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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIEME SERIE 


ZOOLOGIE 


MPr.[MEr,IE ÉD. cr.ÉTÉ. 


50 Sff-^ 

. Ye sêr, 

ANNALES '^^ 

I) K S 

SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 

PALÉONTOLOGIE 

COMPRENANT 

l/ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

M. A. MILNE-EDWARDS 


TOME VJI 


PARIS 

MASSON ET C\ ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MEDECINE 

d20, Boulevard Saint-fierma'n 

189S 


Jlroits de traduction et de reproduction réservés. 


X/SRARl 


LA PARTIE ANTÉRIEURE 

DU TUBE DIGESTIF 

ET LA TORSION 

CHEZ LES MOLLUSQUES GASTEROPODES 
Par M. Alexandre AMAUDRUT 


INTRODUCTIOlN 

Dans ces derniers temps les Mollusques ont été l'objet 
d'études approfondies, la plupart des organes ont été étudiés 
comparativement dans tous les groupes. Une étude sembla- 
ble n'a jamais été entreprise pour la partie tout à fait 
antérieure du tube digestif, qu'on désigne ordinairement 
sous le nom de bulbe. A part un travail de Geddes, dans 
lequel l'auteur compare les bulbes de Patelle, Lolïgo et Buc- 
cin, on ne trouve de renseignements sur cet organe que 
dans les monographies. Dans le but de combler cette lacune 
et pour juger tout d'abord de l'intérêt que pouvait présenter 
le sujet, j'ai commencé par disséquer des animaux apparte- 
nant à des groupes divers. Cet essai m'ayant montré que 
dans tous, le bulbe présente des caractères fondamentaux 
communs et des caractères secondaires variables, j'ai cher- 
ché les causes déterminantes de ces variations, et les ayant 
présumées dans les modifications qui intéressent la région 
céphalique, j'ai étudié les états divers de cette dernière dans 
la série des Prosobranches. 

AN.\. se. NAT. ZOOL. VII, 1 


2 A. AMAUORUT. 

Ce second point m'a permis de distinguer chez les Proso- 
branches supérieurs deux types de trompe bien caractérisés 
et en harmonie cliacun avec les variations présentées par 
la structure du bulbe. Passant ensuite des Prosobranches 
supérieurs aux formes plus archaïques, j'ai pu remonter 
ainsi à l'origine de ces trompes et attribuer les causes de 
leur différenciation à des différences de niveau dans la ré- 
gion de croissance qni les a produites. 

Après avoir étudié les différentes parties constitutives du 
bulbe, en allant des Diotocardes aux Rhachiglosses, et mon- 
tré que les différences de structure sont en rapport avec la 
présence ou l'absence de la trompe et l'état de cette der- 
nière, j'ai cherché à expliquer le mécanisme de la radule. 
J'ai distingué dans celle-ci des mouvements d'ensemble 
communs à tous les Mollusques et des mouvements variables 
en rapport avec la forme du bulbe et des dents, avec la pré- 
sence ou l'absence des mâchoires et avec le régime de 
l'animal. 

A la face supérieure du bulbe et à la naissance de l'œso- 
phage appartiennent des dilatations symétriques déjà con- 
nues chez quelques Diotocardes sous les noms de poches 
buccales et de poches œsophagiennes. J'ai montré l'exis- 
tence des unes et des autres dans tout ce groupe et j'ai 
cherché leurs homologues chez les Monotocardes. Les pre- 
mières disparaissent de bonne heure, mais il n'en est plus 
de même des secondes, qui, sauf de rares exceptions, se ren- 
contrent dans toute la série des Prosobranches, où elles 
constituent les organes connus sous les noms de jabot, glande 
de Leiblein, glande à venin. 

J'ai cherché à déterminer les causes de ces transforma- 
tions et je crois avoir réussi à démontrer qu'elles existent 
dans les états divers que présente la trompe. Lorsque celle- 
ci se développe, elle tend à entraîner avec elle le bulbe et 
les poches œsophagiennes, mais, comme la section de l'ap- 
pareil proboscidien est plus faible que celle de la cavité 
antérieure primitive, le bulbe et la partie antérieure des 


Tl'BE DIGESTIF CHEZ LES MOLLU.^QUES GASTÉROPODES. 3 

poches subissent un étirement que l'on peut comparer à un 
passage à la filière ; de là rallongement du bulbe et la divi- 
sion des poches en deux parties : l'une antérieure située dans 
rintérieur de la trompe et l'autre postérieure qui est restée 
en place dans la cavité antérieure du corps pour constituer 
le jabot. Ce dernier constitue encore une glande intrinsè- 
que, mais chez les Prosobranches supérieurs à 1 rompe plus 
longue, il s'est séparé de l'œsophage pour donner une glande 
extrinsèque. Chez les uns, la séparation s'est faite d'avant en 
arrière, pour donner la glande de Leiblein ; chez les autres, 
elle s'est produite d'arrière en avant pour aboutir à la glande 
à venin. La glande de Leiblein ne se rencontrant que chez 
les formes à trompe longue et normale, et la glande à venin 
que chez les formes à trompe spéciale, j'ai cherché à ratta- 
cher l'évolution de ces formations glandulaires au dévelop- 
pement de l'appareil proboscidien. 

Les poches œsophagiennes des Diotocardes présentent 
toujours des preuves certaines d'un mouvement de torsion 
d'environ 180^, de droite à gauche, en passant par la face 
supérieure. Dans leur intérieur, il existe toujours au moins 
deux bourrelets supérieurs, sur lesquels il est facile de sui- 
vre la torsion. En général aussi, elles sont limitées en avant 
par la branche supérieure de la chiastoneurie, qui passe 
obliquement sur l'œsophage de droite à gauche et d'avant 
en arrière, et par l'aorte antérieure qui passe transversale- 
ment sur l'œsophage, mais en arrière des poches. 

Chez les Monolocardes à trompe, l'existence des bourre- 
lets supérieurs est la règle; ils s'étendent toujours de la 
région supéro-postérieure du bulbe jusqu'à la partie posté- 
tieure du jabot ou à l'orifice du canal excréteur de la glande 
de Leiblein. Ils sont rectilignes dans la trompe, mais au 
niveau de la cavité antérieure ils sont tordus de 180°, ce 
qui m'a permis de considérer le jabot et la glande de Leib- 
lein comme appartenant morphologiquement à la face in- 
férieure de l'œsophage ramenée en haut par la torsion. De 
plus , les relations de ces formations glandulaires avec 


4 A. AMAUDBUT. 

l'aorte el le nerf de la chiastoneurie étant les mêmes que 
chez les Diotocardes, j'ai pu aussi les considérer comme 
homologues des poches œsophagiennes de ces derniers. 

Après avoir constaté la constance de ces relalions dans les 
ditîérents groupes de Prosobranches, j'ai cherché si quelque 
chose de semblable se rencontrait chez les Opistobranches. 
Dans les formes les plus primitives des Tectibranches, le 
gésier m'a montré les mêmes rapports que le jabot des 
Ténioglosses, mais à mesure qu'on s éloigne de ces formes 
primitives, l'aorte et la branche sus-intestinale de la chiasto- 
neurie tendent à prendre des positions différentes, et chez les 
Tectibranches récents, elles ne croisent plus la partie anté- 
rieure du tube digestif. 

La torsion constante des organes contenus dans la cavité 
antérieure des Prosobranches et des Teclibranches anciens, 
et la détorsion d'une partie seulement de ces mêmes organes 
chez les Tectibranches récents, m'ont conduit à rechercher 
si ces faits sont en harmonie avec les théories émises sur la 
torsion et la détorsion des Gastéropodes. 

Ce travail a élé fait à Vesoul, loin des laboratoires où l'on 
trouve toujours, avec les matériaux nécessaires, les rensei- 
gnements indispensables. Je ne saurais cependant réclamer 
l'indulgence du lecteur en invoquant les conditions défavo- 
rables dans lesquelles j'étais placé, car renseignements et 
matériaux ne m'ont pas fait défaut, grâce à l'obligeance de 
MM. Bouvier et Perrier, professeurs du Muséum. M. Bouvier, 
après m'avoir indiqué mon sujet, n'a cessé d'en suivre le 
développement avec une grande soUicitude, mettant en 
quelque sorte à ma disposition ses connaissances approfon- 
dies du groupe des Prosobranches : aussi je lui adresse ici le 
témoignage de ma plus vive reconnaissance. M. Perrier, avec 
une grande bienveillance, a bien voulu ouvrir pour moi les 
riches collections du laboratoire de malacologie et présenter 
à l'Institut les notes relatives à mes recherches. Je le prie 
de vouloir bien agréer mes remerciements sincères. Je 
remercie également MM. de Rochebrune, Bernard, Mabille, 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES 5 

Lebrun el Richard, assistants et préparateurs au laboratoire 
de malacologie du Muséum, aux connaissances desquels j'ai 
eu recours pour les renseignements techniques et la détermi- 
nation des espèces. 

A la fin de ce travail on trouvera le plan que j'ai suivi. Je 
l'ai relégué à cette place afin de pouvoir indiquer en regard 
de chaque chapitre la page correspondante. 

CAVITÉ AxNTÉRIEURE DES PROSOBRAISCHES. 

Dans la plupart des Mollusques Prosobranches on peut dis- 
tinguer deux cavités renfermant chacune des organes parti- 
culiers. L'une supérieure, ou cavité palléale, dans laquelle se 
Irouvent l'organe respiratoire, le cœur, le rein et les parties 
terminales du tube digestif et de l'appareil génital. L'autre 
inférieure, ou cavité générale, qui est susceptible d'être divi- 
sée à son tour en deux autres : Tune antérieure, l'autre 
postérieure. La cavité antérieure contient le bulbe, l'œso- 
phage et ses dilatations : poches œsophagiennes, jabot, 
pharynx de Leiblein, glande de Leiblein, glande à venin, 
l'appareil salivaire tout entier, les principaux centres ner- 
veux et l'aorte antérieure. En général, elle s'étend en arrière 
aussi loin que la cavité palléale et son plafond sert de plan- 
cher à la cavité respiratoire; en général aussi les dimensions 
de ces deux cavités sont en rapport avec les dimensions du 
dernier tour de la coquille. La cavité postérieure comprend 
les organes du tortillon : l'estomac, les circonvolutions intes- 
tinales, le foie, les glandes de l'appareil génital. Elle est protégée 
par les autres tours de la coquille. Dans les formes les plus 
archaïques, la division de la cavité générale en deux autres 
n'est pas encore bien établie. Chez Chiton par exemple, l'es- 
tomac est situé immédiatement en arrière du bulbe et est 
recouvert de nombreux diverticulums hépatiques et d'anses 
intestinales; chez les Haliotides l'une de ces anses s'avance 
du côté droit jusque dans le voisinage du tentacule et chez 
les Xéritidés et les Navicellidés les circonvolutions inteslina- 


6 A. AIIAUDRIIT. 

les recoLivrenl les glandes salivaires el viennent biiler contre 
le bulbe. 

• Si nous remarquons que chez les Prosobranches supé- 
rieurs, le tortillon s'élend plus loin en arrière et la têle 
plus loin en avant que chez les Diotocardes, nous pouvons 
admettre que les causes de la locahsation des organes dans 
deux cavités distinctes sont dues à des allongements pro- 
duits aux deux extrémités du corps de Tanimal. Dans ce tra- 
vail nous ne nous occuperons que de l'allongement anlé- 
rieur. 

La cavité antérieure se continue en avant dans la tête. 

Celle-ci, plus ou moins distincte, est située au-dessus du 
pied; elle contient dans son inlérieur le bulbe, et porle à sa 
surface les organes des sens. L'allongement antérieur s'étant 
toujours produit en avant du manteau, les relations de ce 
dernier avec la tête sont très variables. Il la recouvre com- 
plètement chez Chiton, Patelle, tandis que chez les autres 
il la laisse plus ou moins à découvert. 

Déjà chez les Diotocardes, les organes situés dans la cavité 
antérieure, en arrière du bulbe, présentent un indice certain 
de torsion à gauche. L'allongement antérieur ayant parti- 
culièrement intéressé la tête, ou une faible région du dos 
située en arrière de celle-ci, les organes de cette cavité anté- 
rieure sont restés en place, sauf le bulbe toutefois qui a 
suivi l'orifice buccal, entraînant avec lui Fœsophage, les 
canaux excréteurs des glandes salivaires, l'artère antérieure 
et les muscles rétracteurs' du bulbe, et comme l'allonge- 
ment est postérieur à la torsion, il en résulte qu'après celte 
modification, la cavité antérieure contient en arrière des 
organes tordus qui se continuent en avant par des parties 
reclilignes- 

L'allongement antérieur ne s'est pas toujours produit au 
même point. Si on examine une tête de Diotocarde, elle se 
montre constituée par une portion détachée du corps, à 
laquelle on donne généralement le nom de mutle et qui porle 
latéralement les tentacules, plus ou moins éloignés du som- 


TUBE DlGIiSTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 7 

met et divisant ce mufle en deux régions; l'une pré-tentacu- 
laire, l'autre post-lentaculaire. L'allongement s'est produit 
sur Tune ou sur l'autre de ces deux régions, ou encore en 
arrière, dans la partie dorsale, non encore séparée du pied. 
Tantôt la croissance s'est produite sur une seule de ces 
trois régions, à l'exclusion des autres, tantôt au contraire 
elle s'est produite sur les trois régions simultanément ou 
sur deux seulement. De là les formes si variées que présente 
la tète des Prosobranches. 

Je donnerai le nom (\' allongement terminal à l'allonge- 
ment produit en avant des tentacules, et je désignerai les 
deux autres sous les noms d'allongements intercalaires post- 
te7itaculaire et dorsal. 

Chez les Monotocardes les plus inférieurs (Paludine, By- 
tliinie, Cérithes, Ampullaire, Cyclophore) l'allongement se 
produit faiblement, mais sur les trois régions. Il en résulte 
un mufle plus long que celui des Diotocardes, avec les ten- 
tacules à peu près au milieu de sa longueur ; quant au bord 
du manteau, il se trouve déjà rejeté assez loin de la partie 
postérieure du mufle. 

Dans leXénopbore (fig. 1, t, et 69, PI. IX), l'allongement 
intercalaire dorsal a reporté en avant, loin du bord du man- 
teau, la tête avec les tentacules et les yeux. 

L'allongement terminal est le plus fréquent et se rencon- 
tre seul chez la plupart des Proboscidifères (Buccin, Murex, 
Pourpre, etc.), où il donne une trompe normale acremboli- 
que ou pleurembolique (fîg. 2, ^). 

Les allongements terminal et intercalaire dorsal se rencon- 
trent chez les Strombes, les Bostellaires , les Chenopus 
(fig. 3, t). Chez ces aniniaux, on voit se dégager du manteau 
un corps cylindrique portant, à peu près vers le milieu de 
sa face supérieure, les tentacules, entre lesquels l'allonge- 
ment terminal a produit la trompe. Ces trois organes : ten- 
tacules et trompe, ne sont pas portés sur une saiUie com- 
mune, mais se détachent au niveau de la surface du corps 
cylindrique. La région située en arrière des tentacules, jus- 


8 


A. AMAUDRUT. 


qu'au point d'insertion du manteau, indique la part qui 
revient à rallongement intercalaire dorsal. En avant des 
tentacules se trouve le col pédieux terminé par une sole 
pédieuse rudimentaire et par l'opercule. 

Dans les Cassis, Cassidaire, Dolium, Pyrule, Cône, Tere- 
hra (fig. 4, ^ et 1 , 2, 3, 4, 5, PI. I), les allongements ont 


Fig. 1, 2, 3, 4. — Tètes de Mollusques montrant les différentes régions de 
croissance. — 1, Xénophore; 2, Buccin; 3, Strombe; 4, Cône;atd, allon- 
gement intercalaire dorsal ; T, trompe formée par croissance terminale ; 
T', trocart dû à un allongement intercalaire post-tentaculaire; B, bulbe; 
ï, tentacule; oi, œil; S, siphon; Bm, bord du manteau; P, pied. 


intéressé les parties primitivement libres du mufle, situées 
à la fois en avant et en arrière des tentacules. L'allongement 
terminal a produit la trompe proprement dite (ï) et l'allon- 
gement intercalaire posl-ten[aculaire a donné un lubepro- 
tecleur (ï') dans lequel se meut la trompe. 

Après avoir défini les différentes régions de croissance, je 
me propose de revenir avec plus de détails sur la trompe 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTEHOPODES. U 

normale formée par allongement terminal et sur les forma- 
tions proboscidiennes à tnbe protecteur. 

I. — AlLOiNGEMENT TERMINAL. 

a. Origine des muscles rétracteurs de la trompe. — Il existe 
tous les passsages entre le mufle, la trompe acrembolique 
et la trompe pleurembolique. 

Dans les Chénopidés, les Calyptréidés et les Strombidés, 
la trompe se présente encore sous l'aspect d'un mufle allongé, 
dont la base se continue, sans repli, avec les tégumenls 
situés entre les tentacules; on peut, avec Macdonald (1), dési- 
gner cette saillie sous le nom de mufle proboscidiforme. 
Sur des animaux conservés dans l'alcool, je l'ai rarement 
trouvée invaginée. 

Le mufle et la trompe sont toujours formés de fibres cir- 
culaires externes et de fibres longitudinales internes, celles-ci 
toujours plus développées en arrière qu'en avant. Chez les 
Diotocardes et les Mollusques à mufle proboscidiforme 
(Strombe, Rostellaire), la face interne est tapissée de fais- 
ceaux musculaires longitudinaux disposés régulièrement. On 
n'observe pas de faisceaux libres, détachés de la paroi et 
destinés à agir plus spécialement dans la rétraclion. Mais il 
n'en est plus de même chez les animaux à trompe nettement 
invaginable : des muscles longitudinaux se sont détachés de 
la couche interne et président plus directement aux mouve 
ments de rétraction. Ils restent attachés eu avant à la face 
interne de la trompe et en arrière à la paroi de la cavité gé- 
nérale, leur partie moyenne restantlibre dans celte dernière. 

Chez les JSatice et les Cyprœa (fig. 6, PI. I), la trompe 
évaginée se présente sous la forme d'un cylindre assez court, 
portant à sa base les tentacules et contenant le bulbe. Si sur 
un animal à trompe rétractée, on fend en long les parois 
dorsales et qu'on rejette à droite et à gauche les bords coii- 

(1) Macdoaald, General Classification of the Gastéropodes {Trans. of the 
Linn. Soc. of Lond., 1860, t. XXIII). 


10 A. AMAUDItUT. 

pés (fig. 7, PI. I), on trouve en avant, dans la cavité générale, 
la trompe invaginée (T) se continuant en arrière par le 
bulbe (B), et à la limile des deux organes, les colliers ner- 
veux. Le bulbe se continue en arrière par un œsopbage 
court, formant un repli à convexité antérieure, caché par 
le jabot et la face postérieure du bulbe. Quand la trompe 
passe de l'état de rétraction à l'état d'évagination, le bulbe 
franchit les colliers nerveux et l'anse œsophagienne prend 
une direction rectiligne. Quant au jabot et aux colliers ner- 
veux, ils restent en place, ce qui explique les positions di- 
verses des ganglions cérébroïdes par rapport au bulbe. 

La cavité antérieure ne présente plus celle constante uni- 
formité dans la répartition des fibres longitudinales. Selon 
quatre lignes symétriques deux à deux, les fibres longitudi- 
nales se sont concentrées pour former des faisceaux chargés 
d'agir plus spécialement sur la trompe. Les faisceaux supé- 
rieurs {m?'s) ne sont pas encore complètement séparés des 
parois sous-jacentes, ils forment deux cordons longitudi- 
naux confondus en arrière avec les fibres longitudinales 
voisines, mais en avant ils sont fortement en relief. Ils ne se 
terminent pas brusquement au point où la partie anté- 
rieure de la trompe invaginée se rattache aux parois du 
corps, 7ncm leurs fibres se réfiéchïssent d'avant en arrière^ 
])Oiir se terminer dans la trompe à différents niveaux ; les plus 
superficielles allant le plus loin et atteignant la limite de sépa- 
ration de la trompe et du bulbe. 

Les faisceaux inférieurs {mrï) naissent plus loin en arrière 
que les précédents, ils débutent par une partie commune 
faisant saillie, au-dessus du muscle columellaire, mais fixée 
encore à ce dernier. En arrière des ganghons pédieux, ils se 
détachent des parois sous-jacentes et se séparent pour for- 
mer deux cordons distincts qui traversent les colliers œso- 
pbagiens. Si on rabat la trompe en avant, de manière à 
ramener en haut la face inférieure, on voit ces faisceaux con- 
server leur individualité jusqu'à l'origine de la trompe ré- 
tractée où ils paraissent se fixer, mais en réalité leurs fibres 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUifQUES GASTÉROPODES. \\ 

vont plus loin el, comme pour le muscle supérieur, les plus 
superticielles allei«nent la limite du bulbe et de la trompe. 
Nous pouvons représenter scliématiquement l'appareil 
proboscidien de Cyprsea de la manière suivante : Lorsque la 
trompe est évaginée (fig. o, f) il existe dans son intérieur un 
système de muscles symétriques dont les fibres s'étalent sur 
sa face interne, dans la région comprise entre les tentacules 
et le point où elle se rattache au bulbe. Les fibres externes 
de ces muscles sont les plus courtes et se fixent dans le voi- 
sinage des tentacules, les fibres internes plus longues attei- 
gnent la limite de la trompe et du bulbe. 


™^ fii^ ^ 


Fig. o, 6. — Figures schématiques montrant les trompes évaginée (5) et 
invaginée (6) de Cyprœa. — T, trompe; B, bulbe; Oe, œsophage; mr, 
muscles rétiacteurs de la trompe. 


A l'état de rétraction (fig. 6, /), la trompe invaginée se 
continue en arrière par le bulbe; les muscles rétracteurs 
paraissent fixés dans le voisinage du tentacule, ce qui rend 
douteux le rôle qu'ils jouent dans le mécanisme de l'invagi- 
nation. En réalité les fibres ont conservé leurs positions 
relatives ; les plus internes s'insèrent toujours au sommet de 
la trompe et les externes dans le voisinage du tentacule. 

b. Origine de la trompe pleur emboliq ne. Gaine de la 
trompe. — La trompe de Cyprœa appartient, comme on 
sait, au type des trompes acremboliques, ou invaginables à 
partir du sommet. Si l'allongement terminal se continue 
sans que les fibres musculaires des rétracteurs suivent 


12 A. AMAUDKUT. 

rigoureusement cet allongement, on passe de la figure 5, t 
à la figure 7, /. Cette trompe se continue sans repli avec les 
téguments compris entre les tentacules, dont elle est le pro- 
longement direct ; son aspect extérieur est le même que celui 
d'une trompe évaginée de Cyprea, avec cette seule diffé- 
rence qu'elle est plus longue. C'est donc encore une trompe 
complètement évaginable, mais qui n'est plus complètement 
nwaginable. En effet, sous l'effort du muscle rétracteur la 
partie ba prend la position b'a [^\^\ 8, t) et la partie as 


l'ig. 7, 8. — Figures schématiques montrant les trompes évaginée i^T) et 
invaginée (8) de Murex brandarls. — T, trompe; sa, portion antérieure 
de la trompe qui n'abandonne pas l'œsophage; ab, portion inférieure qui 
l'orme la gaine pendant l'invagination; B, bulbe; (Je, œsophage; mr, 
muscles rétracteurs. 


conserve ses positions relatives avec le bulbe et l'œsophage. 
Dès lors nous aurons à distinguer dans la trompe : une 
région antérieure se déplaçant en ligne droite, comme un 
piston dans son corps de'pompe, et une autre postérieure 
servant à rattacher la base du piston aux téguments voisins 
des tentacules. Cette dernière, qu'on désigne sous le nom de 
gaine (1), peut se placer dans le prolongement de la première 
pendant l'évagination et présenter les caractères de la 
trompe. 

Les deux régions ne sont pas toujours bien délimitées en 
arrière, au point a . Sous l'effort plus ou moins violent des 

(1) Bouvier, Système nerveux , morphologie générale et classification des Gas- 
téropodes \rrosobr anches (Thèse de Paris, 1887, p. 2o7). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 13 

muscles rétracleiirs, une partie de la gaine peut devenir 
trompe ou réciproquement. 

L'état que nous venons de décrire se rencontre chez les 
Muricidés et les Purpuridés. Par exemple, sur un animal de 
Murex brandaris L. ouvert selon une ligne longitudinale 
médiane et dorsale (fîg. 8, PI. I), la trompe étant à l'état de 
rétraction, on observe dans la partie antérieure de la cavité 
générale, immédiatement en arrière des tentacules, une 
grosse niasse ovoïde [ga) qui représente la gaine rattachée 
en avant aux parois de cette cavité selon une hgne annulaire. 
Sa face supérieure est recouverte en grande partie par les 
glandes salivaires {gin). Çà et là, de sa face supérieure, se 
détachent, en avant, de minces tractus musculaires qui se 
portent sur les parois du cou. En arrière la gaine vient 
buter contre le bord antérieur de la puissante glande de 
Leiblein. Si on dilacère la partie supéro-antérieure de la 
gaine on met à découvert l'extrémité de la trompe (T) qui fait 
librement saillie dans son intérieur. 

Dans la cavité antérieure, à droite et à gauche de la gaine, 
on remarque les deux gros muscles rétracteurs mrjn'r . Ils 
se détachent des parois latérales, assez loin en arrière, au 
niveau delà petite glande, d'aspect framboise, qui se trouve 
à l'entrée du canal excréteur de la glande impaire. Ils ont 
une direction obhque de haut en bas, d'arrière en avant et 
de Fextérieur à l'intérieur. Ces directions les amènent à 
occuper en avant la face inférieure de la gaine, où ils pa- 
raissent se terminer, mais si on soulève la gaine et qu'on 
fasse exécuter à sa partie postérieure un mouvement de rota- 
tion de 180°, autour de son extrémité antérieure, de ma- 
nière à ramener en haut sa face inférieure, on s'assure sans 
difficulté que cette insertion n'est qu'apparente (fig. 9, PI. I). 
Le faisceau nous apparaît encore en relief sur le fond de la 
gaine et peut être suivi jusqu'à l'extrémité postérieure de 
celle-ci. Avec un peu plus d'attention, on s'assure que les 
fibres du faisceau s'arrêtent à différents niveaux sur la gaine : 
les plus superficielles atteignent sa partie postérieure et se 


14 A. AMAUORUT. 

réfléchissent même quelque peu dans l'inlérieur de la 
trompe. 

" Les muscles rétracteurs ont une couleur d'un blanc nacré, 
avec strialion transversale qui pourrait faire croire àl'exis- 
lence d'un muscle à fibres annulaires; mais il n'en est rien, 
ces muscles sont formés exclusivement de fibres longitudi- 
nales. La striation transversale est probablement due aux 
plissements en zigzags que les fibres ont dû prendre pour se 
raccourcir, et cet état plissé du muscle n'est peut-être pas 
étranger à son aspect nacré. 

c. Gaine libre et gaine fixée. — Dans les types précédents, 
la gaine invaginée se continue seulement en avant avec 
les téguments, elle ne présente aucune adhérence avec les 
parois de la cavité antérieure, elle est même séparée de 
ces parois par les faisceaux des rétracteurs; mais chez les 
types à trompe plus longue, il n'en est plus de même : la 
partie antérieure de la gaine se soude plus ou moins aux 
parois internes, et dès lors, il y a lieu de distinguer, avec 
Oswald (1), deux parties dans cet organe : la partie soudée 
immobile et la partie libre qui peut devenir alternativement 
gaine et trompe. 

On peut se demander comment s'est constituée cette sou- 
dure de la partie antérieure de la gaine? 

11 est évident qu'elle n'a pu se produire qu'à la condition 
que l'inserlion antérieure du muscle rétracteur se déplace 
elle-même en avant. La question se Irouve ainsi ramenée à 
la cause de ce déplacement. 

Si nous observons les positions relatives des fibres de ce 
muscle, dans les deux états de protraclion et de rétraction 
de la trompe, nous voyons que les fibres internes, celles qui 
s'insèrent le plus loin sur la trompe, exécutent des mouve- 
ments d'une grande amplitude, tandis que les externes, qui 
s'insèrent dans le voisinage du tentacule, conservent une 
position à peu près constante. 

(l) Oswald, Der Rilsselappm^at der Prosobranchier {Jen. Zeitschrift fur N-at., 
2^« vol., 1894, p. 132;. 


TUBh] DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROI'ODES. 15 

Des considérations que j'indiquerai plus loin, au sujet du 
mécanisme de l'invagination, me permet lent de dire que la 
contraclion des fibres n'est pas simultanée, mais successive , 
elle se produit des plus grandes aux plus petites, de l'inté- 
rieur k l'extérieur. Si nous observons que le sommet de la 
trompe sur l'animal vivant exécute des mouvenieuts d'am- 
plitude moyenne, que c'est seulement dans les cas de danger 
que l'animal rétracte violemment sa trompe, nous en con- 
cluons que les fibres internes sont, pour ainsi dire, en acti- 


"^ 


Fig. 9, 10, 11. — Trompes rétractées de Ranelle, de Buccin et de Cône. — 
T, trompe ; T', trocart; G, gaine de la trompe; B, bulbe; Oe, œsopha^ge ; 
Cx, canal excréteur de la glande à venin; tb, tube buccal; mr, muècle 
rétracteur de la trompe. 


vite permanente, tandis que le repos est l'élat à peu près 
normal des fibres externes. Les relations qui existent entre 
le travail d'un muscle et son développement nous permettent 
donc de dire que le déplacement du muscle est dû à une 
hypertrophie de sa face interne et une atrophie de sa face 
externe. 

L'anatomie comparée confirme cette manière de voir, en 
nous montrant tous les passages entre les gaines libres et 
les gaines moins ou plus soudées en avant. Dans Ranella 
[Triton giganteum) (fig. 15, PI. II), la partie fixée de la 
gaine est courte et non soudée ; entre elle et les parois 
céphaliques existe un intervalle très net, traversé par des 
tractus musculaires allant d'une face à l'autre. En arrière, 


16 A. AIIAUUKUT. 

ces Iractus deviennent de plus en plus longs et de plus en 
plus forts ; les derniers, qui s'insèrent le plus loin en arrière, 
se fixent en avant, non plus sur la gaine, mais sur la face 
interne de la trompe quand celle-ci est projetée en avant. 

Si les filaments musculaires compris entre la gaine et la 
paroi du corps se raccourcissent encore, les surfaces qu'ils 
réunissent arriveront en contact, pourront se fusionner, et 
cela d'autant plus facilement que ces deux surfaces ont même 
structure histologique, puisque la fa!ce externe de la gaine 
est la continuation de la paroi interne du corps. Cette dis- 
position se présente chez Cassidaria echinophora^ où la 
gaine se compose netlement de deux parties : Tune anté- 
rieure qu'il est impossible de détacher des parois du corps, 
l'autre postérieure, mobile, pouvant faire partie de la trompe 
quand celle-ci est projetée au dehors. 

Si la soudure se poursuit plus loin en arrière, on arrive à 
l'élat décrit par Oswald chez le Buccin. 

Les figures demi-schématiques 9 et 10 représentent les 
trompes rétractées de Ranelle et de Buccin. 

II. — Allongements terminal et lxtercalaire post- 

TENTACULAIRE. 

Ces deux allongements se sont produits : l'un en avant 
des tentacules, et adonné une trompe normale analogue 
à celle du type précédent ; le second, en arrière des tentacules 
et a reporté ceux-ci à uile certaine distance en avant, de 
manière à constituer un tube qui ressemble extérieurement 
à une trompe acrembolique évaginée, mais on ne rencontre 
pas le bulbe à son extrémité [ïig. 4 et 11, t). A son sommet, 
les parois externes se replient d'avant en arrière, pour le 
doubler intérieurement. La partie ainsi repliée pénètre dans 
la cavité antérieure, à la face interne de laquelle elle reste 
également soudée sur une longueur plus ou moins considé- 
rable pour constituer la partie fixe de la gaine, puis elle 
devient libre et se réfléchit en avant pour se continuer avec 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 17 

la trompe. La figure schématique 11, t, iait suffisamment 
comprendre cette disposition. 

Les deux allongements n'ont pas été simultanés, mais suc- 
cessifs, et l'allongement terminal a dû se produire le pre- 
mier. En effet: 

r Si l'allongement intercalaire s'était produit le premier, 
on devrait le rencontrer seul chez les formes les plus archaï- 
ques : or on ne le rencontre que chez les formes relative- 
ment récentes et toujours associé à l'allongement terminal. 
Il présente son maximum de développement chez les Cônes 
et les Terebra que Ton considère comme occupant le sommet 
de la série des Prosobranches; 

2° Si l'allongement intercalaire avait précédé l'allonge- 
ment terminal, le jeu des muscles rétracteurs aurait ramené 
dans l'intérieur du corps, et dès le début, cette partie nou- 
vellement formée, et on devrait trouver les tentacules atta- 
chés à la partie fixe de la gaine. 

C'est chez les Cônes et les Terebra que le fonctionnement 
de cet allongement intercalaire a produit son maximum 
d'effet; mais on le rencontre déjà, à des degrés moindres, 
chez les animaux suivants : Cassis saburon, Cassïdaria 
thyrrena, Doliiim^ Pyrida ficus. Pour plus de commodité 
dans la description, et surtout pour distinguer tout de suite 
cette formation, du mufle des Diotocardes, je la désignerai 
sous le nom de trocart, que je lui ai donné chez les Cônes et 
les Terebra (1). 

Dans le Cassis sabiiron i?i^. 3, PI. 1), existe au-dessus du 
pied et en avant du bord antérieur du manteau un trocart (T) 
en forme de tronc de cône dont la petite base est dirigée 
en avant; sa longueur est d'environ 6 millimètres, le diamè- 
tre de sa petite base 4 milhmètres et celui de sa grande base 
17 millimètres. Celle-ci se continue sans interruption avec 
les téguments du dos, la petite porte latéralement les ten- 
tacules. En ouvrant le tronc de cône selon une génératrice 

(1) A. Amaudrut, Contribution à l'étude de la région antérieure de Vappa- 
reil digestif chez les Sté7ioglosses supérieure (Comptes rendus, 1806). 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 2 


18 A. AMAUDRUT, 

supérieure et médiane, on met à découvert une trompe de 
même forme, mesurant 12 millimètres de long, 3 millimè- 
tres de largeur à la base et 2 millimètres seulement au som- 
met. En arrière, les deux troncs de cône sont en continuité 
de tissus par l'intermédiaire de la parlie libre de la gaine. 
A part la forme conique des parties et la position des tenta- 
cules, l'appareil répond au type des trompes pleuremboli- 
ques normales avec gaine libre et gaine fixée. 

Dans Cassidaria thyrrena (fig 4, PI. 1) les caractères sont 
les mêmes, seulement la trompe est plus forte et atteint 
25 millimètres de long. 

Chez Dolïum olearium (fig. 1, PL 1), le trocart T' mesure 
17 millimètres de long, 15 millimètres de largeur à la base et 
10 au sommet. La trompe (T, fig. 2, Pi. 1) présente deux 
parties : l'une antérieure, cylindrique sur une longueur de 
15 millimètres; l'autre postérieure, qui va en s'élargissanl 
de plus en plus en arrière, oii elle s'unit au trocart. La 
partie fixée de la gaine est considérable par rapport à la 
partie libre. La trompe étant ouverte (fig. 12, PI. II), on 
observe dans sa région postérieure un fort bourrelet annu- 
laire [h) qui sert de limite à la trompe et à la gaine. En 
avant, ce bourrelet détache de nombreux faisceaux muscu- 
laires, dont les uns se portent sur la face interne de la 
trompe et les autres directement sur le bulbe. Sur la face 
postérieure du bourrelet se terminent les nombreux tractus 
musculaires issus des parois dorsales et latérales de la 
cavité antérieure. 

Ces trois genres présentent entre eux des caractères com- 
muns qui les éloignent des types à trompe pleurembolique 
normale. La trompe est courte, conique, peu susceptible 
d'effectuer de grands déplacements, surtout en arrière, car 
chez tous les individus que j'ai étudiés, elle faisait saillie à 
l'extérieur du trocart, tandis qu'en arrière elle venait buter 
contre les puissantes glandes salivaires. Les positions de 
celles-ci et des centres nerveux sont aussi caractéristiques et 
différentes des positions des mêmes organes chez les Pur- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. \\) 

puriclés, Muricidés, Buccinidés. Chez ces derniers, lorsque la 
trompe est rétractée (fig. 13, PL II), les colliers nerveux (Gc) 
sont placés sous la région antérieure de la gaine, c'est- 
à-dire à une faible distance des tentacules. Les glandes sali- 
vaires normales et les glandes salivaires annexes, quand elles 
existent, occupent les mêmes positions que les centres ner- 
veux. L'œsophage (0^) décrit une courbe très accentuée sous 
la gaine, pour venir traverser en avant les colliers nerveux. 
En un point de celle partie réfléchie on remarque la dilata- 
tion désignée sous le nom de pharynx de Leiblein. 

Chez Cassis saburon^ Cassidana thijrrena^ DoUum olea- 
riiim, les positions relatives des organes sont tout autres. 
Les colliers nerveux (Gc, fig. 12, PL II) et les glandes sali- 
vaires sont situés en arrière de la gaine rétractée, l'œso- 
phage est rectiligne [Dolium) ou légèrement coudé ^Cassis. 
Cassidaria), La région postérieure de l'appareil proboscidien 
vient buter contre la face antérieure des grosses glandes sa- 
livaires (fig. 4, Pi. I). Le pharynx de Leiblein fait défaut. 

Ces dispositions, que nous retrouverons également chez 
les formes suivantes : Pyrule, Cône, Terebra, avec des tro- 
carts et des trompes beaucoup plus développés, nous per- 
mettent de faire une remarque au sujet des deux allonge- 
ments, terminal et intercalaire post-tentaculaire. 

Il est évident que si l'allongement intercalaire avait com- 
mencé à se produire seulement lorsque l'allongement ter- 
minal était achevé, les organes précités seraient recouverts 
par la trompe rétractée. Nous admettrons donc qu'à un 
certain moment, la rétraction de la trompe se trouvant 
gênée par les glandes salivaires, l'allongement intercalaire 
a pris naissance. Nous comprendrons facilement le rôle de 
ce trocart par les considérations suivantes : Si l'allongement 
terminal avait continué à se produire seul, il aurait donné 
une trompe plus ou moins grande, que l'animal aurait été 
impuissant à protéger pendant la rétraction; c'est alors que 
l'allongement intercalaire s'est manifesté, produisant un 
tube protecteur de la trompe rétractée. A partir de là les 


20 A. AMAUDRUT. 

deux allongements sont devenus simultanés : le besoin de 
protection étant en rapport avec l'importance de l'organe à 
protéger. 

Les Pyrules {P. ficus) nous présentent un appareil pro- 
boscidien très anormal en apparence. Le trocart (T',fig. 14, 
PL II), long d'environ 12 millimètres, est caché en grande 
partie parle manteau ; de forme conique, il porte les ten- 
tacules à son extrémité. La gaine volumineuse [ga) vient 
buter en arrière contre le jabot (J).' La trompe (T, fîg. 10, 
PI. I) présente une partie postérieure très dilatée de forme 
ovoïde et une partie antérieure beaucoup plus grêle, en forme 
de tronc de cône, à petite base dirigée en avant. Dans son 
intérieur (fig. 11, PI. I), on trouve un tube long de 60 milli- 
mètres, rectiligne en avant dans la région grêle de la trompe, 
et fortement replié en zigzag en arrière ; ce qui explique la 
dilatation de cette région postérieure de la trompe. Le tube 
de 60 millimètres de long présente deux régions bien dis- 
tinctes séparées par une dilatation (B) qui n'est autre chose 
que le bulbe. La région antérieure, longue de 40 millimètres, 
est ouverte en avant, vers le sommet de la trompe, avec le- 
quel elle se continue ; ses parois sont épaisses et sa lumière 
assez grande. Tl est bien probable qu'à l'état de protraction 
de l'appareil, les 40 millimètres se dévaginent de manière à 
amener le bulbe en avant, et augmenter ainsi les dimensions 
de la trompe. 

Le trocart nous apparaît ici comme un organe protecteur 
insuffisant ; mais pour ' suppléer à cette insuffisance, le 
sommet de la trompe est redevenu invaginable. De nom- 
breux muscles fixés, d'une part sur les parois internes de la 
trompe et d'autre part sur les 40 millimètres invaginés, 
président aux mouvements d'invagination de cette partie 
antérieure de la trompe. 

La deuxième portion du tube, celle qui fait suite au bulbe, 
et qui appartient à l'œsophage, est également repliée en 
zigzag ; sa longueur est de 20 millimètres, sa largeur et sa 
lumière sont de dimensions deux fois moindres que celles de 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 21 

la partie antérieure au bulbe. A sa sortie de l'appareil pro- 
boscidien, l'œsophage ne présente pas le coude que Ton ren- 
contre ordinairement chez les Mollusques à longue trompe. 
Le coude est remplacé ici par les 20 millimètres en zigzag 
que l'on rencontre en arrière du bulbe. 11 n'y a pas trace 
de pharynx de Leiblein ; les ganglions pédieux sont situés 
sous la gaine rétractée, mais les ganglions cérébroïdes et 
pleuraux sont situés en arrière, de sorte que les connectifs 
cérébro-pédieux et pleuro-pédieux sont très longs . L forme 
extérieure du jabot rappelle celle des Cassis, Cassidaire, et 
n'est pas dégagée de Fœsophage pour former la glande im- 
paire comme chez Murex, Pourpre, Buccin. 

Conïdés. — J'ai étudié un certain nombre d'espèces du 
genre Conus. Chez toutes on trouve à droite du siphon, au- 
dessus du pied, un trocart en forme de tronc de cône, à 
petite base dirigée en avant. Sa longueur est variable d'a- 
près les espèces, la taille des individus et l'état de rétraction 
de l'animal ; en moyenne elle atteint 15 millimètres 
[C. qiiercinus). A sa surface on observe les deux tentacules 
placés à des niveaux différents : au milieu [C . quercinus), 
au tiers antérieur [C. vkarius et arenatus). La position des 
tentacules sert de limite à deux régions distinctes : en 
arrière des tentacules la couleur est grisâtre avec stries 
transversales, en avant la couleur est jaunâtre et l'aspect 
glandulaire. Des coupes transversales passant en avant des 
tentacules nous indiquent que la paroi est double, entre la 
couche externe et la couche interne existent des fibres 
unissantes transversales, et la couche interne est pourvue de 
nombreuses glandes en tubes simples ou plus ou moins ra- 
mifiés. La couche interne se continue en arrière, et tout en 
restant fixée à la couche externe, elle s'engage dans la cavité 
antérieure, pour former la partie ïwé^ de la gaine. Après 
un faible parcours elle devient libre, mais sur une trompe 
rétractée elle ne se continue pas directement avec celle-ci ; 
elle forme d'abord un repli [pi, fig. 18, PI. IM) dirigé en avant 
et qui constitue la partie fibre de la gaine. Grâce à ce repli 


/ 


22 A. AlItUORUT. 

la trompe peut rentrer complètement dans le trocart, sans 
exécuter de grands déplacements en arrière, ce qui est en 
parfaite harmonie avec le raccourcissement spécial de 
l'œsophage et l'énorme développement de la glande à venin, 
qui remplit presque à elle seule toute la partie antérieure 
du corps. 

Chez les Cônes comme chez les Pyrules, le trocart étant 
encore trop court pour protéger la trompe qui est très lon- 
gue, celle-ci supplée à cette insuftîsance en se raccourcissant; 
la seule ditîérence qui existe, c'est que chez les Pyrules, le 
raccourcissement se fait par une invagination du sommet, 
tandis que chez les Cônes il est dû à un plissement de la 
base. Dans tous les cas, le sommet de la trompe se trouve 
protégé. 

La partie libre de la gaine, c'est-à-dire cette partie plis- 
sée [pi) qui peut devenir trompe pendant la protraction et 
gaine pendant la rétraction, présente des parois très miu- 
ces qui ne doivent opposer qu'une résistance passive 
très faible à la poussée du sang, de telle sorte que cette 
poussée est utilisée tout entière pour la projection de la 
trompe. 

La trompe proprement dite (T), c'est-à-dire la portion 
repliée en avant qui n'abandonne jamais l'œsophage, a une 
forme conique et porte ordinairement une dent acérée à son 
extrémité^ ses parois sont beaucoup plus épaisses que celles 
de la gaine^ et la différence d'épaisseur est due au déplace- 
ment de rinsertion antérieure des fibres longitudinales de 
la gaine, pour former les gros faisceaux rétracteurs de la 
trompe [mr). Ici, contrairement à ce que l'on observe en 
général, la limite entre la gaine et la trompe est assez bien 
définie par la différence d'épaisseur. 

Le trocart et son contenu : la trompe conique armée d'un 
dard acéré à son extrémité, constituent un appareil bien 
conformé pour piquer et sucer. En cela, il présente de 
grandes analogies avec l'armature buccale des Hémiptères: 
c'est pour rappeler cette disposition que j'ai désigné le tube 


-ê 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 23 

dans lequel se meut la trompe sous le nom de trocaii (1). 

Les ganglions cérébroïdes et les glandes salivaires sont 
situés à la base de la trompe réiraclée, à la même place 
que chez Cassis, Cassïdaria, Dolïum. L'œsophage également 
très court ne forme pas de coude sous la gaine. 

Téréhrïdés. — Je n'ai eu à ma disposition que deux échan- 
tillons de Terebra, qui m'ont été déterminés comme appar- 
tenant à l'espèce Muscaria, mais les différences que j'ai 
trouvées dans la partie antérieure du tube digestif de ces 
deux animaux ne permettent pas de les ranger dans 
une même espèce. Je les désignerai donc par les lettres 
A et B. 

Dans les deux espèces toutefois, les caractères extérieurs 
sont les mêmes. Au-dessus du pied (fig. 16, 17, J9 et 20j, 
existe à droite du siphon, une sorte de mufle arrondi à son 
extrémité, portant latéralement les deux tentacules et pré- 
sentant un orifice à son extrémité antérieure. Si on ouvre 
l'animal, selon une section longitudinale passant entre les 
deux tentacules, on met à découvert une cavité assez spacieuse 
dans laquelle se trouve un tube (T', fig. 19, PL III), considéré 
par Bouvier (2) comme étant la « gaine de la trompe et s'ou- 
vranl librement dans la cavité du corps ». Ce tube est formé 
par une invagination du mufle et est susceptible de se déva- 
giner. Si nous le supposons dévaginé (fig. 20, PI. IIÏ), nous 
avons exactement l'état qu'il présente chez les Cônes, avec 
cette différence que la partie du tube située en avant des ten- 
tacules a pris chez les Terebra un développement énorme par 
rapport à la partie du tube située en arrière, ce qui est l'in- 
verse chez les Cônes. 

Je n'ai pas trouvé ce tube dévaginé dans les deux espèces 
de Terebra que j'ai étudiées; mais Bouvier l'a rencontré à 
cet état de dévagination dans T. cœnilescens . Par contre, il 
m'est arrivé souvent de trouver le trocart des Cônes en 

(1) A. Amaudt'ut, Contribution à Vétude de la région antérieure de Vappareil 
digestif chez les Slénoglosses supérieurs (Comptes rendus, 15 juin 1896). 

(2) Bouvier, p. 317. 


9 A 


A. AMAUURUT. 


partie invaginé ; ces formations sont donc bien indentiques. 

Le trocart ne s'ouvre pas dans la cavité antérieure du corps, 
mais dans une cavité indépendante de celle qui contient les 
colliers nerveux, les glandes salivaires, etc., et dont les parois 
sont formées par les gaines fixée et libre de la trompe [gaf\ 
gai, fig. 19 et 20). La gaine libre se réfléchit en avant, 
comme d'ordinaire, pour former la trompe. 

Ici s'arrêtent les ressemblances quç présentent les deux 
espèces que j'ai étudiées. 

Dans l'espèce A (fig. 20), la partie fixée de la gaine s'étend 
fort loin en arrière, ce qui reporte également très loin la 
partie libre de la gaine. La situation de cette dernière et la 
délicatesse de ses tissus expliquent pourquoi elle est restée 
longtemps inaperçue, et en même temps l'erreur des auteurs 
qui ont pris le trocart pour la gaine. Ses parois sont formées 
de fibres circulaires, les fibres longitudinales s'étant dépla- 
cées pour s'insérer sur la face interne de la trompe et 
constituer le principal muscle rétracteur [mr). Comme dans 
les Cônes, la partie libre de la gaine est plissée et son pas- 
sage sur l'œsophage pour former les parois de la trompe est 
très net. Celle-ci, par sa forme conique, par le dard qui 
termine son extrémité, par ses parois épaisses, rappelle éga- 
lement la trompe des Cônes. 

Dans l'espèce B (fig. 17, PL II), l'animal étant ouvert 
comme il a été dit plus haut, on trouve un trocart puissant (T'), 
également invaginé et dont l'orifice, au lieu d'être circu- 
laire et situé à son extrémité, est représenté par une fente \f) 
qui, partie de cette extrémité, s'étend assez loin en avant, 
sur la face supérieure. 

De la cavité dans laquelle se trouve rétracté le trocart se 
détache, selon une ligne annulaire, une membrane très 
mince (T), qui se poursuit en arrière, en se rétrécissant de 
manière à former un tronc de cône. De la petite base fait 
saillie un disque [s] de 2 millimètres d'épaisseur, percé à 
son centre d'un orifice circulaire à bords frangés. Ce dis- 
que se continue dans l'intérieur du tronc de cône, par un 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 25 

tube d'un blanc jaunâtre [t. bu), que l'on aperçoit nettement 
par transparence. 

On peut sans rien déchirer relever d'arrière en avant : le 
tronc de cône et son contenu et obtenir la figure 21 , PI. ÏIl, 
qui nous indique que le tronc de cône n'est autre chose que 
la trompe. Quant au tube [t. <5^^), jele désigne ici sous le nom 
de tube buccal, cette dénomination devant trouver sa justifi- 
cation plus loin. La trompe n'est pas différenciée de la gaine 
comme dans l'autre espèce : gaine et trompe forment une 
seule membrane d'égale épaisseur qui vient s'insérer sur le 
tube buccal en arrière du disque privé de dard. 

Dans nos deux espèces de Terebra les relations de la 
trompe avec les ganglions cérébroïdes et les glandes salivai- 
res sont les mêmes que chez les Cônes et en général que 
chez les Mollusques pourvus d'un trocart. L'œsophage 
s'étend également en ligne droite en arrière de la trompe. 

in. — Mécanisme de l'évaglnation et de l'invagination 

DE LA trompe. 

a. Évaginatmi. — Cuvier (1), le premier, a étudié la trompe 
des Prosobranches, et a cherché à expliquer son mécanisme 
chez le Buccinum uncîcitum. Elle se compose, dit-il, de deux 
cylindres s'entourant, dont les bords postérieurs sont réunis; 
l'allongement du cylindre interne se fait par le déroulement 
du cyhndre externe sous l'effort des muscles circulaires 
de ce dernier. Ces muscles circulaires en se contractant 
successivement d'arrière en avant poussent la trompe à 
l'extérieur. 

Pour Brown (2) la trompe est poussée dehors par l'afflux 
du sang dans la cavité du corps, comme cela se fait généra- 
lement chez tous les animaux inférieurs. 

(i) Cuvier, Mémoire pour servir à l'histoire et à Vanatomie des Mollusques. 
Paris, 1817. 

(2) H. G. Brown, Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. III : 
Malacozoa, II, Malacozoa Cephalophora, von W. Keferstein, 1862-1866. 


26 A. AiiAUimuT. 

Oswald (1) accepte ces deux manières de voir; pour lui 
l'évagination se fait aussi bien par Tafflux du sang que par 
la contraction des fibres circulaires qui agiraient ici comme 
dans les mouvements péristaltiques des intestins des Ver- 
tébrés. 

Si on remarque que le trocart des Cônes et des Terebra est 
susceptible de mouvements d'invagination et d'évagination, 
que sa musculature est la même que celle de la trompe, c'est- 
à-dire est formée de fibres musculaires circulaires et longitu- 
dinales, on ne saurait nier que ses muscles intrinsèques 
jouent un rôle dans l'évagination. [lest incontestable qu'ici les 
mouvements du trocart ne sauraient être expliqués par un 
afflux du sang, puisque cet organe est complètement séparé 
de la cavité générale. 

D'autre part, cbez les Cônes et les Terebra on ne saurait 
attribuer un bien grand rôle aux muscles de la gaine, qui, 
cbez ces animaux, sont excessivement roduils; la poussée du 
sang seule doit agir dans la protraction. 

Cbez les Mollusques à trompe normale bien développée 
comme cbez le Buccin, il est bien probable que ces deux fac- 
teurs interviennent simultanément. Celle influence du sang 
a été mise en évidence par Boutan (2) et mieux encore par 
Oswald. 

b. Invagination. — Oswald (3) explique l'invagination par 
le relâcbement des muscles de l'évagination et la contraction 
des muscles longitudinaux dans toute l'étendue de la trompe 
et surtout de ceux qui sont préposés à la rétraction. Toute- 
fois ces muscles longitudinaux seraient insuffisants pour 
assurer le retrait complet de l'appareil. Ayant remarqué que 
la trompe invaginée s'étend plus loin en arrière que les ré- 
tracteurs, il fait intervenir un autre facteur. Dès que la 


(1) Oswald, Dev Russelapparat der ProsobrancJiier {Jenaisch. Zeits. fiir 
Natur., 28-^ vol., 1894). 

(2) Boutan, Bech. sur Vanatomic et le dévelop. de la Fissurelle [Arch. de zool. 
ea?j»éî'., 2° série, t. Illôîs, 1886). 

(3)0s^yald, i6i(/.,p. 156. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES iMOLLUSQUES GASTÉROPODES. 27 

parlie antérieure de la trompe a passé le Rhynchostotn (1), 
celui-ci se ferme par la contraction des muscles du cou, et la 
contraction s'étendant d'avant en arrière, pousse la trompe 
en arrière. 

Je pense qu'il n'est nullement nécessaire de faire inter- 
venir le Khynchostom dans la rélraction de la Irompe. D'a- 
bord le point d'insertion des rétracteurs sur la gaine inva- 
ginée n'est qu'apparent. 

Par exemple, chez les Murex ((ig. 8, PL I) ces gros mus- 
cles [mr, m'r') paraissent s'insérer et se terminer au point oii 
la gaine invaginée se continue avec les téguments voisins des 
tentacules, mais en réalité leurs fibres se continuent fort loin 
en arrière. Dans aucun cas, peut-être, il n'existe une diffé- 
rence de niveau aussi grande entre le point d'insertion appa- 
rent du muscle et la face postérieure de la gaine. Ce serait 
alors le cas de voir fonctionner le Rhynchostom ; or l'extré- 
mité de la trompe est encore à son niveau, ce qui exclut 
complètement son intervention La rélraction doit donc se 
faire sous l'influence seule des réiracteurs; voyons si cette 
influence est suffisante. 

Remarquons que les fibres internes sont les plus longues 
et s'insèrent le plus loin en avant sur la trompe (fîg. 7, ^), 
que pendant l'invagination le point a vient en a' (fig. 8, /), 
c'est-à-dire qu'il exécute un grand déplacement, tandis que 
le point b est à peu près immobile, que la contraction des 
fibres doit être successive de l'intérieur à l'extérieur et non 
simultanée, car si les fibres internes se contractaient en 
même temps que les fibres externes, il arriverait un moment 
011 le point a' serait tiré en haul, c'est-à-dire en sens in- 
verse du déplacement qu'il doit exécuter. 

Prenons trois de ces fibres par exemple, supposons-les se 
contractant successivement de l'intérieur à l'extérieur et 
observons les positions successives qu'elles font prendre à la 

(1) Oswald désigne ainsi l'orifice antérieur, fixe, qui correspond au point 
où les téguments de la surface se replient d'avant en arrière pour former 
la gaine. 


28 


A. A1I4UDRUT. 


trompe et les positions respectives qu'elles prennent elles- 
mêmes. 

Les trois fibres se touchent dans le corps du muscle, réu- 
nies sans doute par une substance interstitielle, mais l'in- 
sertion se produisant sur une grande longueur, les insertions 
respectives a, b, c sont assez éloignées les unes des autres 
(fig. 12, t). 

Lorsque la fibre 1 se contracte, une invagination se pro- 
duit dans le sens de la flèche / (fig. 13, t) et le point a 


Fig. 12, 13, 14. — Schéma montrant le mécanisme de l'invagination, — 
1, 2, 3, trois fibres du muscle rétracteur. 


prend la position a. La distance aô n'ayant pas changé, 
le point b vient en b' dans le plan d'invagination; la fibre 2, 
qui était rectiligne, se coude dans le voisinage du point a'. 
Supposons qu'à ce moment la fibre 1 cesse sa contraction 
et que la fibre 2 commence la sienne, le point b\ tiré dans 
le sens de la flèche /, se déplace et vient occuper la posi- 
tion b'' (fig. 14, /), le coude de la fibre 2 disparaît, le 
point c' est amené à son tour dans le plan d'invagination en c", 
mais la fibre 1, étant à l'état de relâchement, dessinera un 
coude en avant de son insertion eti a". Dès lors cette fibre 
paraîtra s'insérer au-dessous du point a" et, si nous l'ob- 
servons seulement à ce moment, nous sommes portés à lui 
refuser un rôle dans la rétraction. 

Les fibres se contractant ainsi successivement de l'intérieur 


TUB?: DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 29 

à l'extérieur, on arrivera à la position indiquée par la 
figure 8, /. 

c. Quelques jmrticularitès dans le mécanisme de la trompe 
chezPyrule, Cône^ Terebra. — En décrivant l'appareil probos- 
cidien j'ai déjà fait quelques remarques sur ses rapports avec 
les organes de la cavité générale. Je les rappelle ici. Dans le 
Buccin et dans la plupart des cas, lorsque la trompe est ré- 
tractée, elle s'étend fort loin en arrière, occupant une grande 
partie de la cavité antérieure, recouvrant les colliers ner- 
veux, les glandes salivaires et plus ou moins la glande impaire 
de Leiblein. L'œsophage, à sa sortie postérieure de l'appa- 
reil, décrit en avant un coude très long pour venir traverser 
les colliers nerveux situés sous la partie antérieure de la 
gaine. L'explication qui se présente naturellement, c'est que 
la trompe et la gaine s'étendent d'autant plus loin en arrière 
que l'appareil proboscidien est plus développé ; à un certain 
moment, lorsque la trompe a atteint une certaine dimension, 
elle doit, à l'état de rétraction, passer par-dessus les organes 
précités. Ces relations entre les dimensions de l'appareil et 
son extension en arrière s'observent fort bien, dans la série 
des trompes voisines de celles du Buccin, formées par allon- 
gement terminal seul; mais elles ne se rencontrent plus dans 
les Mollusques pourvus d'un trocart. Chez les Cônes el les 
Terebra, l'appareil proboscidien a atteint des dimensions 
aussi considérables que chez les autres Mollusques, et cepen- 
dant l'œsophage, en arrière de la trompe rétractée, est sen- 
siblement rectihgne, les ganglions cérébroïdes, les glandes 
salivaires, la glande à venin (homologue de la glande de Leib- 
lein) ne sont jamais recouverts par la gaine. Que l'appareil 
soit à l'état de protraction ou de rétraction, son niveau pos- 
térieur est sensiblement toujours le même; mais comme le 
sommet de la trompe exécute de grands déplacements, il est 
évident que, pendant.la rétraction, il doit se produire quelque 
part, dans l'appareil et son contenu, entre le sommet et la 
base, des plissements ou des évaginations secondaires, en 
rapport avec les distances relatives des extrémités de l'ap- 


30 A. AilAUOItUT. 

pareil, et capables de se déplisser ou de se dévaginer lorsque 
la protraclion se produit. 

-Ainsi, chez les Pyrules, la trompe ne pouvant pas suffisam- 
ment se dévaginer en arrière, pour former la gaine, et par 
suite se raccourcir en doublant ses parois, c'est la partie 
antérieure qui s'invagine, reportant ainsi le bulbe à 4 cen- 
timètres en arrière du sommet apparent, qui, à son tour, 
est ramené en arrière par un plissement de la partie invagi- 
née(fig. 11, PI. I). 

A l'état de rétraction, la gaine restant en avant des col- 
liers nerveux, l'anse œsophagienne, qui chez les animaux 
du premier groupe s'étend au-dessous de la gaine, fait 
complètement défaut chez Pyrule. On pourrait croire alors 
que l'œsophage exécute des mouvements de piston dans les 
colliers nerveux pour suivre les mouvements de la trompe ; 
mais il n'en est rien, l'œsophage reste immobile à ce niveau, 
grâce aux zigzags qu'il forme immédiatement en arrière du 
bulbe, et qui, au moment de la protraction, prennent une 
direction rectiligne pour permettre au bulbe d'effectuer son 
mouvement en avant. Au point de vue mécanique, les zigzags 
correspondent à l'anse du Buccin. 

Chez les Cônes et les Terebra de l'espèce A, l'immobilité 
de l'œsophage, en arrière de la trompe rétractée, est assu- 
rée par un dispositif un peu différent. 

Nous savons déjà qu'entre la trompe rétractée et la partie 
fixe de la gaine, existe un repli annulaire à convexité anté- 
rieure [pi, tig. 18, PL IIÏ),' formé par la partie libre de la 
gaine. Celle-ci, dont les parois sont très minces, se continue 
postérieurement avec la trompe dont les parois sont très 
épaisses. La trompe, de forme conique, contient, dans son 
intérieur, un tube buccal également conique, d'un blanc 
brillant, marqué d'une infinité de plis transversaux très 
accentués qui lui donnent l'aspect d'un ver annelé contracté. 

Chez C. vkarius [^^. 18, PL III), ce tube est rectihgne, 
mais chez C, cuenatus (fig. 22, PL III), ses régions moyenne 
et postérieure sont encore repliées en zigzags. En arrière, 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉIOPODES. 31 

il se continue dans une dilatation que l'on considère comme 
étant le bulbe et sur laquelle je reviendrai plus loin. De sa 
surface, et sur toute sa longueur, se détachent de nombreux 
petits faisceaux musculaires qui se rattachent aux parois de 
la trompe à différents niveaux. Ses parois sont très résistantes 
et formées de fibres circulaires ; si on essaye de les fendre en 
long avec une aiguille, on ne réussit qu'à détacher des lam- 
beaux annulaires. L'œsophage étant formé de fibres circu- 
laires internes et défibres longitudinales externes, on peut 
considérer le tube buccal comme formé parles fibres circu- 
laires, et les tractus qui le rattachent à la trompe, comme 
représentant les fibres longitudinales. 

Si on exerce une traction en avant sur le sommet de la 
trompe, de manière à amener celui-ci au niveau de l'extré- 
mité antérieure dutrocart, on remarque que le repli annu- 
laire [pi] de la gaine s'étale sur le tube buccal, pour 
prolonger la trompe postérieurement ; mais dans ce mou- 
vement le bulbe est resté immobile et occupe toujours la 
même position à la base de la trompe. 

Le tube buccal étant détaché de la trompe, on peut, en 
exerçant une légère traction sur ses deux extrémités, lui 
faire prendre une longueur double de sa longueur primitive. 
On remarque alors que les plis transversaux ont disparu. 

Les muscles rétracteurs s'insèrent sur la gaine et sur la 
trompe. Ils comprennent plusieurs faisceaux, dont les plus 
externes et les plus grêles sont en rapport avec la gaine, 
tandis que les plus gros et les plus internes se fixent sur la 
face interne de la trompe. Il est à remarquer que le repli 
annulaire est dépourvu d'insertions musculaires. 

Quelques mots suffiront maintenant pour faire compren- 
dre le mécanisme de l'appareil. Prenons la trompe à l'état 
de rétraction : sous l'influence de la poussée sanguine elle 
est chassée en avant, le repli annulaire de la gaine s'étale 
sur le tube buccal, celui-ci, tiré en avant par les tractus 
musculaires qui le rattachent à la trompe, prend une direction 
rectiligne. Pendant la rétraction, les muscles rétracteurs 


32 A. AMitUDRUT. 

ramènent la trompe en arrière, la gaine forme le repli annu- 
laire et le tube buccal se plisse transversalement sous l'in- 
fluence des tractus précités qui agissent comme fibres direc- 
trices du tube buccal, dans les différents mouvements que 
celui-ci doit exécuter. 

IV. — Influence de l'allongement terminal sur la posi- 
tion, LA FORME ET LA STRUCTURE DES ORGANES DE LA 
CAVITÉ ANTÉRIEURE . 

L'allongement terminal a eu pour conséquence de modifier 
la position et la forme relatives de certains organes de la 
cavité antérieure. 

Chez les Diotocardes, le bulbe situé dans l'intérieur du 
mufle, immédiatement en arrière de l'orifice terminal, est 
entouré, dans sa partie antérieure, par les colliers nerveux 
cérébro-pédieux et cérébro-palléaux ; les connectifs cérébro- 
buccaux sont récurrents, les glandes salivaires sont tout 
entières placées en arrière des ganglions cérébroïdes. 

Chez les Mollusques à trompe, le bulbe a franchi les 
colliers nerveux et se rencontre d'ordinaire au sommet de 
l'appareil proboscidien. Dans ce mouvement il a entraîné 
avec lui les organes qui s'y rattachent immédiatement; les 
ganglions buccaux sont placés en avant des cérébroïdes. les 
glandes salivaires se présentent tantôt avec leur masse prin- 
cipale située en arrière des colliers nerveux et leurs canaux 
excréteurs traversant ces ' cofliers, tantôt tout entières en 
avant de ces colliers, ce dernier cas étant toujours en rap- 
port avec un développement excessif de la trompe, ou une 
réduction de la partie fondamentale de la glande, qui a 
permis à celle-ci de franchir plus librement les colliers. 

Ce mouvement en avant n'a pas intéressé les colhers 
cérébro-pédieux et cérébro-palléaux, et les organes situés 
en arrière de ceux-ci ont conservé leur position relative. 
L'œsophage seul s'est allongé pour suivre le déplacement 
du bulbe. 


TUBE DIGLSÏIF CHIiZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 33 

Si nous remarquons que l'allongement s'est produit en 
général en avant des tentacules, c'est-à-dire sur une région 
de diamèlre plus faible que le diamètre du bulbe, pour 
donner, dans tous les cas, une trompe à lumière plus étroite 
que la cavité céphalique primitive, nous concevons que dès 
le début de la formation de la trompe, le bulbe a été soumis 
à une compression latérale dans tous les sens, et comme, 
d'autre part, il élait tiré en avant par l'allongement progressif 
de la trompe, nous pouvons ajouter que le bulbe a été sou- 
mis à un véritable passage à la filière. Sous ladouble influence 
de la pression latérale et de la traction en avant, il a dû 
gagner en longueur ce qu'il perdait en largeur. Il est in- 
contestable aussi que la portion œsophagienne que nous 
rencontrons dans la trompe a dû subir les mômes influences. 

Avant d'étudier les modifications éprouvées par le bulbe, 
chez les animaux à trompe, je pense qu'il est utile de donner 
un aperçu de sa siructure chez les formes dépourvues de 
trompe. 

Chez les Diolocardes, les Monotocardes primitifs, les 
Opistobranches et les Pulmonés, le bulbe est globuleux et 
se rencontre immédiatement en arrière de l'orilice buccal. 

On peut le considérer comme formé par une invagination 
de la partie antérieure de la tête. Sur la face supérieure de 
la partie invaginée et non dans le prolongement de l'invagina- 
tion se rattache l'œsophage (0^, fig. 15, t), formant ainsi avec 
la région postérieure du bulbe, un angle dièdre aigu dont 
l'arête correspond à la ligne selon laquelle la face inférieure 
de l'œsophage se raccorde au bulbe. Une invagination secon- 
daire, produite dans le voisinage du sommet du dièdre, et 
dans le plan inférieur, a donné la papille ou gaine radu- 
laire (Gr), séparée de l'œsophage en arrière parles ganglions 
buccaux {(jb), mais unie à l'œsophage en avant, de telle 
sorte que la partie antérieure [o) du plancher de ce dernier, 
se confonde avec le plafond de la région antérieure de la 
gaine. 

Je désignerai sous le nom de cavité buccale, l'espace 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 3 


34 A. itlIAUDItl 1\ 

compris entre le point o el le bord antérieur des mâ- 
choires (m), et sous le nom de vestibule buccal (v), l'espace 
qui s'étend en avant des mâchoires. 

Une évagination prodnileen arrière du bulbe, au-dessous 
de la gaine, a donné la langue (/), qui fait plus ou moins saillie 
dans la cavité buccale. 

La nomenclature que je viens d'indiquer n'est pas con- 
forme à celle qui a été employée par la plupart des auteurs 
qui se sont occupés du bulbe. 11 faut dire aussi que ces der- 


a h 


Fig. 15. — Figure schématique de la structure du bulbe. — /, langue; 
r, radule ; le, membrane élastique; ep, épithélium subradulaire ; od, 
odontoblastes ; c, cartilages; ts, muscles tenseurs supérieurs ; ti, tenseurs 
inférieurs; m, mâchoire; i^, vestibule; Oe, œsophage; o, point commun 
au plancher de l'œsophage et au plafond de la gaine radulaire ; Gr, gaine 
radulaire; fi et /a:, fibres intrinsèques et fibres extrinsèques du bulbe; 
Gb, ganglion buccal. 


niers ne sont guère d'accord sur les termes employés, que 
non seulement on rencontre, dans leurs écrits, les mêmes 
parties désignées par des noms différents, mais encore le 
même terme employé pour nommer des organes très dis- 
tincts. Je crois donc utile de prévenir le lecteur en mettant 
sous ses yeux celle nomenclature un peu confuse des au- 
teurs. 

Wegmann (1) désigne l'appareil lingual sous le nom de 
bulbe buccal. « Dans la partie antérieure de la cavité buc- 

(1) Wegmann, Contribution à T histoire naturelle des Ualintules [Areh. de 
zool. expcr., t. II, 1884). 


TL'BE D[GESTIiï Cm:Z LES MOLLUSQUES GASTÉKOPODES. 3o 

cale se Irouve l'appareil lingual que j'appellerai bulbe buc- 
cal, enlendanl par ces termes : muscles, cartilages, ra- 
dula. » 

C. Vogt et Yung (1), en parlant du bulbe, l'appellent le 
pharynx, a La bouche conduit dans une cavité pharyngienne 
creusée dans une masse musculaire ovoïde. » 

Plaie (2) désigne également le bulbe sous le nom de 
pharynx. 

Oswald (3) parle aussi de cavité pharyngienne, mais elle 
ne comprend qu'une partie de la cavité buccale. « La ca- 
vité buccale se divise en deux parties : Tune inférieure, 
l'autre supérieure, l'inférieure est la cavité pharyngienne, la 
supérieure conduit dans l'œsophage. » 

Pour Semper (4) le pharynx est la partie antérieure de 
l'œsophage. « La langue sert à conduire l'aliment dans le 
pharynx, qui se continue dans l'estomac. » 

Cuvier (5) désigne également sous le nom de pharynx la 
partie antérieure de l'œsophage. 

Ainsi le terme de pharynx a été usité pour désigner trois 
régions bien distinctes. Je pense qu'il n'y a pas lieu de l'em- 
ployer chez les Mollusques, car il n'existe nulle part une 
région rappelant le pharynx des Verlébrés. 

Je reviens à la structure du bulbe. Dans l'intérieur de la 
cavité buccale fait saillie la langue, dont l'extrémité anté- 
rieure libre se trouve à l'état de repos, en arrière de la mâ- 
choire (m) (fig. 15, t). Dans la règle, elle se compose de 
deux pièces dures, symétriques : les cartilages (c), réunis en 
dessous par des fibres musculaires transverses. De la partie 
postérieure de chaque cartilage se détachent des muscles 
qui passent, les uns au-dessus (ts)^ les autres au-dessous (//) 

(1) C. Vogt et Yun2, Traité d'anatomie comparée. 

(2) Plate, Studien ûber Opistopneumone Limgenschnecken {Die Oncidiie7i. 
Zool. Jahrb., 7 Band, 1898). 

(3) Oswald, loc. cit., p. 13o. 

(4) Semper, Beitràge fur Anatomie und Pkysiol. der Pulmonaten {Inaugu- 
ral Dissertation, 1856, p. 17). 

(o) Cuvier, Mémoire pour servir à V histoire et à Vanatomie des Mollusques, 
1817. 


36 A. AIIAUDIIUT. 

des cartilages et qui s'insèrent d'autre part sur un épilhéliuni 
cylindrique [ep] qui se continue, en se modifiant plus ou 
moins, dans la cavité buccale, dans la papille et dans l'œso- 
phage. Dans la gaine radulaire, cet épilliélium est] replié 
en gouttière à concavité supérieure, et celles de ses^ellules 
qui occupent la partie postérieure de la papille constituent 
la couche des odontoblastes [od). Celles-ci sont disposées en 
séries longitudinales, dont le nombre çst en rapport avec les 
séries longitudinales des dents de la radule. Dans chaque 
série on compte en moyenne 4-5 cellules de taille inégale ; 
les plus petites, placées en avant, donnent par cloisonnement 
l'épithélium cylindrique, dont la hauteur est en rapport avec 
celle des cellules odontoblastes ; celles qui viennent ensuite 
sécrètent une substance amorphe qui passe sur l'épithélium 
cylindrique pour former la lame élastique [le) ; enfin les 
dernières sécrètent les deiits, qui, à leur tour, passent sur la 
membrane élastique et dont l'ensemble forme la radule (r) (1). 
A la partie antérieure de la gaine, les trois couches super- 
posées et de même forme s'étalent inégalement sur la 
plaque musculo-carlilagineuse de la langue. L'épithélium en 
recouvre toute la surface et se continue, comme il a été dit 
plus haut, avec l'épithélium de la cavité buccale, la lame 
élaslique ne recouvre que la langue, et la radule recouvre 
seulement la partie médiane de celle-ci. 

Les parois du bulbe sont formées, comme le reste du tube 
digestif, par des fibres musculaires internes et des fibres lon- 
gitudinales externes. Çà et là, des parois de la couche ex- 
terne se détachent des faisceaux musculaires qui vont se 
fixer à différents niveaux, sur la face interne de la cavité 
antérieure, mais parliculièrement dans le voisinage des 
tentacules. 

Comme conséquences des considérations générales que 
nous avons indiquées au début de ce chapilre, la forme du 
bulbe doit être en rapport avec la forme de la trompe, et 

(1) R. Piusseler, Die Bildunf) cler Radula bel den CcpJialophorcn Mollmkcn 
(Zcilschv. f. WUs.Zool., Bd 41). 


TUBE DIGESTIF CUEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. '^1 

comme celle-ci dépend de la région de croissance, il en ré- 
sulte une certaine relation entre la forme du bulbe et la posi- 
tion de la région de croissance. 

Si la région de croissance débute en avant des tentacules, 
et si elle se déplace en avant, au fur et à mesure que la 
trompe s'allonge tout en conservant son diamètre constant, 
elle donnera une trompe sensiblement cylindrique et un 
bulbe de même forme, dont la longueur est en rapport avec 
celle de la trompe. C'est ce que l'on observe en général 
dans les trompes dépourvues de Irocart (Pourpre, Murex, 
Buccin, etc.). 

Si la croissance se fait pendant un certain temps, comme 
dans le cas précédent, et qu'à un certain moment, l'anneau 
de croissance diminue de plus en plus de diamètre, on ob- 
tiendra des trompes cylindro-coniques comme celles de Vé- 
lutine (fig. 23, PI. Kl) et de Cancellaire (tig. 24, PL 111), 
avec les différences suivantes : 

Chez Yélutine, la réduction du diamètre de croissance 
s'est produite brusquement et le bulbe s'est trouvé arrêté en 
arrière de la région nouvellement formée. Les mâchoires (m) 
occupent leur position normale, et par conséquent le 
tube (y), long de 3-4 millimètres, qui prolonge le bulbe en 
avant, et qui s'étend des mâchoires au sommet de la trompe, 
n'appartient pas au bulbe proprement dit, mais au vestibule 
buccal, et le bulbe a conservé encore la forme cylindrique 
que lui a communiquée le premier allongement. 

Mais il n'en est plus de même chez les Cancellaires ; la 
réduction du diamètre de croissance s'est faite graduelle- 
ment et la partie antérieure du bulbe a pu suivre le sommet 
de la trompe et s'effiler de plus en plus pour prendre dans 
son ensemble la forme d'un cône (fig. 25, PL IV). La partie 
antérieure du cône n'est plus l'homologue du vestibule, car 
nous trouvons en avant les deux mâchoires (/??) (1). La dis- 

(1) Les mâchoires des Cancellaires n'ont jamais été signalées. Elles se 
composent de deux lames allongées, symétriques, terminées en pointe à 
leurs extrémités antérieures, qui font saillie dans une petite invagination 


38 A. AIIAUDKUT. 

tance qui sépare les mâchoires du sommet de la langue (/) 
que l'on aperçoit par transparence appartient donc à la cavité 
buccale. Pour cctie raison je désignerai celle région qui 
s étend du som.met de lalangue^aux mâchoires, sous le nom 
de tîibe buccal [tb). Ce dernier présente en longueur à peu 
près les mêmes dimensions que le reste du bulbe. 

Dans les Cônes l'allongement terminal a donné une 
Irompe tout entière conique, dans l'inlérieur de laquelle la 
partie fondamentale du bulbe n'a jamais pénétré, ce qui 
explique l'extrême réducdon de l'œsophage chez ces ani- 
maux (Oe, fig. 18, PI. III). Par contre, il s'est développé un 
iube buccal [tb) d'une grande longueur, qui, comme on l'a 
vu, joue un grand rôle dans le mécanisme de la trompe. Au 
sommet de ce Iube on trouve fréquemment un dard effilé, 
qu'on ne saurait prendre pour une mâchoire, car la forme 
est la même que celle des dénis. En soumettant au micros- 
cope cette partie antérieure du tube, on observe un 
épaississement annulaire de ses parois, duquel se détachent 
de nombreux Iractus musculaires qui viennent se fixer en 
arrière aux parois de la trompe et qui rappellent exacte- 
ment ce que l'on observe dans la partie antérieure du tube 
buccal des Ancillaires (tig. 25), ce qui fait supposer que, si 
chez les Cônes les mâchoires ont disparu, il reste quelque 
chose de la masse musculaire qui les faisait mouvoir. 

La parlie inférieure dilatée du tube buccal mérite autre- 
ment d'attirer notre attention. Dans un travail réceni, 
II. Bergli (I) dit en parlant de celte dilatation : « Le bulbe 
est petit, arrondi, sans trace de langue ; dans son intérieur 


du sommet de la Irompe (fig. 25, pi. IV). Leurs bords supérieurs sont réunis 
sur la ligne médiane, et leurs laces externes convexes sont marquées de 
iines stries transversales. Les ganglions buccaux n'ont pas davantage été 
signalés. Ils sont placés sur la face supéro-postérieure du bulbe. La pré- 
sence des mâchoires et la position des ganglions buccaux rapprochent les 
C.ancellaires des Ténioglosses et les éloignent des Sténoglosses où on les 
range actuellement. 

(1) Bergh, Beitrdge ziir Kcnntniss dcr Cunidcn {Dciilschen Akademic dcr Na- 
Iwi'urschci, Bd LXV, n" 2, 1805, p. 82j. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 39 

s'ouvre, à droite vers le bas, le sac radulaire et la glande 
à venin. » 

Je ferai remarquer d'abord que celle dilalalion n'est pas 
simple. A son liers antérieur, elle présente un élranglement 
qui la divise en deux parties inégales. Cette division est très 
nette dans C. vicarius et C. quercinus (fig. 16 et 17, t)\ 
chez C. arenatiis, eburneus et mïliarïs (fig. 18, t)^ la dua- 
lité est masquée par des filDres musculaires longitudinales 
qui, parties de la dilatation postérieure, se dirigent en avant, 


Fig. i6, 17, i8. ' — Parties antérieures du tube digestif de Conus vica- 
rius (16 , C. quercinus (17j et C. miliaris (18). — dd' , les deux parties 
du renflement bulbo-œsopliagien; d, appartenant au bulbe; d', à l'œso- 
phage ; i6/tube^buccal ; gr, gaine radulaire; ex, canal excréteur de la 
glande à venin. 


pour se fixer à différenls niveaux sur la trompe et sur la di- 
latation antérieure . La structure des deux parties est 
également différente. La dilatation antérieure est formée, à 
l'exlérieur, d'une mince couche de fibres longitudinales, et à 
l'intérieur, d'une couche d'une épaisseur double de fibres 
circulaires, se colorant en rose pâle par le picro-carmin. La 
dilatation postérieure diffère de la précédente par la pré- 
sence d'une couche très épaisse de fibres circulaires, inter- 
calée entre les deux autres et se colorant en rouge intense 
par le picro-carmin. De plus la couche interne, formée de 
fibres colorées en rose pâle, présente de nombreux replis, 
tapissés d'un épithélium cylindrique moyennement haut el 
probablemcnl glandulaire. 


iO A, AilAUDRUT. 

Les porlions suivanles du iube digestif présentent la môme 
structure, avec réduction toutefois des couches annulaires, 
surtout de la couche moyenne. 

Je considère la diialalion postérieure comme faisant partie 
de l'œsophage, comme marquant son début, et la dilatation 
antérieure comme faisant partie du tube buccal, ou encore 
du bulbe. 

Dans la dilatation antérieure vient toujours s'ouvrir le sac 
des dards. Chez C. vicarius, une simple dissection suffît 
pour- établir cette relation, mais chez les autres il est néces- 
saire d'avoir recours aux coupes. Dans la dilatation posté- 
rieure s'ouvre toujours le canal excréteur de la glande à 
venin. 

Le sac des dards ou « Raspeischeide » de Bergh (1), est- 
il un organe simple, correspondant à la gaine radulaire des 
aulres Mollusques, comme le laisse supposer la description 
de l'auteur danois, ou bien représente-t-il les parties fonda- 
mentales du bulbe? 

D'abord, comme le fait remarquer Bergh et avant lui 
Bouvier (2), le sac des dards présente extérieurement un cer- 
tain nombre de parties. « La forme est celle d'un Y irrégulier : 
la branche la phis courte s'ouvre dans l'œsophage; l'autre 
brandie, beaucoup plus longue, se termine en cul-de-sac, 
en arrière et à gauche ; le pied de TY est très court et se 
trouve à droite et en bas, il se termine aussi en cul-de-sac. 
Les dards sont contenus dans les deux branches de l'Y, dis- 
posés régulièrement sur deux rangées. Ils sont rattachés au 
pied de TY par un petit cordon. Dans la grande branche de 
l'Y, toutes les poinles regardent l'extrémité aveugle du cul- 
de-sac; dans la petite, ils regardent l'orifice de la branche 
dans l'œsophage. » 

Cette description, par son exactitude même, fait naître 
tout de suite cette double objection : Nulle part chez 
les Mollusques on ne rencontre une gaine aussi compliquée, 

(1) Bergh, loc. cit., p. 83. 

(2) Bouvier, loc. cit., p. 320. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 41 

partout au contraire la forme régulière, sensiblement cylin- 
drique, est la règle. De plus, dans son intérieur, les dents 
sont toujours orientées dans le même sens. 

Je considère la grande branche de l'Y (gr, lig. 16, 17, 1 8, /) 
comme représentant seule la gaine radulaire , le pied 
comme représentant la partie fondamentale du bulbe (B) 
et la petite branche comme faisant partie du tube buccal (M). 

En effet, dans un bulbe normal, les dents de la gaine ont 
toujours leur pointe dirigée en arrière, et à mesure qu'elles 
se rapprochent du sommet de la langue, elles changent de 
direction; au sommet même elles ont leur pointe dirigée en 
avant. 

Mais cette langue, ou partie fondamentale du bulbe, existe 
bien réellement et avec toutes 
ses parties. La figure 19, t, re- 
présente une coupe transver- 
sale passant par la partie posté- 
rieure du pied de TY de (7. 
vicarius (1). Elle montre les ^ , 
deux cartilages séparés icc) et 
les muscles qui s'en dégagent. Fig. lO. - Section transversale 
Une coupe faite plus en avant ^^ hu\hQ de Conus vicarius. — 

montre les deux cari liages réu- d'e^/rldS;™' '""''"' ' '' ''"' 
nis et formant une bosse au- 
tour de laquelle Bergh a déjà remarqué que les dents exé- 
cutent leur mouvement de rotation. 

Les relations du sac des dards avec les canaux excréteurs 
des glandes salivaires sont les relations normales qu'on ren- 
contre entre le bulbe et les glandes salivaires des autres Mol- 
lusques (fig. 18, PL III). 

Bouvier (2) a signalé chez les Cônes « une petite masse 
glandulaire correspondant à deux glandes réunies en une 
seule masse (fig. 18, gin). Il en part deux conduits grêles, 


(i) La partie inférieure de la coupe correspond à la face interne conca^e 
du sac. 
(2) Bouvier, loc cit., p. 320. 


42 A. AllAUBUU'jr. 

qui embrassent l'œsophage, sans traverser les colliers ner- 
veux, et vont aboutir au sac des dards, sur la partie inférieure 
de la petite branche de l'Y, » c'est-à-dire en avant du pied de 
l'Y, ou, en d'autres termes, en avant des cartilages, position 
normale des canaux excréleurs des glandes salivaires nor- 
males. 

L'innervation du sac des dards est la même que celle du 
bulbe en général, et toute différente, de celle de la gaine 
radulaire. Dans un bulbe ordinaire, la partie fondamentale 
reçoit deux gros nerfs de la face postéro-externe du ganglion 
buccal. Ces nerfs se rencontrent sur le sac des dards et 
Bouvier les décrit de la manière suivante : « Les nerfs du 
sac des dards, au nombre de deux par ganglion, vont se 
ramifier, un peu au-dessus du point où le sac se trifurque, » 
el j'ajouterai qu'ils vont se ramifier surtout sur le pied de 
l'Y, c'est-à-dire sur la partie fondamentale du bulbe. 

En résumé, le sac des dards n'est pas, comme on le 
supposait, une simple gaine radulaire, mais un bulbe 
complet. 

J'ai déjà signalé une différence entre les Mollusques à 
trompe de Buccin et les Cônes : chez les premiers le bulbe 
est au sommet, chez les Cônes il est resté à la base de la 
trompe, il en existe une autre, relative à la position de l'or- 
gane par rapport à l'œsophage : chez les premiers, le t)ulbe 
est placé sous l'œsophage, tandis que chez les Cônes il est 
situé à droite. L'explication de cette anomalie de position 
nous est fournie par le mouvement de torsion à gauche, qui, 
au lieu de se produire comme d'ordinaire seulement en 
arrière du bulbe, a intéressé une partie de celui-ci, ou plutôt 
le bulbe ayant conservé sa situation primitive, la gaine s'est 
trouvée dans la zone de torsion et a entraîné dans sa marche 
le bulbe réduit et pédoncule. Chez les Diotocardes la gaine 
est toujours tordue, mais le bulbe ne l'est jamais, ce qui 
tient à sa taille relativement énorme et à son attache très 
large avec l'œsophage. Chez les Mollusques à trompe de 
Buccin, le bulbe et la gaine ne sont jamais tordus, parce que 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉUOPODI<:S. \2 

ces deux organes ont suivi le sommet de la trompe et se sont 
dégagés de la zone de torsion. 

Les conséquences de ce mouvement de torsion chez les 
Cônes ont été d'amener à droite tout ce qui se trouvait au- 
dessous de l'œsopliage et à gauche ce qui normalement se 
trouvait au-dessus. 

On a déjà vu la position occupée par des glandes sali- 
vaires. En se reportant au travail de Bouvier on trouve : 
que les centres nerveux supérieurs forment une masse sus- 
œsophagienne assez fortement rejetée à gauche, tandis que 
les centres inférieurs sont à droite. Les deux otocystes sont 
h. droite à la base du pied; la gauche en avant, la droite en 
arrière. 

De plus, cette torsion s'est produite sur une région très 
courte, comme l'indiquent la torsion de l'œsophage, le nerf 
sus-intestinal de la chiastoneurie et la position de l'aorte 
antérieure. 

Le ganglion palléal droit se rattache largement au gan- 
glion sus-intestinal, sans connectif distinct. En général, la 
distance entre les deux ganglions est en rapport avec la 
longueur de la torsion. 

L'aorte antérieure passe sur l'œsophage de gauche à 
droite et d'arrière en avant, immédiatement en arrière des 
centres nerveux supérieurs, puis se coude brusquement de 
haut en baset d'arrière en avant, traverse les colliers nerveux 
et se porte sur la face externe delà petite branche del'Y, qui 
correspond morphologiquement à la face inférieure du bulbe. 

Chez les Terebra de l'espèce A, le bulbe et les organes 
voisins occupent les mêmes positions que chez les Cônes. A 
la base du tube buccal (fîg. 20, PI. III) existe le renflement 
bulbo-œsophagien dans lequel s'ouvrent à droile le sac des 
dards et le canal excréteui* de la glande à venin ; le premier 
en avant, le second en arrière. 

Le sac des dards ne présente pas une division en bulbe et 
gaine, aussi nette que dans les Cônes. Il montre une partie 
pédonculée grêle, qui le rattache au renflement bulbo- 


44 \. AIIJlUIIRUT. 

œsophagien, puis une région brusquement dilatée qui cor- 
respond à la parlie fondamentale du bulbe et qui se pour- 
suit en arrière par une parlie effilée qui est Thomologue de 
la gaine. Dans son intérieur les dards ont tous la même 
direction, la pointe en arrière, et sont semblables à celui 
qu'on renconire au sommet de la trompe. 

Des glandes salivaires normales, placées à gauche de 
l'œsophage, se détachent deux canaux excréteurs, qui après 
un parcours identique à celui qu'on rencontre chez les 
Cônes, viennent déboucher dans le sac des dards, au point 
oii la partie dilatée de celui-ci se continue avec la portion 
pédonculée. 

Dans les Terebra de l'espèce B, il existe à la base du 
tube buccal et à droite une petite saillie (B, fig. 21 , PL III), dans 
laquelle on distingue facilement deux parties: l'une, en rap- 
port avec le tube, est relativement large ; 1 autre, située dans 
le prolongement de la première, est au contraire très grêle. 
La position de cette saillie à la base du tube buccal et en 
avant des centres cérébroïdes, permet de l'homologuer au 
bulbe des Cônes et des Terebra de l'espèce précédente et de 
considérer ses deux parties comme représentant respective- 
ment le bulbe et la gaine radulaire. Il est évident que dans 
ce rudiment de bulbe il n'existe ni cartilage ni radule. 

Relativement aux glandes salivaires il existe une diffé- 
rence entre cette espèce et la précédente. Les canaux excré- 
teurs, après être passés l'un au-dessus, l'autre au-dessous de 
l'œsophage, se réunissent eh un canal commun qui court le 
long du bord supérieur droit du tube buccal et vient s'ouvrir 
dans l'intérieur de celui-ci en arrière du disque dont il a été 
question plus haut (1). 

{!) En étudiant la partie antérieure du tube digestif des Mollusques à 
trompe, il m'est arrivé de trouver les glandes annexes chez des genres où 
elles étaient inconnues : Terebra [^) {gla, fig. 20, PI. Ill), Amillaria [^), 

(') A. Amaurlrut, ContribuHon à L'élude de la région antérieure de Vappareil 
digestif chez les Sténoglosses supérieurs {Comptes rendus, 15 juin J896). 

(2) A. Amaudrut, kur Vappareil salivaire des Ancillaires {Rull. de la Soc- 
zool. de France, t. XXI, 1896, p. 12:0. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 45 

Modifications éprouvées par le bulbe dans sa structure. — 
Après avoir indiqué brièvement l'influence du développe- 
ment proboscidien sur la position et la forme du bulbe, je 
vais essayer de monlrer que cette influence s'est produite 
également sur sa structure. 

La partie la plus importante du bulbe est évidemment la 
langue, composée de pièces dures qui servent d'appui aux 
muscles qui d'autre part se fixent sur la membrane élasti- 
que. Cette langue étant le contenu du bulbe, nous pouvons 
prévoir que toule modification importante du contenant doit 
avoir un retentissement sur le contenu. 

Pour faciliter, autant que possible, la lecture de ce chapitre 
je crois utile d'en résumer dès maintenant le contenu ; le 
lecteur étant ainsi prévenu du but à atteindre, son attention 
s'arrêtera sur des faits qui, sans cet avertissement, pour- 
raient passer inaperçus, ou lui paraître d'une importance 
médiocre. 

Chez les Mollusques primitifs la langue est large, comme 
le bulbe. Les cartilages sont au nombre de quatre paires, 
symétriques. Des muscles les réunissent d'un même côté et 
plus ou moins d'un côté à l'autre. A mesure qu'on s'élève 
dans la série, la langue diminue de largeur et en général 
augmente de longueur; les cartilages d'un même côté se 
rapprochent, se fusionnent pour se confondre en un seul. Les 

Rupana bezoar [gla, fig. 13, PL II) et lopas sertiim (fig. 76, PI. X). Dans un 
travail récent, Bergh (^) a passé en revue trente-trois espèces de Cônes dont 
deux seulement. [C. maculosus et C. vexillum) lui ont montré l'existence 
d'une « glande supplémentaire qui s'ouvre à côté de la gaine radulaire oi 
inférieurement dans la cavité du bulbe ». J'ai retrouvé cette glande chez 
C. vicarius, arenatus, quercinus et eburneus. Elle se compose toujours de 
deux parties [gla, fig. 18, Pi. lli) : l'une postérieure, relativement large, est 
la glande proprement dite; l'autre antérieure, très grêle, forme le canal 
excréteur. Ce dernier vient déboucher à l'extrémité de la trompe. Bergh n'a 
vu de cette glande que la région postérieure, ce qui explique qu'il la fasse 
déboucher dans le renflement bulbo-œsophagien. Elle correspond à la 
glande salivaire aanexe droite des Purpuridés, la glande gauche ayant dis- 
paru dans le mouvement de torsion qui a intéressé cette région de l'appa- 
reil digestif. 

C) Bergh. loc. cit., p. 127 et 150. 


4b A. AIIAUUHUV. 

deux carlilages résultants se fusionnent à leur tour, en avant 
sur la ligne médiane. Le rapprochement et la fusion des 
cartilages entraînent un raccourcissement d'abord et une 
disparition ensuite des muscles qui les réunissent et par 
suite une simplification de structure et une augmentation 
(le solidité de l'appareil de soutien. 

Des cartilages séparés, ou du cartilage résultant, se déta- 
chent des muscles dont les plus importants se rendent à la 
membrane élastique. Quels que soient le nombre et la forme 
des cartilages, ces derniers muscles se rencontrent à peu 
près partout, avec les mêmes caractères et en nombre 
constant. 

Je diviserai donc l'étude de ce chapitre en deux parties : 
V cartilages et muscles qui les réunissent entre eux ; 2° mus- 
cles allant des cartilages à la membrane élastique. 

Cette division ne sera pas toujours rigoureusement res- 
pectée, car il sera souvent nécessaire de traire intervenir les 
muscles de la membrane élastique pour préciser les régions 
qui, sur le cartilage composé, correspondent à des carti- 
lages primitifs. 

A. Cartilages et muscles qui les réunissent entre eux. — 
Patelle. — Dans la Patelle (fig. 26, 27, 28, 29), il existe quatre 
paires de cartilages ne présentant entre eux aucune union 
cartilagineuse : les cartilages antérieurs [a], rapprochés en 
avant où ils paraissent fusionnés, écartés en arrière; les 
postérieurs (;;), placés derrière les précédents, et les laléraux 
placés de chaque côté du sommet des cartilages antérieurs. 
Les latéraux comprennent deux paires : les latéraux supé- 
rieurs [Is) et les latéraux inférieurs [H). En tout huit carli- 
lages. Les trois premières paires ont été signalées par 
Geddes(i) et Gibson (2), les latéraux inférieurs n'ont jamais 
été mentionnés. 


(1) Geddes, On tke Mecanism ofthe Odontophore in certain Mo lliisca {Trans. 
Zool. Soc. Lond., 1879, p. 486). 

(2) Gibson, Anatomy cmd Plujs. of Palella vulgata [Trans. of the Roy. Soc. 
ofEdinbwrjh, 1885, p. 608). 


TUBE DIGRSTIF CIIRZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 47 

La figure 2G nous moriire les trois paires de cartilages 
décrits par Geddes; ils sont vus de la face supérieure du 
bulbe, les muscles qui les cachent ayant été enlevés ou écar- 
tés. Les carlilages a et p occupent leur position normale, 
les cartilages/^ sont un peu rejelés latéralement. La forme 
et la position relative de ces trois premières paires sont 
suffisamment indiquées sur la figure. Les figures sui- 
vantes 27, 28, 29, qui représentent le bulbe vu de sa face 
inférieure, montrent les cartilages de la quatrième paire (/i). 

Ces diflerents cartilages sont réunis entre eux par des 
muscles puissants, dont les plus superficiels sont ceux qui 
relient les cartilages postérieurs aux latéraux inférieurs et 
supérieurs; ils sont vus sur la face inférieure du bulbe (fig. 27) 
et désignés respectivement par pis, pU. 

Entre les muscles longitudinaux, on observe une pre- 
mière couche de fibres transversales [mlû, fig. 27, 29), qui 
réunit les carlilages li en avant, et le prolongement des 
cartilages /v en arrière, en passant sous les muscles longi- 
tudinaux précédents. Au-dessous (I) des muscles mlii exis- 
tent quatre faisceaux longitudinaux (fig. 27) de taille inégale, 
qui s'insèrent en avant sur la membrane élastique, landis 
qu'en arrière, les plus gros [ti) se fixent sur les cartilages 
postérieurs, et les plus petits [pai, p'a'i'), placés à Fintérieur 
des précédents, s'insèrent sur les parois de la cavité générale. 

Tous les muscles précédemment cités étant enlevés, ou 
obtient la figure 28, qui nous indique que les cartilages 
latéraux sont encore réunis entre eux par une deuxième 
couche de fibres transversales [mlis). Comme la précédente, 
elle réunit en avant les cartilages U et en arrière les car- 
tilages Is. Cette deuxième couche musculaire est indépen- 
dante des parties sous-jacenles ; si on la fend sur la ligne 
médiane et qu'on rabatte les bords à droite et à gauche, 
on remarque une troisième couche musculaire transver- 

(1) Le bulbe est vu par sa face inférieure; les expressions « au-dessous » 
et (' au-dessus » doivent être interverties si on l'examine par sa face supé- 
rieure. 


48 


.%ii%u»RLir 


sale (fîg. 29) divisée en trois régions par deux lignes blanches 
dirigées obliquement d'arrière en avant et de l'extérieur à 
l'inlérieur, de manière à former un V renversé. Ces lignes 
correspondent aux cartilages antérieurs [a] ; elles compren- 
nent entre elles les muscles ma, et de chacune d'elles se 
détachent les muscles {mais?) qui se rendent au carlilage 
latéral supérieur correspondant. Ce dernier est réuni au 
latéral inférieur par les muscles 7niils. Il existe donc trois 
plans de fibres musculaires transversales réunissant infé- 


jodL' ] 


Fig. 20. — Section transversale du bulbe de Patelle. — a, cartilage anté- 
rieur; Is, cartilage latéral supérieur ; /i, cartilage latéral inférieur ; ma, 
muscle unissant les deux cartilages antérieurs; ?ïialsi, malsm, malss, mus- 
cles unissant les cartilages a et Is ; mlis, ml'd, muscles réunissant les car- 
tilages /i; m/i/s, muscles d'union des cartilages li et Is; mlile, muscle 
allant du cartilage li à la membrane élastique le ; ts??î, tenseur supérieur ; 
ti, tenseur inférieur; pai, muscle papillaire inférieur; fch, fléchisseur des 
cartilages. 


rieurement les différents cartilages, et non deux, comme le 
disent Geddes et Gibson. 

Une coupe transversale passant à environ' trois milli- 
mètres du sommet de la langue intéresse les trois paires de 
cartilages a, fs, il (fig. 20, t). Elle nous montre les trois cou- 
ches de muscles et leurs relations avec les cartilages. On 
remarquera que les fibres supérieures du muscle maisi s^ in- 
sèrent sur a, tandis que les fibres inférieures passent sous 
les deux cartilages antérieurs, pour se rendre du cartilage 
latéral supérieur droit au cartilage supérieur gauche. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 49 

Cette coupe transversale nous montre d'autres muscles^ 
Ce sont d'abord deux paires de bandes musculo-cartilagi- 
neuses [malss, malsm), réunissant transversalement le carti- 
lage antérieur au cartilage latéral supérieur. Leur extré- 
mité en rapport avec îs est musculaire, l'autre exlrémilé 
est granuleuse et se colore fortement par le picro-carmin. 
La bande malss se continue sur la face interne de a jus- 
qu'au muscle ma. Latéralement on remarque les mus- 
cles [mlils] réunissant les cartilages /i, Is, et les mus- 
cles [miile, mlsle) qui vont des cartilages latéraux à la 
membrane élastique. 

Du cartilage latéral inférieur se détache un faisceau 
[fch, fîg. 20, t, et 27, PI. lY) qui se porte en avant et latéra- 
lement, pour se confondre avec les parois de la cavité buc- 
cale. Ce muscle est important pour établir, dans la suite, 
l'homologie du cartilage latéral inférieur. 

Chiton. — L'appareil de soutien du Chiton, débarrassé 
des muscles qui l'entourent (fig. 21,/), se présente sous la 
forme de deux jambes, écartées enarrière, réunies en avant 
seulement par des muscles transverses. 

Chaque jambe se compose d'une partie fondamentale cylin- 
drique, d'un blanc laiteux, de consistance molle, résistant 
peu à la pression. Deux régions tranchent sur Tensemble 
par leur couleur jaunâtre et leur plus grande résistance à la 
pression. 

D'abord, c'est une expansion en forme d'aile (/?"), qui se 
détache de la partie antérieure latérale delà jambe. En avant 
cette expansion est jaunâtre, épaisse, arrondie, tandis qu'en 
arrière elle est grisâtre, aplatie latéralement et bien détachée 
de la partie fondamentale du cartilage. 

En arrière, la partie fondamentale blanche se rétrécit en 
forme de coin, et est reçue dans une sorte de fer à cheval, 
placé à plat, de couleur jaunâtre, de consistance ferme et 
dont le plan est un peu plus élevé que le niveau postérieur 
du cartilage. Si on examine cette région par la face infé- 
rieure (fig. 30, PL ÏV), on remarque que les deux branches 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 4 


50 


A. AllAUDRUT. 


du fer à cheval passent sur celte face el se soudent par leur 
extrémité, de manière à laisser entre elles une boutonnière 
au fond de laquelle on aperçoit la substance blanche fonda- 
mentale. 

Une coupe transversale passant en arrière et intéressant 
les deux branches du fer à cheval, nous montre ses rela- 
tions avec la partie fondamentale du cartilage, et en même 
temps une différence de structure en rapport avec la diffé- 
rence d'aspect extérieur (fig. 22, t). La substance blanche est 
formée par une coque épaisse qui, au lieu de contenir un 
réseau fibreux avec cellules vésiculeuses dans les mailles, ne 
contient que quelques granulations localisées contre les 


Fig. 2i, 22. —Figure 21. Appareil cartilagineux de Chiton. — a,pji, carti- 
lages antérieur, postérieur et latéral inférieur. — Figure 22. Section 
transversale intéressant la région postérieure des cartilages a et p. 


parois ; c'est en quelque sorte un cartilage vide, réduit à sa 
coque, ce qui explique le peu de consistance de cette partie 
fondamentale. 

Le fer à cheval au contraire présente la structure ordi- 
naire du cartilage des Mollusques inférieurs. Les muscles 
qui partent de la région postérieure de la jambe s'insèrent 
tous sur les bords du fer à cheval et ont même destination 
que ceux qui partent des cartilages postérieurs de Patelle. 
Le fer à cheval est donc l'homologue du cartilage postérieur 
de Patelle. 

Une coupe transversale (fig. 23, t) intéressant la partie anté- 
rieure de la langue, mais pratiquée dans un bulbe complet, 
nous indique que la substance cartilagineuse n'est pas 
réduite aux parties citées plus haut. Au-dessous de la lame 
élastique existe, de chaque côté, un noyau cartilagineux {is) 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 51 

de couleur jaune, de consistance ferme, adhérant à cette 
membrane et se détachant avec elle des parties sous- 
jacentes, avec lesquelles il est uni seulement par de minces 
tractus [malss, malsi). Je considère ce noyau cartilagineux 
comme l'homologue du latéral supérieur de Palelle. Sa 
structure est la même que celle du fer à cheval, c'est-à-dire 
qu'il possède une coque distincte remplie de cellules vési- 
culeuses. 

Dans cette même région antérieure, la partie fondamen- 
tale blanche est formée encore d'une coque épaisse, mais qui 


Fig. 23. — Section transversale de la région antérieure de la langue de 
Chiton. — a, cartilage antérieur; H, cartilage latéral inférieur; /s, carti- 
lage latéral supérieur. — Pour les muscles, voir figure 20 de Patelle où 
les mêmes muscles sont indiqués pat^ les mêmes lettres. 


n'est pas complètement vide. Du côté interne, elle est rem- 
plie d'un tissu consistant analogue à celui qu'on rencontre 
dans le fer à cheval. Du côté externe, la coque est encore 
tapissée par des granulations ; entre ces deux régions existe 
une zone de petites cellules, formant passage aux granula- 
tions. La partie fondamentale de la jambe présente donc 
deux régions histologiquement distinctes : l'une postérieure, 
réduite à la coque et aux granulations, l'autre antérieure^ 
présentant du côté interne une différenciation en cellules car- 
tilagineuses. On ne saurait considérer ces deux régions 
comme appartenant à deux cartilages différents, car elles 
ne sont pas séparées par une coque distincte; les cellules 
passent insensiblement aux granulations. La diflerenciation 


52 A. AlIAUDRUT. 

a pour conséquence de renforcer l'insertion des muscles [ma) 
qu'on ne rencontre que dans cette région différenciée. Par 
sa position, ses relations avec les autres cartilages et ses 
attaclies musculaires, cette partie fondamentale de la jambe 
est l'homologue du cartilage antérieur de Patelle. 

La saillie en forme d'aile [li) est séparée du cartilage anté- 
rieur par la coque de ce dernier, elle est remplie de cellules 
cartilagineuses. Inférieurement les deux ailes sont réunies 
par des muscles, qui à leur origine forment un faisceau 
unique, mais qui ne tardent pas à se dédoubler [mlis, mlii) 
pour livrer passage aux muscles ti. Extérieurement cette 
saillie donne le muscle /c/? ; elle est donc l'homologue du 
cartilage latéral inférieur de Patelle, 

Dans son travail sur les Chitons, Plate (1) ne fait que men- 
tionner les cartilages : « L'appareil masticateur se distingue 
de celui des autres Gastéropodes par ce que les pièces de 
soutien ne sont pas consistantes, mais réprésentées par des 
vésicules creuses remplies d'air, » ce qui est exact pour une 
partie seulement du cartilage antérieur, qui seul jusqu'ici 
avait attiré l'attention des auteurs. 

Une remarque est à faire ici. Les Chitons étant considérés 
avec raison comme représentant des formes plus archaïques 
que les Patelles, l'appareil d'appui a dû débuter dans la 
série des Mollusques par une seule paire de carlilages, de 
laquelle se sont détachées ensuite les trois autres paires carti- 
lagineuses. Mais d'autre part, chez les formes plus récentes, 
quand on retrouve les quatre cartilages, ils ne sont plus indé- 
pendants. On est donc obhgé d'admettre que les cartilages 
latéraux et postérieurs, après s'être séparés de la masse 
principale, se sont de nouveau fusionnés avec elle. 

Néritidés. — Nerita. — Dans les trois espèces que j'ai étu- 
diées, N, plexa^ tessellata et Rumpti, le cartilage postérieur 
est bien distinct et non soudé au cartilage antérieur, mais au 
lieu d'être placé dans le prolongement de a, il est relevé 

(1) Plate, JJeher den Bau des Chiton aculeatus L. (Sitzungs Berlcht der Gesell- 
schaft Naturf. Fr. zu Berlin, \d oct. 1893, n° 8, p. 155). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 53 

et repose en grande pariie sur la région postérieure du 
cartilage antérieur. Les cartilages latéraux ont exécuté un 
mouvement de rotation de bas en haut et de l'extérieur à 
l'intérieur, tout en se rapprochant de « ; le latéral supé- 
rieur est encore indépendant, mais le latéral inférieur est 
venu se souder à la pariie antérieure de a. 

Dans Nerita tessellata (fig. 31, PL JV), les cartilages et 
les muscles qui les réunissent présentent une masse ovoïde, 
dans laquelle on distingue en avant et latéralement le car- 
tilage Il soudé au cartilage a et recouvert par la mem- 
brane élastique. En arrière de // s'observe le cartilage laté- 
ral supérieur représenté par une bandelette [Is] sur le bord 
interne de laquelle s'insère la membrane élastique, tandis 
que sur le bord externe se fixent les muscles jjls^ qui chez 
Patelle occupent la face inférieure du bulbe. En arrière, nous 
voyons le cartilage p fortement relevé et ne donnant des 
attaches musculaires que sur son pourtour. Si on enlève la 
membrane élastique et les muscles qui s'insèrent sur elle, 
on enlève également la bandelette /^, ce qui nous indique 
que le cartilage est ^xé à la membrane élastique et occupe la 
même position que dans Chiton, avec cette différence toute- 
fois : c'est que h est situé tout entier en arrière de /?", 
tandis que dans Chiton la partie antérieure de h est sur le 
même niveau que li. Ce déplacement dans le niveau des 
cartilages a pour conséquence de dégager davantage le som- 
met de la langue. La figure 32, PL IV, représente les car- 
tilages antérieurs et postérieurs, ces derniers rabattus d'avant 
en arrière dans le prolongement des premiers. Les carti- 
lages a sont réunis entre eux par le muscle transversal ma. 
Sur la saillie li existe un pigment noir abondant qui s'ob- 
serve également sur les faces articulaires des cartilages a 
ei p. 

Sur une coupe transversale intéressant la saillie /i, on se 
rend compte du degré de soudure entre les deux cartilages 
(fig. 24, ^). On remarque qu'elle n'intéresse que les coques ou 
enveloppes des deux cartilages. Intérieurement se détache 


b4 


A. AIIAUDUUT. 


(le H le muscle mli, qui sur la ligne médiane vient renfor- 
cer le muscle ma. 

Navïcella Janellï. — Les carlilages présentent beaucoup 
de ressemblance avec ceux de N. tessellata. Les antérieurs 
sont très allongés, les postérieurs relevés, les latéraux infé- 
rieurs soudés en avant aux antérieurs. Les latéraux supé- 
rieurs occupent la même position, mais ils présentent plus 
d'indépendance avec la membrane élastique que dans Nerita 


â d. 


1 


;C?=S^£r^^:.±==£. 


Fig. 24. — Coupe transversale de la 
langue de Nerita tessellata passant 
par les cartilages a et li séparés 
par une coque cartilagineuse ; mil 
et ma, muscles réunissant infé- 
rieurement les cartilages li et a; 
ms, substance amorphe avec fibres 
d'apparence striée. 


Fig. 25. — Coupe transversale pra- 
tiquée dans l'appareil de soutiea 
de Navicella Janelli. — a et li, 
cartilages antérieur et latéral in- 
férieur, la coque qui les sépare 
est en partie résorbée. 


et Chiton^ et par suite se rapprochent davantage de ce que 
nous avons vu dans Patelle. Sur la saillie li et dans la 
région d'articulation des cartilages antérieurs et postérieure 
on observe, comme dans Nérite, un pigment noir abondant. 
Tous ces cartilages sont durs, résistants à la pression, ce qui 
tient sans doute à l'épaisseur considérable de leur coque. 

La coupe transversale passant par la saillie H [^^. 25, t) 
ressemble beaucoup à celle de Nérite (fig. 24). Dans les 
deux genres, la coque se compose d'une substance épaisse,, 
homogène, présentant çà et là des cellules allongées, dispo- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 55 

sées en séries et placées h peu près au milieu de l'épaisseur 
delà coque. Dans l'intérieur du cartilage, la substance qui 
sépare les cellules cartilagineuses est régulièrement orientée 
longitudinalement et transversalement. Il y a une différence 
cependant : dans Nerita la saillie représentant le cartilage 
latéral inférieur est encore nettement séparée du cartilage 
antérieur par cette substance d'enveloppe, tandis que dans 
Navicelle, la coque a disparu en grande partie au point de 
contact, et la substance intercellulaire formant réseau dans 
l'intérieur se continue dans la saillie II. 

Au niveau de cette saillie les deux cartilages antérieurs 
sont réunis inférieurement par des muscles et par une subs- 
tance spéciale. Les muscles ma vont transversalement d'un 
cartilage à l'autre et s'arrêtent brusquement à la substance 
de la coque, sans aucun indice de pénétration dans son inté- 
rieur; la couche supérieure [ms), d'une épaisseur à peu près 
égale à la couche musculaire, se compose d'une substance 
fondamentale homogène se colorant par les réactifs, comme 
la coque du cartilage; dans son intérieur existent des gra- 
nulations très petites et çà et là des paquets de deux ou trois 
fibres musculaires d'apparence striée. De même que la pré- 
cédente elle s'arrête à la coque du cartilage a. Au-dessous 
de ces deux couches passent transversalement les muscles 
[mli] allant d'une saillie à l'autre. 

Plus en arrière la coupe intéresse le cartilage latéral su- 
périeur et nous le montre indépendant du cartilage antérieur 
et de la membrane élastique (fig. 26, /); quant au cartilage /i, 
il est représenté par une saillie beaucoup plus petite, située 
à un niveau plus bas, et complètement fusionnée avec le 
cartilage antérieur. 

La face inférieure du cartilage latéral supérieur est con- 
cave et recouvre la face inférieure convexe du cartilage an- 
térieur. Les coques sont bien distinctes et leurs faces situées 
en regard sont chargées d'un pigment noir, signalé déjà au 
sujet des articulations /; et a. Sur la région supérieure de 
la saillie U s'insèrent les muscles [mlils, mille) qui se rendent 


56 


A. AMAUDRUT. 


respectivement au cartilage supérieur et à la membrane élas- 
tique. Sur la face externe de la même saillie on remarque 
un gros muscle longitudinal dont les fibres s'insèrent sur elle 
à difTérents niveaux. Comme ce muscle prend son origine 
en arrière sur le cartilage postérieur, il représente bien le 
muscle pli, figure 27, de Patelle. Enfin, au-dessous de la 
saillie prennent naissance, comme d'ordinaire, les muscles m/i. 
Le muscle mlsle, d'externe qu'il était dans Patelle, est de- 
venu supérieur et sert d'intermédiaire entre le cartilage et 

ia membrane élastiquQ. 
C'est par l'atropbie de ce 
muscle que le carlilage pa- 
raît soudé à la membrane 
élastique dans Chiton et 
Nérite. 

Si l'on compare les figu- 
res 20, ^ de Patelle et 26,/, 
de Navicelle on peut se 
rendre compte de la mar- 
che suivie par les cartila- 
ges. D'abord les carlilages 

latéral supérieur indépendant; p/i, antérieurs et postérieurs 

muscles réunissant les cartilages p ont conservé leurs positions 

et h. Pour les autres muscles voir ^ 

figure 20 de Patelle. respectives. Le cartilage 

latéral supérieur a exé- 
culé un mouvement de rotation de bas en haut et en 
même temps un mouvement de translation d'avant en ar- 
rière, il est venu se placer entre la membrane élastique et 
le cartilage antérieur, tout en abandonnant la pointe de 
la langue. L'absence de ce cartilage dans la région anté- 
rieure a entraîné pour cette région la disparition des muscles 
qui l'accompagnent. Le cartilage inférieur a exécuté seule- 
ment le mouvement de rotation et est venu se souder au car- 
tilage antérieur. Les conséquences ont été de simplifier la 
structure de la langue dans sa partie antérieure et de la 
rendre plus étroite. 


Fig. 26. — Coupe transversale de 
l'appareil cartilagineux de Navicella 
Jane//? passant en arrière delà coupe 
25. — a et H, cartilages antérieur 
et latéral inférieur fusionnés ; h, 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. o7 

Turbonidés et Trochidés. — Les Turbos et les Troques pré- 
sentent les plus grandes ressemblances dans leur appareil 
carlilagineux, aussi je me contenterai de décrire celui de 
'Turbo coronatus. 

L'ensemble des pièces de soutien semble, au premier 
abord, réduit aux deux paires de cartilages a et /; (fîg. 33, 
PL IV). Les premiers sont réunis entre eux par des muscles 
transversaux, qui commencent seulement à 3 millimètres 
du sommet; en avant de ce point les cartjlages sont libres. 
Ils sont aplatis et leur plan est incliné de l'extérieur à l'in- 
térieur et de haut en bas, de manière à limiter entre eux 
une gouttière en forme de V. Sur la face externe, et à une 
certaine distance du sommet, ils présentent chacun une 
saillie [li] de couleur blanche, tandis que le reste de la face 
supérieure est grisâtre. La membrane élastique passe sur la 
saillie lï avant de se réfléchir vers le bas, il en résulte donc 
que toute la région située en avant de II est complètement 
indépendante des parois du bulbe. En arrière, les cartilages 
antérieurs sont un peu élargis et leur extrémité libre est 
arrondie. 

Les cartilages postérieurs sont situés en partie au-dessous 
des précédents, en partie dans leur prolongement. Ils ont la 
forme d'un ménisque convergent, la face concave s'articule 
avec la face postérieure convexe du cartilage antérieur. 

La saillie lï représente le cartilage inférieur, comme on 
peut s'en assurer par l'examen de la figure 27, t, qui repro- 
duit une coupe transversale de cetle région. Le carlilage anté- 
rieur est pourvu d'une coque distincte; sur son bord supé- 
rieur est placé une sorte de fer à cheval, d'aspect granuleux, 
dont les bords amincis descendent jusqu'à la base du carti- 
lage a, mais sans se rejoindre. Dans la partie supérieure 
renflée du fer à cheval, on observe, au milieu d'une substance 
granuleuse, un certain nombre de cellules cartilagineuses, 
absolument semblables à cefles qui sont contenues dans l'in- 
térieur de la coque de a. Par sa position, ce noyau est bien 
le correspondant du cartilage de Navicelle. Un gros muscle 


58 


A. AIIACOUUT. 


transversal réunit inférieurement les deux saillies ; c'est le 
muscle m H. 

La coupe suivante (fig. 28, jf), passani en arrière de la pré- 
cédenie, nous montre une pénétration plus grande des carti- 
lages. La coque du cartilage antérieur a disparu au point de 
contact et les fibres contenues dans son intérieur pénètrent 
dans la substance granuleuse. Inférieurement, on retrouve 
les muscles mii. Au-dessus du point d'insertion de ces der- 
niers existent les muscles fch. En arrière de celte région 
se détachent les muscles mlile (fig. 29, /) qui se rendent à la 


Fig. 27, 28, 29. — Coupes Iranversales pratiquées d'avant en arrière dans 
l'appareil de soutien de Turbo coronatus. Mêmes lettres que dans les 
ligures précédentes. 


membrane élastique et pli qui vont se fixer au cartilage pos- 
térieur. 

Quant au cartilage latéral supérieur, il est représenté par 
une mince couche granuleuse occupant la même position que 
dans Navicelle, mais il est fixé à la membrane élastique 
comme dans Chiton et Nerita. 

Fissurellidés. — Fissurella concinna. — Nous allons trou- 
ver ici une concentration encore plus grande des cartilages. 
La masse musculo-cartilagineuse vue d'en haut nous montre, 
comme d'ordinaire, la saillie li. Le cartilage Is est repré- 
senté comme dans Turbo par une mince bande cartilagineuse 
située à la limite de la membrane élastique et des muscles/?/^. 
Ces derniers occupent maintenant la lace supérieure. Le 
cartilage postérieur est à peine visible de la face supérieure, 
tandis que de la face inférieure on en aperçoit une grande 
partie (fig. 34, PI. IV). De son bord antérieur se détachent 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 59 

les muscles pli, dont les fibres s'élalent d'arrière en avant 
sur la face inféro-externe du cartilage antérieur, c'est-à-dire 
sur la région qui correspond au cartilage H. 

Sur la coupe iransversale la saillie H (fig. 30, t) est encore 
assez distincte des cartilages antérieurs. Ceux-ci sont réunis 
par un seul paquet de fibres musculaires, mais les plus infé- 
rieures de ces fibres se continuent jusqu'à la saillie li. Ces 
fibres unissantes représentent donc les muscles ma et mli. 

La coupe suivante (fig. 31, t) prise plus loin en arrière 
nous montre encore la saillie li, mais située beaucoup plus 
bas. Les muscles mil de la figure précédente s'arrêtent à 


30 31 3X 

Fig. 30, 31. — Coupes transversales pratiquées d'avant en arrière dans les 

cartilages de Fissurella concinna. 
Fig. 32. — Coupe longitudinale intéressant les cartilages a et p du même 

animal. 


ce niveau ; extérieurement, elle sert d'allaclie au muscle 
longitudinal ^/z et par sa partie supérieure elle fournit les 
muscles mlile. 

Les cartilages postérieurs sont encore bien distincts des 
cartilages antérieurs, cependant les portions de leurs coques 
qui sont situées en regard sont perforées et traversées par 
des filaments de substance cartilagineuse s'anastomosant 
dans l'intervalle laissé entre les cartilages (fig. 32, t). C'est 
là un indice de soudure que nous trouverons réalisée plus 
loin. 

Parmophore. — Dans le Parmopliore, la masse cartila- 
gineuse est puissante. Les cartilages postérieurs sont plus 
indépendants que dans Fissurelle, ils sont également plus 
gros et placés comme d'ordinaire en arrière des carti- 


60 A. AlIAUDRUT. 

lages «, mais ils s'étendent au-dessus et au-dessous de la 
partie postérieure de «, entourant celle-ci comme un fer 
à cheval (fig. 35, PI. IV). Les cartilages antérieurs vus de la 
face supérieure présentent deux régions bien distinctes : 
l'une interne, occupant un plan inférieur, est d'un gris 
sombre, l'autre externe et supérieure est d'un blanc brillant. 
La partie antérieure de celle-ci laisse voir, dans un plan un 
peu inférieur, la saillie U qui se continue en arrière et au- 
dessous par une légère crête longitudinale. Sur celte crête 
s'insèrent les muscles qui naissent d'ordinaire du cartilage /z. 
En effet, nous trouvons en avant le muscle /c^ (fig. 36, PI. V); 
en arrière, les différents faisceaux de pli^ dont les fibres 
les plus internes sont les plus courtes, puis, à l'extérieur, 
le muscle mlile^ dont les fibres s'engagent sous les fais- 
ceaux exlernes de pli pour venir s'insérer sur la crête /i, et 
enfin le muscle transversal mli. 

Je ne pense pas toutefois que cette crête représente le 
cartilage li dans toute sa longueur, mais seulement dans sa 
partie antérieure. En effet, déjà dans Patelle, et encore dans 
les autres genres précédemment étudiés, il existe quelques 
fibres musculaires, allant de la face inférieure du cartilage 79 
à la face inférieure du cartilage a. Dans Patelle, les mus- 
cles mpa (fig. 29, PL IV) sont séparés des muscles ;j/i, par les 
couches musculaires réunissant inférieurement les carti- 
lages li eils. Dans Parmophore, les cartilages Is étant passés 
sous la membrane élastique et les cartilages li s'étant soudés 
au carlilage a, il en est résulté la disparition des muscles mis 
(fig. 29) qui réunissaient transversalement les parties posté- 
rieures des cartilages Is ; dès lors, les muscles pli et 7npa 
se trouvent en contact et forment un faisceau unique, dans 
lequel les fibres qui s'insèrent le plus en avant représen- 
tent pli, tandis que les fibres plus courtes appartiennent 
à 7npa. Dans Parmopbore, les cartilages postérieurs étant 
très gros, par rapport à ceux de Patelle, on s'explique le 
grand développement des muscles 7n/ja. 

Haliotide. — Quelques points peu importants distinguent 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. Gl 

les cartilages de l'Haliotide et du Parmophore. Les posté- 
rieurs ne sont pas situés dans le prolongement des cartilage^ 
antérieurs, mais au-dessous de la partie postérieure de ceux- 
ci. On les aperçoit à peine quand on a rabattu les muscles 
de la face supérieure du bulbe (fig. 37, PI. V). La face 
inférieure du bulbe montre, en arrière, deux saillies muscu- 
laires, symétriques, en forme de demi-sphère, en avant des- 
quelles on remarque un sillon transversal [st, fig. 38) qui 
correspond au bord antérieur du cartilage p, et les deux 
masses musculaires ne sont autre chose que les muscles qui, 
après avoir contourné le bord postérieur de l'appareil de 
soutien, se portent sur la membrane élastique au-dessus des 
cartilages. Les muscles tnpa et pli ne s'insèrent plus selon 
une ligne longitudinale de part et d'autre de laquelle partent 
les muscles mli^ mlile comme dans Parmophore. Entre les 
muscles mil et ïiilile existe une région assez vaste, servant 
de réception, du côté iaterne aux muscles mpa et du côté 
externe aux muscles pli. 

Cyprœa erronens, — Les cartilages, débarrassés de l'appa- 
reil musculaire puissant qui les entoure, ont chacun la forme 
d'une faux, comme le dit Malard (J), les pointes dirigées en 
arrière, les talons en avant (fîg. 33, t). Ces derniers sont 
réunis entre eux par une substance musculo-cartilagineuse 
d'un gris jaunâtre, qui rappelle assez ce que nous avons vu 
chez Nérite et Navicelle. La partie coupante de la faux est 
tournée à l'intérieur, le plan est relevé de l'intérieur à l'ex- 
térieur, de telle sorte que le bord externe épaissi occupe un 
niveau supérieur. L'ensemble des deux cartilages forme ainsi 
une gouttière médiane pour la réception de la radule. Ils 
sont d'un blanc brillaut et rappellent, par leur dureté, les 
cartilages de Nérite. Le fond de la gouttière est occupé 
d'abord par une couche très mince de fibres transverses 
réunissant les cartilages ; sous cette couche, on observe par 
transparence deux faisceaux musculaires longitudinaux. Cet 

(l) Malard, Structure de V appareil radiilaire [odonlophore) des Cypréidés 
{Bull, de la Soc. philomathique, février 1889). 


02 A. AMAunnuT. 

appareil musculaire est celui qu'où rencontre en général, 
*mais si on dissocie les muscles, on irouve au-dessous, au 
lieu de la paroi céphalique, une nouvelle couche de fibres 
musculaires transversales beaucoup plus épaisse que la pré- 
cédente el qui s'étend assez loin à droite et à gauche. 

A l'exlrémité postérieure du cartilage (pointe de la faux) 
existe un noyau cartilagineux, déjà signalé par Malard sous 
le nom de « noyau fibro-cartilagineux ». 

Une coupe transversale passant à une faible distance du 
somm_et des cartilages (talons de la faux) (fig. 34, /) nous 
montre la partie fondamentale du cartilage {a) entourée d'une 
coque bien nette; le bord supérieur est surmonté d'un fer 
à cheval cartilagineux (/?'), dont la branche externe se con- 
tinue sur la face externe de a et se dirige de haut en bas, 
un peu obliquement de l'intérieur à l'extérieur, de manière 
à faire prendre à l'ensemble la forme d'une faucille. 

Au-dessus du fer à cheval (lame de la faucille), on re- 
marque un nouveau noyau cartilagineux en forme de crois- 
sant, plus épais que le précédent, supportant la membrane 
élastique, à laquelle il paraît fixé. Ce noyau est nettement 
séparé du premier dans sa partie moyenne, mais de ses 
deux extrémités se détachent des fibres musculaires qui le 
rattachent au cartilage ii. 

L'histologie de ces trois cartilages est un peu ditférente. 
Le cartilage antérieur présente une coque anhyste bien dis- 
tincte, dans l'intérieur de laquelle existent de grosses cel- 
lules cartilagineuses sans trace de fibres ; ces cellules sont 
polyédriques, plus grandes au milieu qu'aux bords et sépa- 
rées les unes des autres par une couche épaisse de matière 
cartilagineuse; elles m'ont paru dépourvues de protoplasma 
et de noyau, ce qui donne à la coupe l'aspect d'un faisceau de 
sclérenchyme. ChezNérite, dont le cartilage présente comme 
ici une grande dureté, la substance cartilagineuse est égale- 
ment abondante, mais on observe encore très nettement les 
noyaux et le protoplasma. 

A un faible grossissement les deux autres cartilages 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 63 

paraissent constitués par une matière fondamentale dans 
laquelle seraient plongées de nombreuses granulations, mais 
à un grossissement plus fort on distingue des cellules à mem- 
brane très mince, à protoplasma homogène, avec un gros 
noyau. A l'extrémité du manche de la faucille, les cellules 
ont une membrane plus épaisse, ce qui rapproche ces cellules 
de celles du cartilage a. 

Je considère la partie cartilagineuse en forme de faucille, 
et le croissant placé au-dessus de la lame, comme représen- 
tant respectivement les cartilages lï et h. Ils ont exécuté 


Fig. 33, 34, 35. — Figure 33. Ensemble des cartilages de Cyprœa. — Fi- 
gure 34. Coupe transversale de la région antérieure de la langue inté- 
ressant les trois cartilages a, H, Is. — Figure 35. Coupe longitudinale. 
Mêmes lettres que dans la figure 20 de Patelle. 


ici un mouvement de rotation de bas en haut, comme chez 
les Diotocardes, avec cette différence toutefois, que le carti- 
lage Il s'est allongé dans les deux sens : le prolongement 
supérieur est venu se placer entre les deux cartilages a et is, 
tandis que le prolongement inférieur a donné le manche de 
la faucille. 

Du manche de la faucille, se détachent intérieurement les 
muscles 77îlis et 7nlii, séparés comme dans Patelle par les 
muscles lenseurs (ti), tandis que le bord externe donne miik, 
dont les fibres les plus internes se rendent sur le cartilage k 
et constituent le muscle ?72lils. Extérieurement, le cartilage 
latéral supérieur n'est pas relié directement au cartilages, 


64 A. AllAUOBUT. 

comme dans Patelle; les muscles malsi manquent, mais 
intérieurement on retrouve malss. 
' Par sa face supéro-interne, le cartilage Is est en partie 
soudé à la membrane élastique, mais sur sa face supéro- 
externe on observe encore de petites fibres musculaires in- 
termédiaires entre le cartilage et la membrane élastique et 
qui représentent les muscles mise de Patelle. 

Une coupe faite dans le sens longitudinal verticalement, et 
passant par la pointe de la faux (fig. 35, /), nous montre les 
relations du noyau fîbro-cartilagineux avec cette pointe. Là, 
le cartilage antérieur se continue par une traînée cartilagi- 
neuse pédonculée, formée de cellules à membrane mince, 
sur laquelle s'insèrent les muscles qui naissent d'ordinaire 
du cartilage postérieur. 

Les Cyprées sont des Mollusques à trompe acrembolique 
placés en général assez haut; parmi les Monolocardes. 
Déjà, l'étude du système nerveux a permis à Bouvier (J) de 
dire que les Cyprées présentent des caractères mixtes entre 
les Paludines et les Rhipidoglosses ; les ganglions pédieux 
sont, en effet, remplacés par deux longs cordons ganglion- 
naires réunis par de nombreuses anastomoses et ressemblent 
à s'y méprendre aux cordons nerveux de l'Haliotide. Haller ( 1 ) , 
en se basant sur les caractères fournis parle rein, l'appareil 
génital et surtout le système nerveux, les place à la base des 
Ténioglosses et en fait, avec les Paludines et les Cyclo- 
phores, le sous-groupe des Architénioglosses. J'ajouterai 
que les caractères fournis' par l'appareil cartilagineux, par 
la longue gaine radulaire et par l'armature de la radule 
doivent faire considérer les Cyprées comme s'élant détachées 
de bonne heure des Dio tocardes primitifs. Nous trouverons 
plus loin d'autres arguments en faveur de cette hypothèse. 

Ampullaria insularium. — Le bulbe est très fort, globu- 
leux, presque aussi large que long; l'œsophage l'aborde en 

(1) Bouvier, loc. cit., p. 211. 

(2) B. Haller, Die Morphologie der Prosobranchier [Morpholog. Jahrhuch., 
Bd XVIII, p. 522). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 65 

haut comme d'ordinaire, mais dans sa région postérieure, 
tandis que chez les Diotocardes il débouche en général dans 
le bulbe, vers le milieu de sa face supérieure. La gaine ra- 
dulaire est courte, dépasse à peine la face postérieure du 
bulbe, caractère qui éloigne encore l'Ampullaire des Dioto- 
cardes chez lesquels la papille s'étend toujours fort loin en 
arrière. Les ganglions buccaux ne sont plus allongés sur le 
connectif cérébro-buccal comme dans la plupart des Dioto- 
cardes, mais nettement délimités et rappellent les ganglions 
buccaux des Pulmonés. Là s'arrêtent les ressemblances avec 
ces derniers ; l'intérieur du bulbe, les deux puissantes mâ- 
choires, la radule et surtout l'appareil de soutien sont d'un 
Mollusque primitif. 

Sur la face externe du bulbe, vers le tiers postérieur, on 
aperçoit de chaque côté une lame cartilagineuse, plus large 
en haut qu'en bas (/z, fig. 39, PI V), de laquelle se détachent 
en avant et en arrière des muscles superficiels. La lame se 
continue au-dessous du bulbe en s'amincissant pour ne plus 
former qu'un sillon étroit duquel se détachent toujours les 
muscles superficiels, mais au fond duquel on n'aperçoit plus 
de substance cartilagineuse. 

Si l'on pratique des coupes verticales, parallèles au plan 
médian et allant de l'extérieur à l'intérieur, on observe suc- 
cessivement les figures 36, 37, t. La première nous présente 
deux cartilages [Is et lï). Sur Is repose comme d'ordinaire 
l'épithélium sub-radulaire et la membrane élastique dont la 
surface libre dans la cavité buccale est fortement cutinisée. 
En avant de li s'observe un gros paquet de fibres transver- 
sales [mlis) allant s'insérer sur le cartilage symétrique 
gauche. En arrière de li se détachent des muscles puissants 
dont les uns [mlils) vont d'un cartilage à l'autre, tandis que 
les paquets postérieurs (mliie), qui naissent plus bas sur /f, 
se portent sur la membrane élastique. 

A une très faible distance à droite de la ligne médiane, le 
cartilage Isa. disparu (fig. 37, t), ce qui indique que celui-ci 
est placé sur le bord supéro-externe de H. Des coupes suc- 

ANN. se. NAT. ZOOL. Vil, 5 


66 


A. AlIAUDRUT. 


cessives intermédiaires entre celles, représentées par les 
figures 36 et 37, montrent que la partie postérieure du carli- 
iage li abandonne peu à peu la surface du bulbe, et qu'à 
mesure que la pointe postérieure de ce cartilage se relève, 
apparaît en dessous et en regard un nouveau cartilage [p) 
complètement indépendant du précédent et duquel se dé- 
tache, dans un plan vertical, un puissant paquet musculaire 
{tsm, fig. 37) dont les fibres s'étalent sur la ligne médiane, 
en partie sur la lame élastique étalée dans la cavité buccale, 
en partie sur la face inférieure du fourreau radulaire. 


rf.îLb - 


Fig. 36, 37. — Coupes longitudinales et verticales faites dans le bulbe 
d' Ampullaria inmlarium. Figure 36, aune faible distance de la face droite. 
— Figure 37, très près du plan médian. — ao, aorte; Gr, gaine radu. 
laire; m, mâchoire; sph^ sphincter buccal. 


Cette série de coupes a donc mis en évidence trois carti- 
lages : le latéral supérieur, le postérieur et un cartilage que 
je considère comme formé par la soudure des deux carti- 
lages a et li. En effet, il suffît de comparer la figure 38, t, de 
l'AmpuUaire à la figure 34, ^, de Cyprée, pour se convaincre 
que la branche externe [li) est l'homologue du cartilage en 
forme de faucille de Cyprée, tandis que la branche interne 
représente le cartilage antérieur. 

En comparant ces deux dernières coupes à la figure 20, t, 
de Patelle, on trouve les mêmes muscles intercartilagineux 
marqués des mêmes lettres. 11 y a une différence toutefois : 
tandis que, dans Patelle, il existe trois couches de fibres 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 67 


exa- 


des cartilages 


musculaires transversales, dans Cyprée et Ampullaire on n'en 
trouve plus que deux. Cela tient à ce que les cartilages laté- 
raux, dans le mouvement de rotation qu'ils ont dû effectuer 
de bas en haut, l'inférieur étant venu se souder au cartilage 
antérieur, les muscles malsï ont disparu. 

Il est facile de rattacher l'AmpuUaire aux Parmophore, 
Haliotide, etc. Il suffit d'admettre que dans ces dernières 
formes la crête lï s'est développée de manière à atteindre 
la surface du bulbe. 
La puissance des 
muscles mlïï est en 
rapport avec le dé- 
veloppement 
géré 

latéraux inférieurs. 
Il importe de faire 
remarquer déjà au 
sujet de l'Ampul- 
laire, que les carti- 
lages sont fortement 
relevés, presque ver- 
ticaux, tandis que dans les Diotocardes, ils sont toujours 
horizontaux ou très peu inclinés. Sans doute, cette orienta- 
tion des cartilages de l'AmpuUaire n'est pas permanente, elle 
indique seulement une position extrême dans les mouve- 
ments qu'ils peuvent exécuter dans la cavité buccale. Nous 
retrouvons cette position accentuée encore chez Cyclophore, 
Triton et surtout chez les Pulmonés, où il arrive parfois que 
la région correspondant aux cartilages postérieurs se trouve 
en avant, tandis que la pointe de la langue est rejetée en 
arrière. On peut juger alors des erreurs que l'on commettrait 
en étudiant la structure du bulbe par la seule méthode des 
coupes, surtout si l'on ne pratiquait que des séries transver- 
sales. 

De cette différence de position des cartilages, nous pou- 
vons conclure que la pointe de la langue ne présente pas 


Fig. 38. — Coupe transversale de la partie an- 
térieure du bulbe à.' Ampullaria insularium 
passant par les trois cartilages a, li, Is. 


68 A. AMAUDRU'à. 

partout le même degré de mobilité. Chez les Diotocardes les 
mouvements doivent se rapprocher sensiblement des mouve- 
ments d'un piston dans son corps de pompe, tandis que chez 
TAmpullaire, etc., la pointe de la langue doit exécuter un 
mouvement de rotation autour des cartilages postérieurs. 

Cette différence dans les mouvements des cartilages est 
toujours liée intimement à la forme du bulbe et à la manière 
dont l'œsophage se rattache à ce dernier. 

Chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe en géné- 
ral, le bulbe est allongé et l'œsophage l'aborde par sa face 
supérieure, plus ou moins loin de la face postérieure, quel- 
quefois même au cinquième de sa longueur à partir de l'ori- 
fice buccal. Dans tous les cas il existe en arrière de l'orifice 
de l'œsophage un prolongement du bulbe qui s'étend sous 
l'œsophage et dont la totalité de la longueur est occupée 
par les cartilages. Les mouvements de rotation autour delà 
région postérieure de ceux-ci sont par suite impossibles. 

Au contraire chez les Ampullaires et surtout chez les Pul- 
monés, le bulbe est globuleux et la portion de celui-ci qui 
s'étend au-dessous de l'œsophage est toujours excessivement 
réduite. 

Si nous comparons les appareils cartilagineux de Cyprée 
et d'Ampullaire, nous trouvons une ressemblance presque 
absolue. Cependant les Cyprées sont déjù pourvues d'une 
trompe, et après ce qui a été dit plus haut, nous aurions dû 
trouver une réduction de l'appareil de soutien; mais si nous 
remarquons que la trompe de ces animaux est très courte 
et large, nous comprendrons que le bulbe a pu s'enga- 
ger dans son intérieur sans subir de déformation. D'autre 
part, l'ensemble des caractères anatomiques déjà connus et 
ceux que j'indiquerai dans la suite permettent de considérer 
les Cyprées comme s'étant détachées de bonne heure du 
groupe des Diotocardes. Ces considérations expliquent la 
ressemblance que présente leur bulbe avec celui des Mol- 
lusques primitifs. 

Le matériel que j'ai eu à ma disposition ne m'a pas permis 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 69 

de suivre les modifications graduelles éprouvées par l'appa- 
reil cartilagineux dans le groupe des Rostrifères. Cependant 
les quelques genres que j'ai disséqués et les renseignements 
que j'ai trouvés dans les travaux de mes devanciers me pa- 
raissent suffisants pour montrer que c'est dans ce groupe 
que s'achèvent la fusion des cartilages a, p, li et l'alrophie 
de h. 

Dans le Cydostoma elegans^ Garnault (1) a décrit trois 
paires de cartilages. Le cartilage postérieur (/?) est encore 
indépendant et placé en arrière de a\ le cartilage h oc- 
cupe la même position que dans FAmpullaire, au-dessous de 
la membrane élastique à laquelle il est intimement uni ; le 
troisième cartilage représente évidemment a et H soudés. 

Dans la Paludine vivipare, j'ai encore trouvé le cartilage 
laléral supérieur soudé à la membrane élastique, mais fort 
réduit; quant à {p) il n'était plus distinct, mais soudé à la 
partie postérieure de a. 

Chez la Bithynie, la disposition est la même que dans 
Paludine, avec cette différence qu'on ne trouve plus trace de 
Is; les muscles qui s'inséraient sur ce cartilage s'insèrent 
maintenant directement sur la membrane élastique. 

Quelques mots suffisent maintenant pour résumer les mo- 
difications éprouvées par les cartilages depuis les Diotocardes 
primitifs jusqu'aux Rostrifères inclusivement. Le latéral su- 
périeur {is), après être passé sur la face supérieure de a, s'est 
peu à peu soudé à la membrane élastique. Cette soudure a 
eu pour conséquence la disparition des muscles malss, malsm, 
malsi, mlsle et pis. La disparition de Is n'a rien changé 
dans la distribution des autres muscles : ceux qui s'inséraient 
sur ce cartilage, quand il était soudé à la membrane élas- 
tique, s'insèrent maintenant directement sur celle-ci. 

Le latéral inférieur, après s'être rapproché de «, s'est 
soudé à ce dernier et la soudure a rendu inutiles les mus- 
cles mlils^ mlis, mlii et pli, qui ont disparu à leur tour. 

(1) Garnault, Recherches anatomiques et histologiques sur le Cydostoma ele- 
gans {Arch. Soc. linn. Bordeaux, 1887, p. 16). 


70 A. AilAUDRUT. 

Le cartilage postérieur (/?) est celui qui a persisté le plus 
longtemps; sa fusion avec a a entraîné la disparition du 
muscle mpa. 

L'appareil se trouve ainsi réduit à deux pièces symé- 
triques résultant de la fusion des cartilages «, p^ lï et ré- 
unies par les muscles transversaux ma. 

Pulmonés. — C'est cet état qui se présente chez les Pul- 
monés avec une mobilité encore plus grande de la pointe de 
la langue. 

Sur des animaux tués par immersion dans l'eau, la langue 
peut occuper des positions très diverses, dont les limites 
extrêmes nous sont fournies par les Hélix et les Arions. Chez 
ces derniers (fig. 40, PL Y), le bulbe est en général dévaginé 
et présente, en avant, la langue dont l'extrémité est relevée 
de manière à former un fer à cheval, entre les bords duquel 
existe une dépression également tapissée parla radule, de 
sorte que cette langue a exactement la forme d'une cuillère. 
En arrière on aperçoit l'orifice œsophagien (o), et plus en 
arrière encore la mâchoire [m). Chez Hélix, au contraire, le 
cas le plus ordinaire qui se présente est celui oii l'extrémité 
de la langue est appliquée sur l'orifice œsophagien (fig. 41, 
PL V). Entre ces deux cas extrêmes on peut rencontrer 
toutes les positions intermédiaires. 

La plaque cartilagineuse montre toujours deux parties 
distinctes : l'une postérieure, plus ou moins inclinée d'ar- 
rière en avant; l'autre antérieure, plus ou moins relevée et 
recourbée d'avant en arrière. Cette dernière ne sert d'atta- 
che à aucun muscle, tandis que la partie postérieure, deux 
fois plus longue que l'autre, plus épaisse également, surtout 
sur son bord externe, donne seule insertion aux muscles. 
Le maximum d'épaississement est situé à la limite des deux 
régions; là le cartilage présente une saillie (/?, ^\g, 42, 
PL V) de laquelle se détache le muscle fch. 

Mollusques à trompe. — H est facile de prévoir les trans- 
formations qui vont se produire dans les pièces de soutien, 
chez les animaux à trompe longue et étroite. Le passage à 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 71 

la filière dont il a été question, va les rapprocher et les 
allonger ; maisTeffet ne sera pas le même sur les deux ex- 
trémilés de l'appareil de soutien. En avant, les cartilages 
sont déjà dégagés des muscles latéraux, et il n'existe plus 
entre eux que la mince couche ma^ qui va opposer une ré- 
sistance très faible au rapprochement ; la soudure pourra se 
produire sans difficulté, et une fois produite, si la cause 
continue, les bords latéraux des cartilages vont se relever de 
bas en haut de manière à former une gouttière à concavité 
supérieure dans laquelle s'engage la radule. En arrière, au 
contraire, les cartilages comprennent entre eux la gaine 
radulaire et les muscles qui, issus des cartilages, se ren- 
dent à celte dernière et forment avec elle une sorte de 
bouchon qui s'oppose au rapprochement et à la fusion ; 
aussi cette partie postérieure reste-t-elle libre de toute 
concrescence. 

Les cartilages de Buccin (fig. 43, PI. V) nous montrent 
un état déjà avancé dans les transformations éprouvées par 
les cartilages composés. En avant ils sont fusionnés, sur un 
quart de leur longueur, leurs bords sont relevés et les mus- 
cles ma font défaut dans cette région. 

Cette simplification croissante de l'appareil de soutien 
n'a pas affaibh la solidité de l'ensemble ; au contraire, la 
fusion des cartilages, en reportant sur une pièce unique les 
insertions multiples des muscles qui se rendent à la mem- 
brane élastique, a fourni à ces insertions un point d'appui 
plus solide. 

Une autre conséquence de la fusion des cartilages a été 
de dégager de plus en plus la pointe de la langue, de lui 
donner plus d'indépendance dans ses mouvements, de sorte 
que la formation de la trompe n'a pas seulement permis à 
l'animal de projeter sa radule en avant pour saisir sa proie, 
mais encore de permettre à cet organe préhenseur d'exé- 
cuter des mouvements de lalérahté plus étendus. 

Historique. — Je ne connais aucun travail ayant pour but 
l'étude comparative des cartilages, au point de vue morpho- 


72 A. Ail/lUDRUT. 

logique. L'historique se réduit donc à l'analyse d'un nombre 
plus ou moins grand de monographies dans lesquelles le 
hiilbe a été décrit en général assez brièvement. 

Dans les travaux de Cuvier on trouve que Lister considère 
les cartilages comme une trachée; Cuvier les décrit comme 
une plaque cartilagineuse et élastique, parfois osseuse, mais 
il ne dit rien de la composition de cette plaque et peu de 
chose sur les muscles auxquels elle sert d'insertion. 

Il faut arriver à Semper (1) (1857) pour avoir quelques 
détails sur cette <( plaque de soutien » qu'il décrit comme 
formée par trois muscles ; deux symétriques latéraux cons- 
tituant les deux pièces principales de la plaque, réunis en 
avant par un muscle horizontal impair qui occupe la partie 
inférieure moyenne et postérieure de la langue. 

En 1877^ Geddes(2) signale trois paires de cartilages dans 
Patelle et les désigne sous les noms de cartilages buccaux 
antérieurs, postérieurs et latéraux. 11 se contente de dire 
que ces cartilages sont réunis entre eux par des muscles, 
toutefois les figures qu'il donne montrent deux couches de 
fibres transversales réunissant en dessous les cartilages an- 
térieurs et comprenant entre elles deux bandes musculaires 
longitudinales allant des carlilages postérieurs à la mem- 
brane élastique. 

Gibson (3) ne fait que confirmer la description de Geddes. 

La découverte de Geddes ayant attiré l'attention des natu- 
ralistes sur la pluralité des cartilages, plusieurs auteurs la 
retrouvent chez divers Prosobranches inférieurs. 

C'est ainsi que Wegmann en signale deux paires chez 
l'Haliotide : les antérieurs et les postérieurs, les premiers 
réunis entre eux par des muscles transversaux et aux posté- 
rieurs par des muscles longitudinaux. 

Malgré ces observations, Boutan ne signale encore que 
deux cartilages légèrement piriformes dans la Fissurelle. Il 

(1) Semper, loc. cit., p. 18. 

(2) Geddes, /oc. ci^., p. 486. 

(3) Gibson, loc. cit., p. 608. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 73 

est vrai que dans ce Diotocarde le cartilage postérieur est 
réduit et déjà soudé en partie au cartilage antérieur. 

Par contre, Garnault (1) en décrit trois paires dans le 
Cyclostoma elegans : une paire située en avant dans un plan 
supérieur (cartilage supérieur), une deuxième située on 
arrière dans un plan inférieur (cartilage inférieur), et une 
troisième adhérant à la membrane élastique. Ces trois car- 
tilages correspondent évidemment aux cartilages a, j», Is, 

Plus récemment, Bergli (2) a signalé deux paires de car- 
tilages (antérieure et postérieure) dans Titiscania limacina^ 
Neritella pulligera^ JSerita 'peloronta. Au sujet de cette der- 
nière l'auteur dit : « Chaque cartilage se compose de deux 
parties : une antérieure plus grande, une postérieure plus 
petite ; ils sont réunis entre eux, mais on peut les séparer 
facilement, La paire antérieure présente un bord inférieur 
tranchant, un bord supérieur arrondi ; une bosse saillante 
se montre sur le tiers antérieur et sert à l'insertion des mus- 
cles. » Cette bosse n'est autre chose que le cartilage latéral 
inférieur soudé au cartilage antérieur. 

Dans tous les autres travaux, il est question de deux car- 
tilages réunis inférieurement par des fibres musculaires 
transversales. 

B. Muscles allant des cartilages a la membrane 
ÉLASTIQUE OU MUSCLES TENSEURS. — a. Mollusques dépouv- 
vus de trompe. — Quel que soit le nombre des cartilages, 
une ou plusieurs paires, ils sont toujours parfaitement symé- 
triques par rapport à un plan sagittal ; il en est encore de 
même des muscles qui partent des cartilages et se rendent 
à la membrane élastique. Celle-ci, dans sa région antérieure, 
présente toujours une partie supérieure étalée sur les car- 
tilages et une partie inférieure réfléchie d'avant en arrière 
et placée sous l'extrémité antérieure des cartilages. A l'ex- 
ception de deux points symétriquement placés, son pour- 

(1) Garnault, loc. cit., p. 16. 

(2) Bergh, Die Titiscanien { Séparât- Abdruck aus MorphoL Jahrbuch., 
Bd XVI, 1890, p. 17). 


74 A. AMAUDRUT. 

tour reçoit les inserlions des muscles qui la rattachent 
aux pièces d'appui et que je désigne sous le nom général 
de muscles tenseurs. Ces deux points correspondent aux 
cartilages li ou à leurs homologues les sailHes li. De celles- 
ci (fig. 27, 38, 42), se détachent les muscles fch qui se di- 
rigent en avant, en passant sous la membrane élastique, 
et qui divisent ainsi les tenseurs en deux groupes : les 
tenseurs supérieurs et les tenseurs inf^rieurs^ qui passent 
les premiers au-dessus, les seconds au-dessous de fch. 

Les tenseurs supérieurs se divisent à leur tour en deux 
groupes assez distincts, d'après leur insertion sur la mem- 
brane élastique. Les faisceaux les plus internes (tenseurs 
supérieurs médians) atteignent la membrane élaslique dans 
sa région médiane non élalée, qui fait encore partie de la 
gaine radulaire, mais ils se prolongent très loin en avant, 
tout en conservant leur position médiane. Vers le sommet 
de la langue leurs fibres se confondent avec celles du ten- 
seur inférieur. Les faisceaux les plus externes (tenseurs su- 
périeurs latéraux) se fixent sur le pourtour de la région 
étalée de la membrane élastique, de chaque côté des pré- 
cédents, jusque dans le voisinage de la saillie li. 

Les tenseurs inférieurs naissent dans la région postérieure 
de l'appareil de soutien, toujours du côté interne, passent 
sous les muscles {ma) qui réunissent transversalement les 
cartilages antérieurs et se terminent sur la partie réfléchie 
de la lame élastique. 

Lorsque l'appareil de soutien est pourvu de cartilages 
postérieurs, c'est toujours de ceux-ci que naissent les ten- 
seurs supérieurs médians et les tenseurs inférieurs; quant 
aux latéraux, ils prennent leur origine, en partie sur le car- 
tilage postérieui", en partie sur les cartilages qui le pré- 
cèdent. 

Quelle que soit la forme des cartilages, qu'ils soient 
allongés ou courts, couchés horizontalement ou plies, nous 
retrouvons les mêmes muscles avec la même constance dans 
leur insertion — sauf toutefois les cas où le bulbe présente 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 75 

une atrophie générale de ses parties (Cônes, Terehra, Sola- 
rium, etc.). 

Patelle. — La langue de Patelle (fig. 44, PI. Y) se pré- 
sente sous la forme d'une masse ovoïde, dont la face supé- 
rieure se divise en deux parties bien distinctes : Tune est un 
fer à cheval musculaire à concavité antérieure [le), interrompu 
en arrière pour le passage de la gaine radulaire. Le fer à 
cheval est formé par les tenseurs supérieurs médians et laté- 
raux [tsm, tsl)\ l'autre partie, comprise dans les branches 
du fer à cheval, est recouverte par la lame élastique, qui, à 
son tour, est recouverte par la radule, mais seulement sur 
la ligne médiane. 

Examinée par sa face inférieure, la langue nous montre 
Textrémité réfléchie de la lame élastique [le, fig. 27, PL IV) 
et les tenseurs inférieurs [ti). Ces derniers naissent du bord 
interne des cartilages postérieurs, se dirigent en avant, 
passent entre la deuxième et la troisième couche de fibres 
transversales et se fixent sur la membrane élastique du 
côté qui fait face aux cartilages. Les tenseurs supérieurs 
médians [tsm, fig. 27) prennent naissance sur le bord in- 
terne du cartilage p et se dirigent en avant, de l'extérieur 
à l'intérieur, passent sous la gaine radulaire [gr] et sur les 
muscles transverses [ma] ; leurs fibres, après s'être réunies 
sur la hgne médiane, se fixent sur la membrane élastique, 
dans la région qui supporte la radule. La coupe transver- 
sale (fig. 20, t), passant dans la région antérieure de la 
langue, nous montre les muscles tsni dans la gouttière 
formée par les cartilages antérieurs. Cette distribution des 
fibres du tenseur supérieur médian présente une constance 
absolue dans tous les types que j'ai étudiés ; ce sont elles 
qui maintiennent la membrane élastique appliquée dans la 
gouttière ménagée entre les cartilages. 

Les tenseurs latéraux sont très puissants dans Patelle et 
naissent des quatre paires de cartilages. Dans la région 
antérieure, ils forment deux couches superposées ayant 
chacune son insertion sur un cartilage latéral. La couche 


76 A. AMAUDBUT. 

interne [mlsle, fig. 20, t) a son origine sur le cartilage laté- 
ral supérieur, et la couche externe, plus forte [mille], se 
détache du cartilage latéral inférieur. En arrière de cette 
région, les fibres musculaires de même direction que les 
précédentes s'insèrent sur le cartilage antérieur, et plus en 
arrière encore, elles prennent leur origine sur le bord ex- 
terne du cartilage postérieur, oii elles se trouvent en con- 
tact, sans ligne de démarcation, aveq les fibres du tenseur 
supérieur médian. 

La figure 26, Pi. IV, qui représente les cartilages vus de 
la face supérieure avec tous les tenseurs, nous indique que 
ces différents muscles forment un faisceau compact, dans 
lequel on ne peut établir de subdivision qu'en tenant compte 
de l'insertion sur les cartilages. On peut comparer cette 
ligne d'insertion à un J dans la boucle duquel se trouve 
placé le cartilage postérieur et dont la branche s'appuie sur 
les faces externes des autres cartilages. 

Chiton. — La figure 30, PL IV, montre la face inférieure 
du bulbe dégagée de ses muscles superficiels et la lame 
élastique relevée. De l'extrémité antérieure du cartilage p 
se dégagent, de chaque côté, une paire de tenseurs [ti] ; puis 
en arrière et du côté interne, les tenseurs supérieurs mé- 
dians [tsm]^ qui se portent sur la face inférieure de la gaine 
radulaire [gr] ; les fibres qui naissent dans le voisinage de 
ti vont très loin en avant sur la partie étalée de la mem- 
brane élastique, elles passent au-dessus des cartilages et 
viennent se terminer en m, dans le voisinage de l'insertion 
des muscles ti. Les fibres postérieures se rendent sur la 
portion non étalée de la lame élastique, c'est-à-dire sur la 
partie de celle-ci qui est encore comprise dans la gaine. 
Il est à remarquer que ces dernières passent librement 
d'un cartilage à l'autre, sans se fixer sur la gaine, for- 
mant ainsi des angles aigus, à sommets antérieurs; ce 
qui nous indique que les fibres du tenseur supérieur mé- 
dian appartiennent à des fibres primitivement transver- 
sales. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 77 

Les tenseurs supérieurs latéraux naissent de la face supé- 
rieure du cartilage jo. Sur la figure 30, PL IV, on n'aper- 
çoit que les faisceaux les plus externes de ce muscle. Le 
cartilage antérieur, peu consistant, ne donne pas de muscle 
à la membrane élastique, de sorte qu'il existe une solution 
de continuité dans la branche du J, entre les tenseurs supé- 
rieurs latéraux qui naissent sur p et ceux [mlile^ fîg. 22, t) 
qui naissent sur le carlilage latéral inférieur. 

Nérite et Navicelle. — Chez ces Diotocardes, les cartilages 
latéraux supérieurs sont venus se placer au-dessus des car- 
tilages antérieurs (fîg. 31, PL IV) et servent maintenant de 
cadre à la membrane élastique. Le muscle pis (fîg. 27) de 
Patelle qui était visible de la face inférieure a suivi le mou- 
vement du cartilage pour venir occuper la face supérieure. 
Les fibres les plus externes de ce muscle s'insèrent directe- 
ment sur le cartilage Is ; mais les plus internes se perdent 
dans les fibres du muscle mlile. Le bord externe de Is sert 
donc d'insertion à deux groupes de muscles très distincts : 
les uns longitudinaux [pls]^ les autres transversaux [mlile) ; 
on aperçoit très bien ces derniers quand on dissocie les 
fibres de pis. Le bord convexe du cartilage Is est rattaché 
à la membrane élastique par les muscles mlsle (fig. 26, t), 
et au cartilage antérieur par les faisceaux mlils. Plus en 
arrière, dans la région comprise entre Is et p, les mus- 
cles mlils ont disparu ; on trouve toujours les faisceaux 
mille et les fibres longitudinales issues de /?, mais l'inser- 
tion de celles-ci se fait directement sur la membrane élasti- 
que, à l'extérieur de l'insertion de mlile. 

En résumé, le tenseur supérieur latéral se compose : en 
avant, d'une couche de fibres transversales [mlsle ^ mlile., 
fig. 26, t)^ et en arrière, de deux couches musculaires : l'une, 
interne, formée par les fibres transversales mlile., l'autre, 
externe, constituée par les fibres longitudinales issues du 
cartilage postérieur. 

Il est à remarquer que la couche interne n'est pas formée 
de fibres rigoureusement transversales, mais plutôt de fibres 


78 A. AMAUDRUT. 

obliques dirigées d'arrière ea avant, en allant de bas en 
haut, du cartilage à la membrane élastique. Cette couche 
va en diminuant d'épaisseur d'avant en arrière, tandis que 
l'externe va en augmentant dans la même direction. 

Les derniers faisceaux de la couche externe, ceux qui 
sont le plus rapprochés de la ligne médiane, abordent la 
lame élastique au niveau de la gaine, mais ils se continuent 
en avant dans la région étalée, oii ils occupent la ligne mé- 
diane comme dans Patelle. Ces faisceaux constituent le ten- 
seur supérieur médian. 

Le tenseur inférieur {ti, fig. 32, PI. IV) s'insère, comme 
toujours, sur le bord interne du cartilage postérieur, il 
s'engage sous les muscles 7na et se termine sur la lame 
élastique au même endroit que les fibres du tenseur tsm. 

Fissurelle, Parmophore, Turbo^ Troque. — Les cartilages 
latéraux supérieurs sont très réduits et fixés à la membrane 
élastique, ce qui entraîne la disparition des muscles mlsle. 
Les faisceaux mille présentent moins d'importance et mon- 
trent une direction plus oblique d'arrière en avant. Les 
deux couches musculaires longitudinale et transversale ten- 
dent par suite à se confondre en une seule dont les fibres 
suivent le plus court chemin pour se rendre à la membrane 
élastique (fig. 35, PI. IV). Cette dernière figure a été obtenue 
en coupant la lame élastique de chaque côté de la radule, 
en rabattant d'avant en arrière la partie coupée et en reje- 
tant à droite et à gauche les parties latérales. Les tenseurs 
inférieurs [ti] sont seuls' bien distincts, ils naissent comme 
d'ordinaire sur le bord interne de p. Les fibres de tsm 
s'insèrent en arrière des précédents et s'engagent sous la 
région radulaire qu'elles suivent fort loin en avant, tandis 
que celles de tls se terminent sur les bords de la lame 
élastique. Il résulte de là que cette dernière présente, de 
chaque côté de la radule, une région (nn') dépourvue d'in- 
sertions musculaires. Le tenseur latéral supérieur se com- 
pose toujours des faisceaux issus du cartilage postérieur 
et du cartilage composé (a, /?), mais la distinction de ces 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 79 

faisceaux n'est possible qu'à leur origine sur les pièces de 
soutien. 

Cyprée et Ampnllaire- — On peut considérer leur appareil 
cartilagineux comme dérivant de celui d'un Diotocarde pri- 
mitif qui aurait subi les modifications suivantes : d'abord 
un mouvement de rotation autour du cartilage /;, de ma- 
nière à amener la pointe de la langue dans un plan plus 
élevé; ensuite un développement exagéré du cartilage H, 
qui aurait atteint ainsi la surface libre du bulbe (fig. 39, 
PI. Y); enfin une réduction du cartilage postérieur. 

Ces modifications ont eu pour conséquence de reporter 
sur le cartilage H une grande partie des fibres qui se ren- 
dent à la membrane élastique. Les coupes transversales 
(fig. 34 et 38, t) nous montrent, en effet, l'importance prise 
par ces muscles. Nous trouvons, comme ailleurs, les fais- 
ceaux du tenseur supérieur médian {tsm) fixés à différents 
niveaux sur la face inférieure de la membrane élastique, et 
entre les deux couches de fibres transversales qui réunis- 
sent les cartilages li, on observe les deux tenseurs infé- 
rieurs [tï). 

Les coupes longitudinales [^\g. 36 et 37, /), faites parallè- 
lement au plan médian du bulbe, nous renseignent sur 
l'origine des tenseurs supérieur et inférieur. Le premier 
[tsm)^ toujours très gros par rapport à l'autre, envoie la 
plus grande partie de ses fibres sur la gaine radulaire, les 
antérieures seules pénètrent dans la région étalée de la ra- 
dule. Le tenseur ti présente^ une disposition un peu parti- 
culière : du côté des cartilages, ses fibres ont une direction 
rectiligne et se rendent directement à la membrane élasti- 
que, mais du côté opposé, elles décrivent des boucles à 
convexité antérieure, avant de se rendre à cette membrane. 
L'ensemble des boucles forme, en avant et au-dessous delà 
langue, une bosse (/5'0, fig. 37, t) dont la surface présente de 
nombreux replis. 

Pidmonés. — Chez les Pulmonés les différentes parties 
constitutives du bulbe présentent la plus grande uniformité; 


80 A. AllAUDRUT. 

aussi je décrirai seulement les muscles tenseurs de V Hélix 
pomatia. J'ai choisi cette espèce parce qu'il est facile de se 
la procurer et aussi parce qu'elle a été déjà l'objet de nom- 
breuses recherches. 

La figure 42, PI. V, reproduit la plaque de soutien, vue de 
sa face inférieure, avec les attaches des différents tenseurs. 
On remarque que l'insertion ne se fait que sur les deux tiers 
postérieurs de l'ensemble ; le tiers antérieur, mince, ne donne 
pas de muscles. De chaque côté, la ligne d'insertion repro- 
duit bien la lettre J comme chez les Diotocardes ; la branche 
fournit les tenseurs latéraux [tl). qui s'étendent du muscle fch 
ou de la sailhe li jusqu'à la région postérieure; là se dé- 
tache le tenseur supérieur médian (tsm)) quant au tenseur 
inférieur (/z), il prend naissance en avant du précédent, 
sur la face interne de la partie postérieure du cartilage. 

La figure 45, PI. V, représente la lame élastique étalée 
dans tous les sens et la partie postérieure de la plaque de 
soutien avec ses insertions musculaires, la portion anté- 
rieure des cartilages ayant été enlevée, par une section 
transversale passant un peu en avant des tenseurs latéraux 
supérieurs. 

Les tenseurs latéraux [tï) se terminent sur le pourtour de 
la région étalée de la lame élastique. Les différents faisceaux 
qui les constituent vont en augmentant de longueur d'avant 
en arrière et leur direction varie avec leur position ; en 
avant, ils sont dirigés de bas en haut, de l'extérieur à Tinté- 
rieur, presque transversalement, tandis qu'en arrière ils sont 
bien encore dirigés de bas en haut, mais d'arrière en avant, 
longitudinalement. 

Les tenseurs supérieurs médians [tsm] ne sont pas com- 
plètement indépendants des précédents, cependant ils sont 
faciles à distinguer par le relief qu'ils présentent et par la 
distribution de leurs fibres. Ils convergent vers la ligne mé- 
diane et se réunissent en un faisceau unique qui atteint la 
face inférieure de la gaine radulaire (fîg. 41, PI. V); mais 
leurs fibres ne se terminent pas toutes brusquement en ce 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 81 

point: les plus antérieures se continuent sous la région éta- 
lée de la lame élastique, jusque dans le voisinage du sommet 
de la langue, où la figure 45 montre leurs terminaisons 
en [Lsm) dans le voisinage de celles des tenseurs inférieurs {ti). 
Dans leur course en avant, elles tapissent toujours la face 
inférieure médiane de la lame élastique ; leur tension con- 
tribue à relever la pointe des cartilages et à donner à l'en- 
semble de la langue la forme d'une cuiller. 

Le tenseur inférieur (ti) se présente sous la forme d'une 
mince bandelette, plus large en avant qu'en arrière, qui passe 
sous les cartilages, avec une direction oblique, de l'inté- 
rieur à l'extérieur, et dont les fibres viennent s'étaler sur la 
face inférieure de la lame élastique, dans l'espace laissé 
entre les muscles (fch) et {tsm). 

b. Mollusques à trompe. — Chez les Mollusques à trompe, 
on retrouve les mêmes muscles tenseurs avec des modifica- 
tions légères qu'il est facile de prévoir. 

A mesure que le bulbe et les cartilages s'allongent aux 
dépens de leur largeur, les muscles tenseurs s'allongent 
également; mais les latéraux qui supportent plus directe- 
ment la pression tendent de plus en plus à disparaître. C'est 
ainsi que chez les Fasciolaires, que l'on peut considérer 
comme les animaux chez lesquels l'étirement du bulbe pré- 
sente son maximum, les faces latérales des cartilages sont 
vues, sur presque toute leur longueur, par transparence des 
minces tissus qui les recouvrent. 

La disparition des faisceaux latéraux [mille] semble devoir 
rendre discontinue l'insertion musculaire que présente la 
lame élastique. Il n'en est rien cependant, car les tenseurs 
supérieurs, au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de la 
région antérieure, détachent latéralement des faisceaux 
musculaires qui se fixent sur la partie étalée de la mem- 
brane élastique et remplacent les muscles [mlUe] disparus. 

Mais la surface d'insertion devenant de plus en plus 
réduite en arrière, par suite du rétrécissement du carti- 
lage, tandis qu'en avant, les mêmes muscles doivent s'insé- 

ANX. se. NAT. ZOOL. Vil, 6 


82 A. AMAUORUT. 

rer sur une surface de plus en plus considérable, il se pro- 
duira forcément dans les muscles primitivement compacts 
des divisions d'autant plus nombreuses que la surface d'in- 
sertion deviendra plus grande. 

Dans le Murex brandaris^ le bulbe et les cartilages sont 
relativement courts et larges; aussi l'ensemble des tenseurs 
présente-t-il encore les caractères des Mollusques dépourvus 
de trompe. Les tenseurs supérieurs latéraux (^.^/, tig, 46, PL Yï) 
se détachent des cartilages sur les deux tiers postérieurs de 
leur longueur, et se rendent à la membrane élastique. Le 
tenseur supérieur médian [tsm) distribue ses fibres, comme 
d'ordinaire, sur la gaine radulaire et son prolongement, mais 
les tenseurs inférieurs se composent chacun à l'origine d'un 
faisceau unique [ti), qui ne tarde pas à se diviser, pour s'in- 
sérer sur la partie réfléchie de la lame élastique, en deux 
points bien distincts. 

Chez le Buccin, les différents tenseurs s'insèrent tous à la 
partie postérieure des cartilages, les faces externes ne don- 
nant pas de muscles à la membrane élastique. Les tenseurs 
supérieurs (fig. 47, PL VI) comprennent trois faisceaux, dont 
les fibres se confondent en arrière, mais qui deviennent de 
plus en plus séparées en avant. Le plus interne [tsm) se porte 
sur la face inférieure de la gaine radulaire [gr), à peu près 
au milieu de sa longueur; ses fibres se dirigent en avant, 
mais elles s'arrêtent au point oii le deuxième faisceau [tsm') 
aborde la gaine à son tour. Ce dernier envoie la plupart de 
ses fibres dans la région étalée de la lame élastique, mais 
seulement, sur la ligne médiane, sous la partie recouverte 
par la radule. On peut considérer ce faisceau [tsm') comme 
la partie antérieure du tenseur supérieur médian dédoublé. 
Le troisième faisceau [tsl) se porte directement sur le pour- 
tour delà région étalée de la membrane élastique; ses fibres 
sont rectilignes et sensiblement parallèles jusqu'au voisi- 
nage de cette membrane, mais les plus externes prennent 
une direction oblique de l'intérieur à l'exlérieur pour s'in- 
sérer sur ses bords externes. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 83 

La membrane élastique, après avoir atteint le sommet de 
la langue, se replie d'avant en arrière, sous la face infé- 
rieure de l'appareil de soutien, qu'elle recouvre sur une lon- 
gueur d'un centimètre (fig. 48, PL VI). A l'extrémité de cette 
partie repliée, s'insèrent de chaque côté trois tenseurs infé- 
rieurs (/i), bien séparés en avant, mais qui se rapprochent 
de plus en plus en arrière, pour se confondre on un faisceau 
unique qui prend naissance sur la face inférieure du car- 
tilage. 

c. Muscle protracteur ou fléchisseur des^cartUages. — Je dé- 
signe ainsi un muscle qui s'insère de chaque côté sur les 
supports cartilagineux, et dont le rôle probable est de tirer 
les cartilages en avant et de haut en bas. 

Dans Ja Patelle il prend naissance sur le cartilage latéral 
inférieur (/bA, fig. 27, PI. IV). 

Chez les formes où le cartilage latéral inférieur est repré- 
senté par la saillie (/?), c'est toujours sur la face inférieure de 
celle-ci qu'il prend naissance. L'insertion n'est jamais visible 
de la face supérieure (fig. 35, 37, PI. V). Pour l'apercevoir, il 
faut examiner le bulbe par sa face inférieure ; on remarque 
alors qu'elle est située en avant de l'insertion des tenseurs 
latéraux [^g. 35, 38, 42, 45). Il se dirige obliquement, 
d'arrière en avant, de haut en bas, et de l'intérieur à l'exté- 
rieur, atteint ainsi, après un court trajet, les parois de la 
cavité buccale, avec lesquelles il se confond ; cependant on 
peut suivre facilement ses fibres jusque dans le voisinage de 
l'orifice buccal. Dans les animaux pourvus de mâchoires 
paires, ses fibres constituent en partie le support charnu qui 
supporte les pièces dures. Dans sa marche en avant, il passe 
toujours au-dessous de la partie supérieure de la lame élas- 
tique et au-dessus de la partie inférieure réfléchie de cette 
membrane [fch^ i\g. 45, PI. V). Il est toujours situé en 
arrière du tenseur inférieur et sert ainsi de limite entre les 
tenseurs latéraux supérieurs et les tenseurs inférieurs, et 
comme ses fibres sont en contact avec celles du tenseur 
supérieur latéral en arrière, et très rapprochées de celles du 


84 A. AMAUDRIJT. 

tenseur inférieur en avant, il en résulte que tout mouve- 
ment de glissement delà membrane élastique sur le support 
cartilagineux est impossible. 

Le fléchisseur des cartilages termine en avant les muscles 
qui prennent naissance sur la plaque de soutien et son in- 
sertion divise celle-ci en deux parties (fig. 42, PL V) ; Tune 
postérieure qui fournit les muscles tenseurs, l'autre anté- 
rieure qui en est toujours dépourvue. 

Dans la Patelle, la région antérieure libre est très 
réduite (fîg. 27, PL IV) ; elle est déjà plus étendue chez Haho- 
tide, Parmophore, etc., chez lesquels le cartilage [H) s'est 
soudé au cartilage (a), après avoir subi un déplacement 
d'avant en arrière (fig. 35, 36, 38, etc.) ; mais c'est chez les 
Pulmonés qu'elle présente son maximum de développement ; 
ici elle représente en effet à peu près le tiers de la longueur 
totale des cartilages. Son épaisseur va en diminuant d'arrière 
en avant, où elle se termine par un bord coupant, ce qui 
explique qu'au sommet de la langue les dents de la radule 
changent brusquement de direction, et fait supposer en 
même temps que, dans la préhension des aliments, une 
seule rangée de dents entre en fonction. 

Le déplacement en arrière, du cartilage (/i), a donc eu pour 
conséquences: un déplacement dans le même sens du mus- 
cle (fch) et un accroissement de la partie antérieure hbre de 
la langue, et par suite une mobihté plus grande de l'extré- 
mité de celle-ci. En effet, chez les Diotocardes, les deux por- 
tions de la langue sont situées en ligne droite, dans le pro- 
longement l'une de l'autre, et l'extrémité de cet organe ne 
peut guère exécuter que des mouvements d'ensemble com- 
parables à ceux d'un piston dans son corps de pompe. Chez 
les Pulmonés, au contraire, les deux parties de la langue ne 
sont plus placées en hgne droite, la région antérieure est 
relevée autour d'une ligne horizontale passant par les inser- 
tions des muscles {/ch), ce qui donne à la langue l'aspect 
d'une cuiller; mais celle-ci, sous l'influence des tenseurs, 
peut modifier son rayon de courbure, c'est-à-dire s'ouvrir ou 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 85 

se fermer plus ou moins, et alors exécuter deux sortes de 
mouvements : d'abord des mouvements d'ensemble compa- 
rables encore à ceux d'un piston, et en outre des mouve- 
ments de rolation de sa pointe qui ont pour but d'amener 
celle-ci à l'entrée de l'œsophage (fig. il, PI. V). 

Ces modifications sont en parfaite harmonie avec la posi- 
tion de l'orifice œsophagien dans le bulbe. Chez les Dioto- 
cardes et les Mollusques à trompe, cet orifice est situé, loin 
en avant sur le bulbe, au-dessus de la pointe de la langue, 
couchée horizontalement, tandis que chez les Pulmonés 
l'orifice est situé en arrière du bulbe, au niveau de la partie 
postérieure de la langue (0^, f\^. 41, PL Y). 

C. Parois du bulbe. — Le bulbe étant formé par une inva- 
gination des téguments céphaliques, on doit s'attendre à 
retrouver dans ses parois les deux couches de muscles qu'on 
rencontre dans la tête, mais disposées en sens inverse ; 
c'est-à-dire à l'extérieur des fibres musculaires longitudi- 
nales* et à l'intérieur des fibres circulaires. 

La distinction de ces deux couches, ou des parties qui 
reviennent à chacune d'elles, n'est pas toujours facile, car 
l'état primitif a été profondément modifié, par un accroisse- 
ment inégal des différentes régions du bulbe, par le déve- 
loppement de la langue et des mâchoires, par la formation 
de la gaine radulaire, et par les rapports du bulbe avec 
l'œsophage, les canaux excréteurs des glandes salivaires, les 
poches buccales et œsophagiennes. 

C'est par ses faces supérieure et supéro-postérieure que 
le bulbe se trouve en relation avec les organes cités ci-dessus ; 
c'est aussi pour ces faces qu'on éprouve de la difficulté à 
reconnaître ce qui revient aux deux couches musculaires : 
là on n'observe qu'un enchevêtrement de fibres dirigées un 
peu en tous sens. 

Les faces latérales ne sont en relation avec aucun organe 
extérieur, mais elles n'ont pas conservé sur toute leur lon- 
gueur leurs dimensions primitives. En général, le bulbe est 
plus haut en arrière qu'en avant; il en résulte que les fibres 


86 A. AMAUDltUT. 

longitudinales des faces latérales, qui sont contiguës en 
avant, ont dû éprouver des tiraillements en arrière, se sépa- 
rer* les unes des autres pour former des paquets isolés, 
laissant à découvert une partie des muscles du deuxième 
plan. 

La face inférieure est celle qui a subi le moins de trans- 
formations ; elle n'est en relation qu'avec l'aorte, et sa lar- 
geur est, à peu de chose près, la même en arrière qu'en 
avant; aussi les deux plans de muscles sont toujours facile- 
ment reconnaissables sur cette face. 

r Mv scies longitudinaux de la face inférieure. — La 
figure 49, PI. VI) représente un bulbe d'Haliotide relevé 
de manière à ramener en haut sa face inférieure. Il est 
divisé en deux parties symétriques par un sillon longitudinal, 
dont les bords ont été écartés sur le dessin pour montrer 
les parties sous-jacentes. 

Chaque moitié est divisée extérieurement en deux parties 
inégales par une ligne blanche (/>) qui correspond au bord 
antérieur du cartilage postérieur. De cette ligne se détache 
en avant, du côté de la bouche, des fibres longitudinales que 
l'on peut diviser en trois faisceaux : un interne, un moyen et 
un externe. Le premier prend naissance sur le bord interne du 
cartilage (/)), se dirige en avant, de haut en bas, et s'engage 
sous la partie réfléchie de la lame élastique (Z^), où il se ter- 
mine. On a reconnu dans ce muscle le tenseur inférieur {ti)\ 
il est en contact avec les muscles placés au-dessus, mais il 
ne montre avec eux aucune adhérence. 

Le deuxième faisceau [mo] se présente sous la forme 
d'une lame rectangulaire fixée en arrière sur le cartilage (p) 
et rattachée en avant aux parois qui forment la bouche. Les 
fibres qui le constituent sont serrées les unes contre les autres 
et ne se laissent pas séparer facilement des parties sous- 
jacentes. Dans le voisinage de la bouche, quelques fibres se 
détachent du plan horizontal commun et passent sur les 
ganglions labiaux et la commissure labiale. 

Le faisceau externe [ine] prend naissance sur le bord 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 87 

externe de (/?), se dirige en avant parallèlement aux précé- 
dents et passe sur la commissure labiale — c'est-à-dire sous 
cette commissure si le bulbe était ramené dans sa position 
naturelle, — tandis que les fibres du faisceau moyen pas- 
sent en général au-dessus. Ce faisceau est complètement 
indépendant des parties sous-jacentes; il en est de plus en 
plus éloigné à mesure qu'il se rapproche de l'oritîce buccal. 
Si on enlève ce faisceau, on remarque qu'au-dessous il 
n'existe plus de fibres longitudinales, mais seulement des 
fibres transversales. On peut donc le considérer comme 
appartenant primitivement à des fibres longitudinales col- 
lées aux muscles transversaux, ou encore comme un mus- 
cle primitivement intrinsèque qui s'est peu à peu détaché 
du bulbe pour constituer un muscle extrinsèque. J'ai examiné 
un certain nombre de bulbes d'Haliotide et j'ai pu constater 
que les largeurs relatives des muscles [mo et me) sont varia- 
bles ; tantôt le muscle [mo) s'accroît aux dépens de ime)^ 
tantôt c'est l'inverse. Quelquefois il m'est arrivé de trouver 
des paquets de fibres du muscles [mo] détachés du plan sous- 
jacent dès l'origine, pour constituer ainsi des muscles extrin- 
sèques. 

Ce qui précède nous renseigne sur l'origine des muscles 
extrinsèques du bulbe et sur le peu de constance qu'ils 
présentent, même dans une seule espèce. On ne saurait leur 
attribuer une importance capitale dans les mouvements de 
la radule, comme le font certains auteurs. Que ces muscles 
soient intrinsèques ou extrinsèques, il est évident qu'ils agis- 
sent de la même manière, et ils ne méritent d'attirer 
notre attention que par leur ensemble. 

En arrière de la ligne blanche (/9), on trouve le muscle {mp), 
qu'il ne faut pas confondre avec les faisceaux sous-ja- 
cenls (fem), dontla direction est indiquée en pointillé. Il forme 
une mince couche, dont les fibres contournées en fer à che- 
val s'insèrent par leurs deux extrémités sur les cartilages [p) 
et passent dans l'espace laissé entre la gaine radulaire [Gr) 
et l'œsophage. Celles qui naissent le plus près de la 


sa 


A. AMAUDRUT. 


ligne médiane passent le plus près de la gaine radulaire et 
quelques-unes se Continuent sur celle-ci ; celles qui nais- 
sent sur le bord externe de (/?), passent le plus près de 
l'œsophage ; quelques-unes se continuent également sur 
cette partie du tube digestif, tandis que d'autres se réflé- 
chissent sur la face supérieure du bulbe. 

Lesdifférentsmusclesquenous venons d'étudier appartien- 
nent tous à la couche superficielle formée de fibres longitudi- 


Fig. 39, 40, 4] . — Figures schématiques. — 39 a, cercle selon lequel l'invagi- 
nation doit se produire pour donner le bulbe ; ah, cd, deux fibres situées 
dans ce cercle. — Fig. 39 a', montrant la position occupée par ces deux 
fibres après l'invagination. — Fig. 40. Forme primitive du bulbe, mon- 
trant l'apparition du cartilage en c. — Fig. 41. Aspect du bulbe après le 
développement de la langue; /'/, fibres longitudinales de la face supé- 
rieure; f'I', fibres de la face inférieure ; /m, faisceau médian détaché 
des fibres supérieures; ft, fibres transverses. 


nales . Ceci est évident pour les faisceaux antérieurs [ii, mo^ me) 
qui ont conservé leur direction primitive, et sous les- 
quels on ne trouve, comme on le verra plus loin, que des 
muscles circulaires ; mais l'évidence n'apparaît pas tout de 
suite pour les muscles [mp) qui ont une direction transver- 
sale et qui reposent sur des muscles, à direction oblique sur 
la face inférieure et à direction longitudinale sur la face 
supéro-postérieure du bulbe. 

Pour expliquer celle anomalie apparente, c'est-à-dire 
comment des muscles longitudinaux peuvent se présenter 
avec une direction transversale, il suffit de se reporter au 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 89 

développement du bulbe. Supposons que Tinvagination se 
produise selon un cercle, sur la surface duquel passent les 
fibres longitudinales (1, 2, etc., fig. 39 a). Soient [ab et cd) 
les portions de ces fibres qui correspondent à des cordes du 
cercle, [e et /') les milieux de ces cordes ; après l'invagina- 
tion, nous aurons la figure (39 a) et chaque fibre sera 
devenue un fer à cheval. C'est aussi ce que nous présente la 
face inférieure du bulbe de l'Haliotide, avec cette différence 
que les branches du fer à cheval ont été interrompues par 
les cartilages [p). 

Dans l'Ampullaire, les cartilages ne sont pas placés ho- 
rizontalement, mais fortement inclinés de bas en haut et 
d'arrière en avant. La gaine radulaire présente la même direc- 
tion et forme un angle presque droit avec la direction de l'œso- 
phage (fig. 39,P1.V). Si on examine le bulbe par sa face posté- 
rieure ou par sa face inférieure, onn'aperçoit quel'extrémité de 
la gaine radulaire, car la plus grande partie de sa longueur est 
cachée par les muscles [mp, fig. 54, PJ. YÏI). Ceux-ci forment 
trois couches, disposées chacune en fer à cheval, à concavité 
antérieure. La première (m/?) se compose de fibres qui s'in- 
sèrent sur le sillon cartilagineux [li)., se dirigent en arrière, 
passent surlagaine radulaire et vont s'insérer de l'autre côté 
sur le sillon symétrique (li). Les fibres qui naissent le plus 
près de la ligne médiane forment des boucles qui sont cou- 
chées presque horizontalement; celles qui naissent sur le 
bord externe du sillon forment des boucles beaucoup plus 
grandes dont le plan est inchné d'avant en arrière et de 
bas en haut. Le sillon cartilagineux se continue sur la 
face externe du bulbe (fig. 39, PI. V) et donne également 
des fibres [mp) dont les dernières, qui naissent le plus haut, 
passent immédiatement au-dessous de l'œsophage. Ici, 
comme dans l'Haliotide, il ne faut pas confondre cette 
couche musculaire avec le tenseur supérieur dont la direc- 
tion est indiquée en pointillé (fig. 39). 

La couche [m'p\ ï\g. 54, PI. VII) prend naissance sur 
le bord interne du sillon (/?) ; elle est placée horizontalement, 


90 A. AMAUUItUT. 

et forme en arrière de la gaine radulaire un bourrelet forte- 
ment en relief sur les fibres [mp]. 

"La troisième couche [nfp") passe également en arrière 
de la gaine radulaire, mais ses fibres n'ont aucune relation 
avec le sillon [li) ; elles se continuent en avant et viennent 
se terminer de chaque côté de la ligne médiane, au-dessous 
du bulbe. Elles sont plus rapprochées de cette ligne 
médiane que ne le montre la figure, sur laquelle elles ont été 
écartées pour montrer les parties sous-jacentes. 

En avant du sillon se détache une couche de fibres longi- 
tudinales [mo] qui vient se terminer à l'extérieur des faisceaux 
[m' p"), de telle sorte que son insertion antérieure forme 
une ligne continue avec celle de {nV p"). 

On retrouve donc sur la face inférieure du bulbe de TAm- 
pullaire, la couche de fibres longitudinales presque tout en- 
tière adhérente au bulbe. Les fibres internes [m" p") ont 
conservé l'état qu'elles ont pris immédiatement après l'in- 
vagination du bulbe, tandis que les fibres [mo) ont été sépa- 
rées en deux parties par le développement du cartilage (H). 

Chez Y Hélix et les Pulmonés en général, il existe, sur la 
face inférieure du bulbe et dans la région médiane, de 
minces fibres longitudinales correspondant aux muscles 
{rtv'p"), mais ces fibres se perdent sur la face inférieure delà 
papille, au lieu de la contourner, ce qui tient sans doute à ce 
que la papille est plus rapprochée de l'œsophage que dans 
FAmpullaire. Nous n'avons pas trouvé ces fibres médianes 
[m" p") dans l'Hahotide, où la gaine radulaire est couchée 
horizontalementau-dessous de l'œsophage ; peut-être doit-on 
voir leur homologue dans un muscle grêle [pat, fig. 49, PI. V) 
qui se détache de la face inférieure de la papille, se dirige 
en avant, en occupant la ligne médiane jusqu'au niveau du 
cartilage [p) oii il se divise en deux branches qui viennent se 
fixer sur la face réfléchie de la lame élastique. 

En avant du sillon [H] se détachent, chez les Pulmonés, 
de petits paquets musculaires qui viennent s'insérer à des 
niveaux différents, dans le voisinage du point où la face 


TUBE DIGESTJF CHEZ LES IMOLJASQUES (iASTÉROPODES. 91 

cinlérieure du bulbe se continue avec les téguments. Les plus 
profonds restent encore adhérents au bulbe sur toute îeur 
longueur, tandis que les plus superficiels se dirigent oblique- 
ment d'arrière en avant et de haut en bas et viennent se 
fixer plus ou moins loin en arrière de la bouche. On peut 
grouper tous ces paquets musculaires en deux couches, l'une 
extrinsèque, l'autre intrinsèque. Dans tous les cas, on re- 
marque qu'aux points où la couche extrinsèque est bien dé- 
veloppée, la couche intrinsèque est réduite d'autant; ce qui 
nous renseigne sur l'origine des muscles extrinsèques, au 
moins en ce qui concerne la face inférieure. 

Du sillon (/?, fig. 50, PL VI), se détachent, en arrière, des 
fibres musculaires, dont les plus internes vont d'un côté à 
l'autre du bulbe en passant en avant de la papille; celles 
qui naissent plus à l'extérieur, et qui ont une même direction 
que les précédentes, rencontrent la gaine radulaire et se con- 
tinuent sur la surface de cet organe; enfin, celles qui prennent 
naissance sur le bord externe du sillon passent au-dessus de 
la papille, mais ne se portent pas toutes d'un sillon à l'autre ; 
quelques-unes se continuent sur l'œsophage, tandis que 
d'autres, plus importantes, se réfléchissent sur la face supé- 
rieure du bulbe. 

2° Muscles longitudinaux des faces latérales. — La forme 
du bulbe est en rapport avec celle de la langue ; lorsque cette 
dernière est cylindrique et couchée horizontalement (Dioto- 
cardes, Mollusques à trompe), le bulbe a sensiblement la 
même épaisseur en arrière qu'en avant. Chez les Ampullaires 
et les Pulmonés [Hélix, Arion, Limax), la langue présente à 
l'état de repos une direction oblique de bas en haut et d'ar- 
rière en avant; aussi le bulbe est-il plus haut dans sa région 
postérieure que dans le voisinage de la bouche. Chez les 
^e/^'eT, les relations de hauteur aux deux extrémités sont sen- 
siblement dans le rapport de un à deux [^\^. 50). Il est évi- 
dent que ces différences ne sont pas primitives, mais qu'elles 
ont dû s'accuser peu à peu à mesure que la langue prenait 
de plus en plus d'importance. On peut se rendre compte, par 


92 A. AMAUORUT. 

les figures schématiques suivantes, des changements de di- 
rection qu'ont dû subir les fibres longitudinales des faces 
latérales pendant le développement de la langue. 

La {(\^. 40, /) nous montre le bulbe à son début, avec ses 
fibres longitudinales et parallèles. Le cartilage apparaît en (c) 
et ûxe les fibres dans cette région ; la langue s'accroît de bas 
en haut dans le sens de la flèche (/") et refoule la face infé- 
lieure du bulbe de haut en bas dans le sens de la flèche (/"). 
Le bulbe prend alors la forme reproduite par la (fig. 41,^1, 
qui nous montre maintenant les fibres longitudinales divi- 
sées en deux couches, laissant voir entre elles le plan de 
fibres circulaires. La couche supérieure a sensiblement con- 
servé sa forme et sa direction primitives, mais la couche 
inférieure s'est coudée en forme de V et quelques fibres mé- 
dianes (fm) se sont détachées du plan supérieur. 

Sans doute, on ne trouve nulle part une disposition aussi 
simple que celle de la (fig. 41), car le développement des mâ- 
choires et de la papille, les relations que contractent le bulbe 
avec l'œsophage et les canaux excréteurs des glandes sali- 
vaires ont nécessairement pour conséquences des modifica- 
tions de l'état qui nous est offert par cette figure. Cependant, 
si on la compare aux figures (39, PI. V, et 50, PI. VI), qui re- 
présentent les faces latérales des bulbes de l'Ampullaire et 
de V Hélix, on reconnaît que l'aspect général est à peu près le 
même. 

Du sillon ili) se détachent en arrière les fibres que nous 
connaissons déjà en partie. Celles qui naissent le plus haut 
(/^, fig. 50) atteignent la région du ganglion buccal, qu'elles 
recouvrent complètement, mais qui reste néanmoins visible 
de l'extérieur sans dissection, à travers cette couche muscu- 
laire transparente. De ce point, les fibres prennent deux di- 
rections différentes : les unes (/b^) se continuent d'avant en 
arrière sur la partie antérieure de l'œsophage; les autres se 
réfléchissent, au contraire, d'arrière en avant sur le bulbe et 
se divisent en deux parties distinctes ; les unes ifbs) continuent 
la courbe qu'elles dessinent dès leur origine et gagnent ainsi 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 93 

la face supérieure du bulbe ; les autres [fbl) se coudent brus- 
quement d'arrière en avant et se dirigent horizontalement 
vers l'orifice buccal, en formant d'abord un faisceau bien 
distinct^ assez gros, mais qui ne tardepas à se diviser à son 
tour en deux bandelettes, l'une supérieure [fbls), l'autre infé- 
rieure i/bli). A son origine, le faisceau [fbl], qu'on rencontre 
chez FAmpullaire, Hélix, Arion, Limax et probablement 
chez beaucoup, d'autres Mollusques, passe toujours sur le 
connectif cérébro-buccal, autour duquel il se coude, et grâce 
auquel il reste maintenu à un niveau plus élevé que celui 
qu'il devrait occuper sans ce connectif. Si on considère 
l'insertion latérale de ce muscle en avant, on comprend 
comment il a dû se détacher en arrière du faisceau supé- 
rieur [fbs) et modifier la figure schématique (41). Il est à 
remarquer aussi que dans sa portion antérieure il présente 
peu d'adhérence avec les tissus sous-jacents et peut être 
considéré comme muscle extrinsèque. 

Du sillon [li] se détachent en avant les fibres extrin- 
sèques [fex) et les fibres intrinsèques (/m), les premières 
signalées déjà dans l'étude de la face inférieure. Les fibres (/m) 
se dirigent d'arrière en avant et de bas en haut; celles qui 
occupent la région supérieure du faisceau se portent sur les 
bords latéraux d'une saillie transversale [m) qui correspond 
à la mâchoire, tandis que celles qui occupent un niveau infé- 
rieur passent au-dessous de cette saiUie et viennent se perdre 
sur les faces latérales de la bouche. 

En résumé, les fibres longitudinales des faces latérales du 
bulbe nous présentent le même caractère que celles de la 
face inférieure, c'est-à-dire une division en fibres extrin- 
sèques [fex, fbls et fblï) et en fibres intrinsèques [fm, fbs), 
avec cette différence, toutefois, que l'accroissement en hau- 
teur de la région postérieure du bulbe a entraîné des dévia- 
tions dans la direction primitive des fibres et des écartements 
de celles-ci, qui permettent de voir dans un plan plus pro- 
fond les fibres circulaires du bulbe [fci), 

3° Fïbres circulaires. — Si le bulbe avait conservé partout sa 


94 A. AllAUDRUT. 

forme cylindrique primitive, on trouverait sous les fibres 
longitudinales parallèles entre elles des fibres circulaires 
rigoureusement transversales et perpendiculaires aux précé- 
dentes. 

Chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe, le bulbe 
s'écarte peu de la forme cylindrique; c'est là aussi que les 
fibres circulaires ont éprouvé le moins de déviation. Chez 
les autres Mollusques à bulbe globuleux, renflé en arrière, 
il existe encore une région antérieure qui a pris une faible 
part aux dilatalions de l'ensemble et dans laquelle nous de- 
vons nous attendre à trouver les fibres des deux plans se 
croisant perpendiculairement. Dans la seconde partie du 
bulbe, la dilatation n'a pas été uniforme : la face inférieure 
n'est guère plus large en arrière qu'en avant, tandis que les 
faces latérales sont beaucoup plus hautes dans la région pos- 
térieure que du côté de la bouche; déplus, la face inférieure 
est toujours plus longue que la face supérieure. Toutes ces 
inégalités de croissance ont dû contribuer à transformer des 
fibres primitivement transversales en fibres obliques. 

Dans l'Hahotide (fig. 49, PL YI) et chez tous les Mollus- 
ques, il existe, en arrière de l'orifice buccal et au-dessous 
des fibres longitudinales, un faisceau de fibres circulaires 
formant sphincter autour de la bouche. Quand les mâchoi- 
res existent, les fibres postérieures du sphincter prennent 
une direction oblique d'avant en arrière et de bas en haut, 
comme si leur région supérieure avait été entraînée par un 
allongement des mâchoires d'avant en arrière (sphy fig. 39 
et 49). 

En arrière du sphincter, la face inférieure montre dans 
l'Haliotide des fibres transversales {ma, fig. 49, PL VI) ; 
elles sont visibles sur la ligne médiane, quand on écarte les 
faisceaux longitudinaux situés de chaque côté du plan de 
symétrie, se prolongent sous ces derniers et viennent s'in- 
sérer sur le cartilage selon une ligne (ii) qui correspond, 
comme on l'a vu précédemment, au cartilage latéral inférieur 
soudé au cartilage antérieur. En avant, ces fibres transver- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 95 

sales ne sont pas en contact avec les fibres longitudinales [ti 
et mo), ce qui tient à ce que, même chez les J3iotocardes, 
la poinle de la langue est toujours un peu relevée. H résulte 
de ce fait qu'entre ces fibres antérieures et les postérieures 
du sphincter buccal, il s'est produit une solulion de conti- 
nuité, une sorte de boutonnière à travers laquelle fait hernie 
l'extrémité réiléchie de la lame élastique (/^, fig. 49). Ces 
muscles transversaux ne sont autre chose que ceux qui 
ont été désignés dans les chapitres précédents par les 
lettres [ma, mli). 

On remarquera que, sur cette face inférieure et dans la 
région située au-dessous des cartilages, toutes les fibres cir- 
culaires sont employées à produire les faisceaux qui réunis- 
sent inférieurement les pièces de soutien. 

Lorsque la plaque de soutien se soulève, la ligne (//') suit 
ce mouvement et vient occuper, comme on l'a vu, la face 
latérale du bulbe (1), entraînant avec elle les extrémités des 
fibres transverses [ma)^ ce qui contribue à donner à ces der- 
nières la forme d'un fer à cheval, très apparent chez l'Am- 
pullaire (fig. 51, PL YI), où les cartilages (/i), bien visibles 
sur les faces latérales, s'étendent sur la moitié de la hauteur 
du bulbe (fig. 39, PL V). Chez Hélix ^ le fer à cheval a beau- 
coup moins d'importance, ce qui tient sans doute à ce que 
la partie antérieure libre de la langue s'est accrue au 
détriment de la partie postérieure, qui donne seule insertion 
aux muscles. Chez Hélix et Ampullaire, on n'observe plus la 
boutonnière à travers laquelle fait hernie, comme chez l'Ha- 
liolide et les Diotocardes en général, l'extrémité réfléchie 
de la lame élastique. Les fibres transversales sont continues 
jusqu'à la ligne d'insertion [U]^ ce qui peut s'expliquer éga- 
lement par une réduction de la couche [ma) qui réunit infé- 
rieurement les cartilages. 

Du cartilage latéral inférieur [li, ^\^. 34, 36, 49) se déta- 
chent de bas en haut les faisceaux [mli, le) du tenseur supé- 

(1) II ne faut pas confondre cette ligne d'insertion [li) de TAmpullaire 
avec la ligne (p) de l'Haliolide. 


96 A. itÀIAUDRUT. 

rieur latéral, qui se rendent en grande partie à la mem- 
brane élastique avec une direction oblique d'arrière en 
avant, d'autant plus accusée qu'on se rapproche de la région 
postérieure du bulbe, où les derniers faisceaux ont une 
direction presque longitudinale. Tous ces muscles ne se 
rendent pas à la membrane éb^stique ; les fibres les plus 
superficielles se continuent plus haut et contribuent à la 
formation du plafond de la cavité buccale [fci, fig. 50). Je 
considère les faisceaux du tenseur supérieur latéral et les 
fibres [fci) comme dérivant de la couche primitivement cir- 
culaire. En effet, elles sont situées sous les fibres longitudi- 
nales, précédemment décrites, et constituent intérieurement 
l'enveloppe musculaire du bulbe ; elles prolongent latérale- 
ment les fibres [ma) qui sont nettement transversales ; quant 
à leur direction oblique, elle est la conséquence du déve- 
loppement de la langue qui a refoulé la région postérieure 
du bulbe en sens inverse de son allongement, c'est-à-dire de 
haut en bas et d'avant en arrière, de manière à donner à la 
face inférieure du bulbe une étendue plus grande qu'à la 
face supérieure. 

Il nous reste à dire quelques mots de l'origine probable 
des fibres du tenseur supérieur médian [tsm^ fig. 41, 45, 
49, etc.). Ils prennent naissance sur la face postérieure de 
la plaque de soutien et du côté interne, se dirigent en avant 
sous la gaine radulaire, où ils se réunissent en un faisceau 
unique qui envoie ses fibres sous la lame élastique jusqu'au 
sommet de la langue. Sur presque toute sa longueur, ce 
muscle a une direction longitudinale et il paraît difficile de 
voir son origine dans les fibres transversales. 

Cependant nous remarquons que ces muscles sont situés 
dans le prolongement des faisceaux (//, fig, 45, PL V), qu'ils 
ont sensiblement la même direction que les fibres posté- 
rieures de [tl). La (figure 49, PL VI) nous montre en outre 
qu'ils continuent en arrière le plan des muscles [ma)^ c'est- 
à-dire qu'ils prennent naissance précisément au point où 
manquent ces derniers. Enfin, ils sont placés sous les mus- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 97 

des [mp] qui sont, comme il a été dit plus haut, des fibres 
longitudinales modifiées. 

De plus, si nous observons ces muscles chez Chiton [tsm, 
fig. 30, PI. IV), nous voyons qu'en arrière leur dualité n'est 
pas encore accusée. Les fibres vont d'un cartilage à l'autre 
sans interruption, en décrivant un V renversé, ce qui nous 
indique sûrement qu'elles proviennent de fibres circulaires 
comprises primitivement entre les cartilages. Si ces der- 
nières n'ont pas conservé leur direction transversale primi- 
tive, cela est dû à une croissance ultérieure de la langue 
en avant, qui les a entraînées dans cette direction. Les 
fibres qui se trouvaient immédiatement en contact avec la 
gaine radulaire ont été entraînées le plus loin et ont pris 
une direction longitudinale ; celles qui se trouvaient plus 
rapprochées de la surface se sont étalées en arrière des 
précédentes et de plus en plus loin de la pointe de la 
langue. 

Dans FHaliotide, le Parmophore et l'AmpuUaire [^\^. 31, 
35, 49), la partie postérieure de ce muscle nous montre 
encore des fibres en V renversé réunissant transversalement 
les deux cartilages. 

Les V renversés ne s'observent qu'en arrière, sur des 
fibres qui ne touchent pas la subslance de la membrane 
élastique; en avant il n'est plus possible de mettre en évi- 
dence la réunion transversale des deux branches, ce qui tient 
à ce que, au point de contact de la membrane élastique avec 
la fibre, celle-ci se transforme en une sorte de cuticule sem- 
blable à la substance de la membrane élastique et se colo- 
rant comme elle parles réactifs. 

La face postérieure du bulbe présente d'autres fibres cir- 
culaires que celles du tenseur supérieur médian. Chez Arion, 
par exemple (fig. 52, PI. Vf), sous la couche fibreuse [dg] 
qui entoure la papille comme d'un doigt de gant, on 
remarque de bas en haut, d'abord les fibres obliques [tsm 
qui se portent sur les faces inférieure et latérale de la pa- 
pille; mais, à un niveau plus élevé, les fibres passent au-dessus 

ANN. se. NAT. ZOOL, VIT, 7 


98 A. AMAUDRUT. 

de celle-ci, vont d'un côté à l'autre du bulbe et forment ainsi, 
entre la gaine radulaire et l'œsophage, une couche continue, 
en forme de fer à cheval, dont la concavité est tournée vers 
le bas. 

D. Papille ou gaine radulaire. Ses rapports avec l'aorte 
ANTÉRIEURE. — La papille est une évagination produite dans 
la face postérieure du bulbe, au-dessous de l'œsophage. Ses 
dimensions sont très variables. Chez les Nerites, les Tiirbos, 
elle est très longue et présente dans sa partie postérieure un 
certain nombre de circonvolutions. Chez Patelle, la moitié 
postérieure se replie d'arrière en avant, sur la moitié anté- 
rieure qu'elle recouvre complètement, de sorte que l'extré- 
mité de la radule se trouve ramenée en contact avec le bulbe 
(fig. 27, PI . IV). C'est encore ce que l'on observe chez 
Cyclophore (fig. 55, PL VII), mais avec des proportions 
réduites. Le cas le plus ordinaire est celui où la gaine se 
présente sans replis et sans circonvolutions, tantôt s'étendant 
fort loin en arrière (Chiton, Haliotide, Buccin), tantôt, au 
contraire, dépassant légèrement la face postérieure du bulbe 
(AmpuUaire, Pulmonés, etc.). 

Chez tous les Diolocardes, la papille, au moins dans sa 
région postérieure, est dirigée de droite à gauche, et de bas 
en haut, ce qui amène sa partie postérieure à passer sur le 
tube digestif, cette position étant la conséquence de la tor- 
sion à gauche de la partie antérieure du corps. 

Chez Chiton, oîi les organes ont cependant conservé leur 
symétrie primitive, la gaine n'est pas rigoureusement placée 
dans le plan médian, elle présente la même direction que 
chez les Diotocardes et passe sur l'estomac de droite à 
gauche. 

Chez les Monotocardes dépourvus de trompe, et qui ont 
conservé leur longue papille, comme le Cyclostoma elegans^ 
celle-ci est également dirigée de bas en haut et de droite à 
gauche, comme chez les Diotocardes. 

Par contre, chez lesMonotocardes à trompe, quelle que soit 
la longueur de la papille, celle-ci occupe toujours la hgne 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 99 

médiane et présente une direction rectiligne (Buccin, Fas- 
ciolaire, etc.), ce qui lient à ce que l'appareil proboscidien 
est une formation relativement récente qui a soustrait à la 
torsion les organes contenus dans son intérieur. 

Chez tous les Mollusques, la partie antérieure de la pa- 
pille est dirigée obliquement de haut en bas et d'avant en 
arrière, de manière à former un angle aigu avec Taxe de 
lœsophage ; mais la valeur de cet angle est très variable. Chez 
les Diotocardes et les Mollusques à trompe, il est très petit, 
tandis que chez les Pulmonés et surtout chez l'Ampullaire il 
se rapproche de l'angle droit. 

Chez les Diolocardes et les Mollusques à trompe, la gaine 
radulaire est comprise entre les parties postérieures des 
cartilages, et sa face inférieure est située dans le plan de 
ceux-ci ; mais chez l'Ampullaire et les Pulmonés, l'accrois- 
sement du bulbe de haut en bas a ramené la partie posté- 
rieure des cartilages bien au-dessous de la papille (fig. 52, 
PI. VI). Cet accroissement explique également la variation 
<le l'angle que fait la papille avec l'œsophage. 

La musculature de la gaine radulaire peut être schéma- 
tisée de la manière suivante : deux couches en forme de 
doigt de gant, laissant entre elles un espace hbre plus ou 
moins considérable, dans lequel passe, en grande partie, le 
sang qui irrigue le bulbe. En avant, la couche externe s'élargit, 
abandonne la papille pour passer sur la région postérieure du 
bulbe qu'elle recouvre complètement. En haut, elle atteint la 
face inférieure de l'œsophage et recouvre les ganglions buc- 
caux ; latéralement, elle se termine à lahgne cartilagineuse que 
l'on aperçoit de l'extérieur sans dissection, puis se réfléchit 
vers le bas, en même temps que cette hgne cartilagineuse 
qui lui sert toujours de limite ; mais sur la face inférieure et 
dans le plan médian, la membrane se continue en avant 
pour se terminer dans la région repHée de la lame élastique. 
La couche interne présente, au contraire, une adhérence 
intime avec l'épithélium qui supporte la membrane élastique , 
elle se continue en avant, dans la partie étalée de la radule^ 


100 A. AMAUDRCJT. 

OÙ elle sert d'insertion aux différents faisceaux des tenseurs. 

Entre ces deux enveloppes protectrices de la radule, il 
existe toujours des fibres longitudinales, dont les unes se 
rendent d'une couche à l'autre, tandis que d'autres, plus 
importantes, prennent naissance en arrière sur l'enveloppe 
interne et se portent en avant sur des points déterminés du 
bulbe. 

Les travaux de Milne-Edwards sur la Patelle et l'Haliotide 
ont montré que dans la tête de ces animaux il existe un 
sinus artériel dans lequel sont plongés le bulbe et la radule. 

Boutan (1), dans son travail sur la Fissurelle, parle aussi 
d'un carrefour sanguin qui « communique avec un vaste 
sinus antérieur qui entoure le bulbe radulaire et s'étend jus- 
qu'au fourreau delà radule ». 

Wegmann (2) a décrit avec beaucoup de détails et d'exac- 
titude les connexions de ce sinus céphalique avec les organes 
voisins, chez Patelle et Haliotide; il a montré que la mem- 
brane externe ne correspond pas, comme le croyait Edwards, 
à la gaine radulaire, mais que la vraie gaine, celle qui 
engendre la radule, appartient àla couche interne. 

J'ai cherché, dans le groupe des Prosobranches, si ces 
deux couches avaient leurs homologues, et, dans ce but, j'ai 
injecté l'aorte antérieure, afin de colorer l'espace laissé entre 
les deux membranes. 

Dans Nerita plexa et Navicella Janelli (fîg. 53, PI. VI), 
l'aorte antérieure et l'œsophage forment deux tubes sensi- 
blement parallèles et de sections à peu près égales. L'œso- 
phage, de couleur blanche, occupe le plan médian ; l'autre, 
de couleur grise, est située à gauche. Dans le voisinage du 
bulbe, les deux tubes se coudent brusquement, et l'aorte 
passe sur l'œsophage, de gauche à droite et en arrière du 
coude formé par ce dernier. C'est également dans cette ré- 
gion coudée que l'on rencontre le connectif de la chiasto- 
neurie. L'aorte s'engage ensuite dans l'angle formé par le 

(1) Boutan, loc. cit., p. 33. 

(2) Weymann, loc. cit., p. 292. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 101 

tube digestif et la gaine radulaire et s'ouvre dans l'espace 
annulaire ménagé entre les deux enveloppes de la papille. 
Mais ici cet espace annulaire ne s'étend pas loin en arrière, 
la couche interne n'est plus plongée complètement dans une 
cavité sanguine, car l'injection ne colore plus la papille que 
sur une longueur de quelques millimètres. Néanmoins, les 
deux couches existent encore, mais elles se sont soudées sur 
la plus grande partie de la gaine radulaire. En avant, l'es- 
pace annulaire présente les mêmes connexions avec le bulbe 
que chez l'Haliotide et la Patelle. 

Bêla Haller (1) a pris l'aorte pour « une glande impaire, 
cylindrique dans toute son étendue, très longue, qui s'étend 
en arrière parallèlement à l'œsophage, jusqu'à l'entrée de 
celui-ci dans Feslomac. En avant, elle se coude brusquement 
pour s'ouvrir entre la poche gauche et l'œsophage ». Cette 
glande n'existe pas dans Nerita plexa^ et la description qu'en 
donne l'auteur correspond exactement à l'aorte antérieure. 
Il est juste d'ajouter que Haller montre quelque hésitation à 
qualifier ce tube de glande, qu'il considère en tout cas 
comme une « anomalie morphologique ». Il rappelle que 
Bergh a décrit chez la Titiscania limacina une glande toute 
pareille par sa position, mais plus courte et plus large. En 
se reportant au travail de l'auteur danois (2), on trouve que 
cette « Buccaldrûse » s'ouvre à droite ou à gauche de l'œso- 
phage. Je n'ai pas eu de Titiscania à ma disposition, mais, 
comme l'auteur n'a pas fait l'histologie de cette prétendue 
glande et qu'il n'a pas étudié davantage le système arlériel de 
l'animal, je pense que ce qu'il a décrit pour une glande 
n'est autre chose qu'un renflement de l'aorte formé en arrière 
du bulbe. 

Dans le Cyclophorus volvuhis, l'aorte antérieure [ao, fig. 64, 
PL VIII), après être passée de gauche à droite sur l'œso- 
phage, s'engage sous celui-ci et se dirige en avant. A une 

(1) Bêla Haller, Studien ûber Docoglosse und Rhipidoglossen Prosohranchier, 
Leipsig, 1894, p. 181. 

(2) R. Bergh, Die Titiscanien Morphol. Jahrbuch., Bd XVI, p. 8. 


102 A. AMAUDIIUT. 

distance du bulbe d'environ 15 millimètres, son diamèlre 
passe brusquement de 1 millimètre à 3 millimètres (fig. 55, 
PI. YII), conserve cette largeur sur une longueur d'environ 
12 millimètres, puis de nouveau se rétrécit brusquement 
pour constituer un tube de 2 millimètres de diamètre sur 
3 de long, qui se perd dans la face postérieure du bulbe. Si 
on ouvre l'aorte dans la partie renflée, on constate sans diffi- 
culté que la gaine radulaire est logée' dans son intérieur ; 
celle-ci se dirige d'abord d'avant en arrière, puis se replie 
de bas en haut et d'arrière en avant, pour venir recouvrir sa 
première moitié. De minces tractus réunissent la gaine à 
l'aorte ; aussi la matière injectée nous apparaît-elle à ce 
niveau avec une teinte aussi intense et aussi uniforme qu'en 
arrière de celte région oii la gaine fait défaut. La face supéro- 
postérieure du bulbe est également colorée par l'injection^ 
ce qui nous indique que cette face n'est séparée de la ma- 
tière colorante que par une mince membrane, et la dissection 
nous montre que cette membrane est la continuation des 
parois de l'aorte. 

Chez les .Janthines, la gaine radulaire est courte, de 
forme conique, et visible seulement de la face supérieure du 
bulbe, quand on a soulevé Tœsophage. Dans l'AmpuUaire, 
sa forme et ses dimensions sont à peu près les mêmes, mai& 
elle est surtout visible de la face inférieure du bulbe (^r, 
fig. 54, PI. VII). 

Dans les deux genres, l'aorte antérieure, après être passée 
sur l'œsophage de gauche à droite, se replie de droite à 
gauche, s'engage sous l'œsophage, et, après avoir donné 
diverses ramifications aux organes de la cavité générale et 
aux parois du corps, elle atleint le sommet d'une masse 
conique colorée d'une teinte uniforme. En fendant le cône 
selon une génératrice, on trouve, dans son intérieur, la gaine 
radulaire proprement dite, séparée de l'enveloppe externe 
par la masse injectée. Des faisceaux musculaires très grêles 
réunissent les deux couches à travers la matière colorante. 
Ici donc, comme dans le Cyclopbore, l'aorte aborde la pa- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROTODES. 103 

pille par sa partie postérieure et la couche interne est bai- 
gnée de toute part par le liquide sanguin. 

Dans la Paludine vivipare (fig. 56, P). VII), l'aorte, après 
avoir traversé les colliers nerveux, se relève et atteint la 
papille ; mais elle l'aborde par sa face inférieure, environ à 
ses deux tiers antérieurs. En avant de ce point, la papille 
est bien injectée, mais dans le tiers postérieur, la matière à 
injection a pénétré faiblement ; cependant les deux couches s'y 
rencontrent encore, mais elles se sont rapprochées, fusion- 
nées en une seule, et le sang n'arrive plus à la partie termi- 
nale que par les lacunes ménagées çà et là entre les deux 
couches. 

Chez les Puîmonés [Hélix, Avion, Limax), l'aorte s'est en- 
core déplacée d'arrière en avant, sur la face inférieure du 
bulbe, qu'elle aborde maintenant en dehors de la papille, 
dans l'espace laissé sur la ligne médiane, entre la région 
postérieure des cartilages. Tandis qu'en avant elle donne 
naissance à de véritables vaisseaux, elle s'ouvre largement 
en arrière au-dessous de la membrane qui recouvre la face 
postérieure du bulbe et qui se continue sur la papille. Celle- 
ci est bien injectée dans sa région antérieure, surtout en 
haut et en bas, mais en arrière la matière pénètre faible- 
ment. 

Les animaux que nous venons d'examiner nous ont tous 
montré l'existence d'une vaste lacune située sous la mem- 
brane externe de la papille et dans laquelle vient s'ouvrir 
directement l'artère qui apporte le sang artériel au bulbe. 
Les différences principales portent sur la réduction de cette 
lacune en arrière, par suite de l'union de la membrane avec 
les parties sous-jacentes^ et sur le déplacement du point oii 
l'artère s'ouvre dans la lacune. 

Chez Patelle, Nérite, Navicelle, l'aorte aborde la papille 
par sa face supérieure; chez Haliotide, Cyclophore, Am- 
pullaire, Janthine, la papille est en relation avec l'aorte par 
son extrémité postérieure, tandis que chez les Puîmonés 
[Arion, Helix^ Limax) l'aorte vient s'ouvrir dans la lacune 


104 A. AMAUORUT. 

ea un point où celle-ci peut être considérée comme faisant 
encore partie du bulbe. 11 est bien probable, qu'entre ces 
cas extrêmes existent tous les intermédiaires ; l'un d'eux 
déjà nous est offert par les Paludines (fig. 56, PI. Vil). 

Les deux membranes qui entourent la radule dans sa ré- 
gion postérieure ne sont pas les seules parties prolectrices 
ou motrices de la papille. Il existe entre elles, comme nous 
Favons déjà dit, des muscles dont les, insertions sont assez 
variables, aussi bien en avant qu'en arrière. 

Dans la Patelle, si on fend la face inférieure de la mem- 
brane externe, au niveau de la région postérieure des carti- 
lages, on trouve deux muscles [pai, pài\ fig. 27, PL IV) qui 
flottent librement dans la matière injectée. Ils se dirigent 
en avant, parallèlement aux muscles tenseurs, passent entre 
les muscles transverses mlis et mlii (fig. 20, t) et viennent 
s'insérer sur la partie réfléchie de la membrane élastique, 
de chaque côté de la ligne médiane, entre les insertions des 
tenseurs inférieurs (/z). En arrière, à une faible distance de 
la face postérieure du bulbe, ils percent la membrane ex- 
terne et viennent se fixer sur le plancher de la cavité géné- 
rale, à une assez grande distance du bulbe. Je désignerai ces 
muscles sous le nom de papillaires inférieurs, bien qu'ici ils 
ne présentent pas d'insertion sur la papille. Il est à remar- 
quer qu'à l'endroit où ils traversent la membrane externe, 
celle-ci se continue sur eux et les entoure assez loin en 
arrière, leur formant ainsi une gaine dans laquelle pénètre 
la masse à injection. 

Chez Chiton, Haliotide, Parmophore, on retrouve ces 
muscles, mais complètement situés entre les deux couches 
de la papille, avec leurs insertions postérieures sur la mem- 
brane interne. 

Dans le Parmophore (fig. 36, PL V), les deux muscles 
sont bien distincts sur toute leur longueur. En avant ils s'in- 
sèrent entre les tenseurs inférieurs et en arrière sur la face 
inférieure de la membrane interne. 

Dans le Chiton, ils prennent naissance latéralement sur la 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 105 

papille, et en avant ils s'insèrent à l'extérieur des tenseurs 
inférieurs. 

Chez l'Haliotide, nous les retrouvons à la face inférieure 
de la papille, de laquelle ils se délaclient en un faisceau 
unique qui occupe la ligne médiane jusqu'au niveau des car- 
tilages ; là le faisceau se divise en deux moitiés symétriques 
qui se portent sur la lame élastique au-dessous des tenseurs 
inférieurs [Cig. 49, PL VI). 

Chez les Pulmonés [Hélix ^ Avion, Limax), les papillaires 
inférieurs présentent des différences importantes avec ceux 
des Diolocardes. En avant ils ne s'insèrent plus sur la partie 
réfléchie de la lame élastique, qui, comme on l'a vu, n'est 
plus visible de la face inférieure du bulbe, mais leur inser- 
tion se fait sur les cartilages. En arrière, par suite sans 
doute de la réduction en longueur de la papille, ils s'éten- 
dent jusqu'à l'extrémité de celle-ci, où ils s'anastomosent 
avec les fibres du papillaire supérieur. 

Dans \ Arion ru fus ^ quand on a enlevé la membrane ex- 
terne, on aperçoit l'extrémité de la papille encore entourée 
d'une deuxième couche en forme de doigt de gant (fig. 52, 
PI. VI). Sur la ligne médiane, celle-ci ne tarde pas à se di- 
viser en deux parties ; l'une supérieure [pas)^ l'autre infé- 
rieure (/;«z). Cette dernière se poursuit en avant tout en 
restant au-dessous de la papille et au-dessus de la partie 
inférieure de la membrane externe, qui se réfléchit entre 
les cartilages (r/). 

La disposition est la même chez Hélix pomatia^ où les 
figures 41 , 45, PI. V, nous montrent l'aspect et les insertions 
de ce muscle [pai). Quand on a coupé la membrane élas- 
tique dans le voisinage du sommet des cartilages et rabattu 
cette membrane en arrière, on aperçoit la partie antérieure 
des muscles [pai). Ils naissent sur le bord interne des car- 
tilages, environ au tiers postérieur de ceux-ci, au-dessus 
des muscles transverses qui réunissent les pièces de soutien 
(fig. 45, PI. V). Ils se dirigenten arrière, en se rapprochant 
de la ligne médiane, où ils ne tardent pas à se fusionner 


106 A. AMAUDRIlIT. 

en un faisceau unique qui atteint la face inférieure de la 
papille. Dans leur partie antérieure, les muscles laissent 
entre eux un intervalle en forme de V qui sert à mettre en 
communication le sang qui circule dans les lacunes de la 
papille et dans celles du bulbe. La figure 41, PI. V, montre 
la course longitudinale de ce muscle. 

De la face supérieure de la papille se détachent d'autres 
muscles qui présentent également une grande constance 
dans tout le groupe des Mollusques. 

Chez FHahotide (fig. 57, PI. VII), la face supérieure de la 
papille présente au-dessous de la membrane externe un 
muscle papillaire supérieur [pas) qui prend son origine 
environ au tiers postérieur de l'organe. Il se dirige en 
avant, ^n conservant sa position sur la ligne médiane ; 
arrivé dans le voisinage de la région étalée de la membrane 
élastique, il suit les bords de celle-ci. On sait que dans l'in- 
térieur de la papille, la membrane élastique est repliée en 
gouttière à concavité supérieure; en avant, les bords de la 
gouttière s'écartent et s'étalent sur les cartilages. Le muscle 
qui, en arrière, est placé sur les bords relevés de la gouttière, 
se divise en avant en deux parties symétriques dont chacune 
reste adhérente au bord correspondant de la gouttière. Ces 
deux parties forment donc un cadre sur lequel se trouve 
tendue la membrane élastique, au-dessus des cartilages. Si 
nous remarquons que c'est également sur le pourtour de la 
lame élastique étalée que se fixent les tenseurs supérieurs 
latéraux, on peut dire que ce muscle contribue à renforcer 
l'insertion de ces derniers. 

Toutes les fibres du muscle [pas) n'entrent pas dans la 
composition des deux branches du cadre qui supporte la 
membrane élastique. Un peu en arrière du point de bifurca- 
tion, on voit se détacher, de chaque côté, un mince paquet 
de fibres qui se dirige de bas en haut, et vient se fixer sur 
la face inférieure de l'œsophage, au point oii celui-ci s'ouvre 
dans la cavité buccale. 

Dans le Buccin (fig. 47, PI. VI), le papillaire supérieur 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 107 

est puissant. Il s'élend en arrière jusqu'à l'extrémité de la 
papille, où ses fibres se confondent avec celles d'un muscle 
extrinsèque qui s'insère à la base de la trompe. En avant il 
se divise de bonne beure en deux parties symétriques, qui 
se divisent chacune à leur tour pour fournir les faisceaux à 
la membrane élastique et à la base de l'œsophage. 

Chez les Pulmonés, le papillaire supérieur forme, en 
arrière, avec les fibres du papillaire inférieur un véritable 
doigt de gant, qui protège l'extrémité arrondie de la papille 
(fig. 52, PL Yï). Les fibres du papillaire supérieur se di- 
visent également en deux parties, mais celles qui se rendent 
à la base de l'œsophage forment un faisceau relativement 
puissant, tandis que celles qui se rendent sur le pourtour de 
la lame élastique sont rudimentaires. 

La figure 52 nous montre en outre une bandelette mus- 
culaire [fx)^ qui n'a aucun rapport avec les muscles pa- 
pillaires ; elle vient de la face supérieure du bulbe, tapisse 
intérieurement la membrane externe, à laquelle elle adhère 
assez fortement, et vient s'insérer en bas sur les cartilages. 
En avant, ses fibres se continuent dans les faisceaux [fbs, 
fbl) (fig. 50, PL VI). 

La troisième couche que nous rencontrons dans la papille, 
en allant de l'extérieur à l'intérieur, est la membrane interne. 
Chez les Mollusques primitifs, les muscles papillaires ne 
recouvrent qu'en partie les faces supérieure et inférieure de 
la région antérieure de la papille, de telle sorte qu'en 
arrière, l'extrémité non musculaire de la papille plonge 
directement dans le sang. Or nous savons que les odonto- 
blastes, ou cellules génératrices des dents, occupent cette 
extrémité; d'autre part, les cellules ne sauraient se trouver 
directement en contact avec le sang : un support leur est 
nécessaire, et ainsi se conçoit à priori l'existence de la mem- 
brane interne. 

Chez les Pulmonés, il n'en est plus de même : les muscles 
papillaires forment une couche continue qui entoure comme 
un doigt de gant l'extrémité de la papille. Il semble alors 


108 A. AilAUDRUT. 

que le sang doit traverser la couche musculaire et la mem- 
brane interne pour arriver aux odontoblastes ; mais il n'en 
est rien : le sang s'engage d'avant en arrière^ entre les mus- 
cles papiilaires et la membrane interne, dans un deuxième 
cercle de lacunes concentrique au premier (fig. 58^ pi. VII). 
On peut mettre à profit cette propriété pour étudier la mem- 
brane interne chez ces animaux. En effet, si, sur une papille 
injectée au bleu soluble, on pratique' des coupes transver- 
sales et qu'on colore celles-ci par le picro-carmin, la mem- 
brane interne, qui prend faiblement la matière colorante, 
nous apparaît très nette entre l'épithéhum bien coloré qu'elle 
supporte intérieurement et la masse injectée qui la borde 
extérieurement. 

On peut se demander maintenant quelle est la nature de 
ces deux couches membraneuses. 

PourMilne-Edwards, dans la Patelle etl'Hahotide, le gros 
sac (membrane externe) dans l'intérieur duquel circule le 
sang n'est autre chose que la gaine radulaire. Wegmann (1), 
qui a étudié les mêmes animaux, le considère, au contraire, 
et avec raison, comme un appendice du sinus céphalique, 
une sorte de prolongement d'une membrane qui enveloppe 
le bulbe. Cette membrane existe en effet, non seulement en 
arrière du bulbe, mais encore en avant, où elle est fixée aux 
muscles longitudinaux sous-jacents. Si elle faisait partie du 
bulbe, si elle avait la même origine que lui, elle devrait être 
constituée par des fibres musculaires longitudinales ; or, si on 
l'examine au microscope, on voit qu'elle est formée de fibres 
conjonctives transversales très ténues et fortement serrées 
les unes contre les autres. 

Loisel (2) décrit, dans Hellx pomatia, sous le nom de 
muscle papillaire, l'ensemble de la membrane externe et 
des muscles papiilaires et attribue au tout une nature 
musculaire. 

(1) Wegmann, Notes sur l'organisation de la Patella vulgaire {Recueil zoo- 
logique suisse, IV, 1888, p. 292). 

(2) Loisel, Sur l'appareil musculaire de la radule chez Hélix [Journ. de 
Vanat, et de la physioL, XXVllI, 1892, p. 570). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉUOrODES. 109 

Paravicini (1), chez les mêmes animaux, distingue dans 
la membrane des éléments conjonctifs et des éléments 
musculaires. Ces derniers, en réalité, n'appartiennent 
pas à la membrane proprement dite, mais sont les prolon- 
gements de quelques fibres longitudinales de la surface du 
bulbe. 

On ne saurait non plus considérer cette membrane 
comme une dilatation de l'aorte; d'abord parce que sa struc- 
ture est différente de celle du vaisseau sanguin, et ensuite 
parce que les différences si variées que présentent ces deux 
organes dans leurs relations sont peu conformes à cette 
manière de voir. Je la considère donc, avec Wegmann, 
comme une membrane conjonctive entourant complètement 
le bulbe, non seulement chez Patelle et Haliotide, mais dans 
tout le groupe des Prosobranches et des Pulmonés. Les in- 
jections nous ont montré que chez les formes les plus ar- 
chaïques, l'espace laissé entre cette membrane et les parties 
sous-jacentes est relativement considérable ; mais à mesure 
qu'on s'élève dans la série des Mollusques, cet espace devient 
de plus en plus restreint, parce que la membrane tend de 
plus en plus à se fusionner avec le bulbe. 

La membrane interne n'a été signalée jusqu'ici que par 
Wegmann dans l'Haliotide et la Patelle, mais l'auteur ne 
dit rien de sa structure. Si on enlève un fragment de cette 
membrane dans la région postérieure de la gaine radulaire 
d'une Patelle, on constate qu'elle présente la même struc- 
ture que la membrane externe, c'est-à-dire qu'elle est for- 
mée de fibres conjonctives très grêles, serrées les unes 
contre les autres. 

Chez les Pulmonés, les deux membranes se ressemblent 
également, mais aux fibres conjonctives se trouvent asso- 
ciées des cellules. Cette membrane {ï\^. 58, 7m?i) est tapissée 
intérieurement par l'épithélium radulaire {epe), relation qui 

(1) Paravicini, Ricerche anatomiche ed istologiche siil Biilbo Faringo dell 
Hélix pomatia {Bollettino Musei zoolog. Universita Torino, vol. XI, 1896, 
p. 31). 


\\0 A. AMAUORLTT. 

aurait dû déjà nous prévenir sur sa nature conjonctive. 

Afin de pouvoir comparer la structure du bulbe à celle de 
la papille, je poursuis la description de celle-ci. Selon une 
ligne longitudinale et médiane appartenant à la face supé- 
rieure, répitliélium [epe, fig. 58) s'invagine pour former un 
épithélium interne {epi). L'épithélium externe présente sur 
sa face interne, d'abord une mince couche cuticulaire [m.sd), 
plus épaisse en avant qu'en arrière et qui constitue la mem- 
brane subradulaire de Ruckert. Intérieurement existe une 
deuxième couche cuticulaire [mb), la membrane de base des 
auteurs, dans laquelle sont fixées les dents de la radule. Ces 
deux cuticules n'ont pas la même origine; la première est 
sécrétée par les cellules de l'épithélium {epe), tandis que la 
seconde est formée en même temps que les dents par les 
odontoblastes. L'épithélium interne (epi) sécrète sur sa face 
externe, qui correspond morphologiquement à la face in- 
terne de l'épithélium externe, une couche cuticulaire {ciit.i) 
dans laquelle s'enfoncent les pointes des dents de la radule. 
Sur la face supérieure de la papille, au niveau de l'invagina- 
tion épithéhale, le tissu conjonctif qui forme la membrane 
interne et qui recouvre l'épithélium [epe) s'invagine à son 
tour pour tapisser l'épithélium interne ; ou plutôt, au point 
où se produit l'invagination de l'épithélium, le tissu con- 
jonctif multiplie ses éléments et envoie dans le creux formé 
par l'invagination un prolongement qui constitue l'organe 
connu sous le nom de bouchon papillaire (B/;) et dans lequel 
on observe des cellules particulières, en général multipo- 
laires. Mais les bords du fer à cheval formé par les épithé- 
liums restent recouverts par les fibres conjonctives trans- 
versales (ftr) qui constituent un obstacle à la pénétration du 
sang dans l'intérieur du bouchon papillaire. 

Nous allons suivre ces diverses formations d'arrière en 
avant et voir comment elles se raccordent avec le bulbe. 

Le bouchon papillaire, l'épithélium interne et la cuti- 
cule qui le recouvre extérieurement, s'arrêtent au fond de 
la cavité buccale (Bp, fig. 41, PL V). La radule, les cuti- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. IH 

cules [mb, mbs), l'épithélium externe [epe] ei la mince couche 
de tissu conjonclif s'étalent sur les cartilages. La radule et la 
membrane de base [mb) se terminent à la face inférieure de 
la langue, c'est-à-dire dans la région qui correspond au frein 
de la langue des Vertébrés, mais la cuticule [mbs)^ l'épithé- 
lium externe et le tissu conjonctif (min) se continuent avec 
les parties semblables qui forment les parois de la cavité 
buccale. 

Extérieurement, la membrane conjonctive externe se con- 
tinue sur les muscles longitudinaux du bulbe avec lesquels 
elle adhère en général. 

Les muscles du bulbe et de la papille sont donc compris 
entre des couches semblables et communes aux deux 
organes ; mais il n'y a pas continuité entre les muscles des 
deux organes. Dans le bulbe, on peut ramener l'appareil 
musculaire à deux plans; l'un superficiel, formé de fibres 
longitudinales, l'autre profond, formé de fibres circulaires. 
Dans la papille, on ne rencontre que des fibres longitudi- 
nales ; cependant, si l'on observe qu'à la face postérieure 
du bulbe, c'est-à-dire à l'endroit où se développe la papille, 
les fibres de premier plan ont sensiblement la même direc- 
tion que celles du second, on peut admettre que les muscles 
papillaires renferment des fibres appartenant primitivement 
aux deux plans. 

E. Muscles rétracteurs du bulbe. — On donne généra- 
lement ce nom à des muscles extrinsèques qui s'insèrent 
en avant sur différents points du bulbe et en arrière sur 
les parois de la cavité antérieure ou sur les parois de la 
trompe. 

En général, le développement de ces muscles est en rap- 
port avec les déplacements que la tête et le bulbe doivent 
exécuter. Ils n'ont aucun rôle à jouer dans les mouvements 
propres de la radule, mais ils servent seulement à diriger 
les différentes parties du bulbe dans les mouvements de 
rétraction de l'ensemble. 

En tenant compte de la région oii ils s'insèrent en avant, 


H 2 A. AMAUDltUT. 

on peut les diviser de la manière suivante : rétracleurs de 
la membrane élastique, rétracteursdu bulbe proprement dit, 
etrélracteurs de la papille. 

V Rétracteurs de la membrane élastique. — Dans l'Halio- 
tide [rtel, fîg. 49, PI. VI), ils s'insèrent en avant sur la partie 
réfléchie de la membrane élastique, entre les muscles pa- 
pillaires inférieurs; de là ils se dirigent en arrière, en pas- 
sant sous le bulbe, pour venir se terminer un peu en avant 
des ganglions pédieux. Wegmann a décrit ces muscles sous 
le nom de protracteurs internes, parce qu'il leur attribue le 
rôle de faire glisser la membrane élastique par-dessus les 
cartilages. Il ajoute que, dans leur course, « ils passent par 
le trou dans le plancher du sinus sanguin qui donne nais- 
sance aux vaisseaux du pied ». Si j'ai bien compris cette 
phrase, ils viendraient se terminer dans les muscles qui for- 
ment le plancher de la cavité antérieure. Or, ils n'atteignent 
pas ce plancher musculaire; le sinus sanguin dont parle 
l'auteur est limité par un prolongement de la membrane 
conjonctive externe qui entoure le bulbe et qui forme une 
sorte de gaine très lâche aux muscles rétracteurs. Ceux-ci 
ne vont pas aussi loin vers le bas que le prolongement con- 
jonctif et se terminent dans les parois mêmes de la mem- 
brane. C'est quelque chose d'analogue à ce que nous avons 
vu pour le papillaire inférieur de Patelle, avec cette différence 
que dans Patelle le prolongement conjonctif qui entoure le 
muscle diminue de plus en plus de diamètre, se fixe au 
muscle et intercepte le passage du sang. 

Chez le Parmophore, les rétracteurs de la membrane élas- 
tique s'insèrent àl'extérieur des papillaires(r/^/, fig. 36, PI. Y), 
leur course en arrière présente les mêmes caractères que 
dans l'Haliotide et ils se terminent un peu en avant des gan- 
ghons pédieux, dans l'épaisse couche de tissu conjonctif qui 
entoure la masse nerveuse. 

Dans l'Ampullaire (fig. 54, PL VII), après avoir abandonné 
le bulbe, ils traversent les colliers nerveux d'avant en arrière, 
de chaque côté de Tarière pédieuse, et viennent se terminer 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 113 

sur le plancher de la cavité antérieure de chaque côté de la 
ligne médiane. 

On les retrouve avec les mêmes caractères dans la Palu- 
dine vivipare, oii ils se terminent immédiatement en arrière 
des ganglions pédieux (fig. 56, PI. VIÏ). 

Dans le Cydostoma elegans, les deux muscles sont réunis 
dans leur partie antérieure en un faisceau unique, et c'est 
seulement après avoir traversé les colliers nerveux qu'ils se 
séparent pour s'insérer de chaque côté de la ligne médiane, 
en arrière des ganglions pédieux. C'est probablement à ces 
muscles que se rapporte le passage suivant du travail de Gar- 
nault (1): <( Un troisième faisceau plus grêle que les précé- 
dents (rélracteurs postérieurs) et auquel est accolé une petite 
artère, se sépare de la radule, au point où elle sort du bulbe, 
et suit la même direction que les rétracteurs postérieurs 
avec lesquels on l'aperçoit. » 

J'ai également retrouvé ces muscles dans le Buccin [ï\^. 48, 
PI. VI) ; mais ici, par suite de l'allongement qu'a éprouvé 
la partie antérieure du corps, leur insertion postérieure ne 
se fait plus en arrière des ganghons pédieux, mais en avant 
sur les parois de la trompe. 

Ces muscles font défaut chez les Pulmonés [Arion^ Hélix ^ 
Limax), parce que la hernie papillaire manque. 

2° 3Iuscles rétracteurs du bulbe et de la papille, — Chez 
les formes primitives, ces muscles sont représentés par un 
faisceau unique dont les fibres se portent à la fois sur la 
bulbe et sur la papille. Dans les types plus élevés en organi- 
sation, le faisceau se divise en général en quatre autres, 
symétriques deux à deux, qui se rendent séparément au bulbe 
et à la papille. 

Chez l'Haliotide, il n'existe qu'un seul muscle rétracteur 
commun du bulbe et de la papille. Il prend naissance sur le 
bord antérieur du gros muscle columellaire, se dirige d'ar- 
rière en avant et de droite à gauche, passe sur la commis- 

(1) Garnault, loc. cit., p. 44. 

ANN. se. NÀT. ZOOL. VII, 8 


H4 A. AMAUORUT. 

sure qui réunit les ganglions pédieux ei se porte à la base 
du bulbe. Sur tout son parcours, il est entouré d'une couche 
mince, mais résistante, de tissu conjonctif, qui se continue 
en avant avec la membrane externe qui entoure la papille et 
le bulbe. Il ne s'insère pas sur la membrane externe qui 
entoure la papille, comme on pourrait le croire, mais sur la 
membrane interne. L'adhérence que présente le muscle avec 
la membrane externe ne permet pas au sang du sinus papil- 
laire de pénétrer sous celle-ci, le muscle n'est pas baigné 
directement par le sang ; en cela il diffère du rétracteur de 
la membrane élastique du même animal. En avant ses fibres 
s'insèrent : en partie en arrière de l'insertion papillaire 

des tenseurs supérieurs mé- 

,. A^^ dians (tsm^ fig. 49, PI. VI), en 

ttc£ par lie aussi sur les cartilages 

^^^2^£::s^^ postérieurs. 

^^^ Au sujet de ce muscle, Weg- 

^ mann dit : « C'est un cordon 

Fig. 42. - Insertion postérieure des muscukire impair qui s'insère 

diiiérents rétracteurs chez le Par- . , -, , i in i 

mophore. - rth, rétracteur du a 1 extrémité du bulbe, dans 
bulbe; rfp, rétracteur de la pa- l'angle formé par les deux moi- 

pille; r^e/, rétracteur de la mem- .'z i i i i . • 

brane élastique; Gp, ganglions tiés de la masse buccale, et qm 
pédieux. se fixe près de la base du 

muscle de la coquille. » 
Dans le Parmophore, la partie antérieure de ce muscle 
présente les mêmes relations avec le bulbe que dans l'Haho- 
tide ; mais en arrière, à une faible distance de cet organe, 
il se divise en trois branches, une médiane, qui vient se fixer 
sur le plancher de la cavité antérieure, dans l'angle formé 
par les cordons pédieux [rtp^ fig. 42, t), et deux latérales 
symétriques qui se divisent à leur tour en deux autres, qui se 
fixent à l'extérieur des cordons pédieux {l'tb). Les fibres de 
la branche interne se distribuent en avant sur la papille, 
tandis que celles des branches latérales s'insèrent sur les 
cartilages. Il est à remarquer que les fibres des muscles 
latéraux ne se mettent pas en rapport avec les muscles du 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 115 

plancher de la cavité antérieure, mais se terminent dans une 
épaisse couche de tissu conjonctif qui tapisse le tissu mus- 
culaire. 

Chez la Paludine vivipare, la division du rélracteur com- 
mun en rétracteurs papillaires et en rélracteurs du bulbe 
€st complète aussi bien en avant qu'en arrière (fig. 56, 
PI. VII). Les rétracteurs papillaires [rtp) prennent toujours 
naissance en arrière de la commissure pédieuse; ils accom- 
pagnent l'artère du bulbe et s'insèrent sur la papille, de cha- 
que côté du point oii l'artère aborde cet organe. Les rétrac- 
leurs du bulbe [rtb) ont leur origine plus en arrière, assez 
loin à droite et à gauche de la ligne médiane du corps ; ils 
se dirigent en avant de l'extérieur à l'intérieur, et ne tardent 
pas à se diviser chacun en deux branches de taille inégale, 
qui traversent le triangle latéral de Lacaze. A leur sortie, 
ils prennent une direction rectiligne d'arrière en avant ; 
la grosse branche aborde le bulbe par sa face posté- 
rieure, du côté interne d'une ligne blanche qui marque la 
limite postérieure des cartilages; la petite branche se rap- 
proche de la ligne médiane et se rend à l'origine de l'œso- 
phage. 

Chez les Mollusques à trompe, les muscles rétracteurs 
sont réduits en général, dans leur portion moyenne, à deux 
faisceaux qui s'appliquent intimement à droite et à gauche con- 
tre l'artère du bulbe. En avant leurs fibres se séparent de 
chaque côlé, pour se porter, les unes sur le bulbe, les autres 
sur la papille, et la séparation est d'autant plus nette que la 
papille est plus longue. Chez les formes les plus anciennes, 
l'insertion postérieure se fait toujours en arrière des gan- 
glions pédieux, et les rétracteurs traversent les colliers ner- 
veux ; chez les formes les plus récentes, l'insertion postérieure 
se déplace d'arrière en avant et se présente finalement sur 
la trompe, en avant des colliers nerveux. 

Dans le Dolium olearium^ le rétracteur commun de chaque 
côlé [rtc^ fig. 12, PI. II) prend naissance en arrière du ganglion 
sous-intestinal. Il se dirige en avant, en se rapprochant de 


116 A. AMAUORtJT. 

la ligne médiane, et arrive ainsi en contact avec son congé- 
nère, en avant de l'artère antérieure. En ce point se détache 
de celle-ci l'artère céphalique, que les muscles accompagnent 
jusqu'au bulbe. La plus grande partie des fibres de chaque 
muscle se porte directement sur l'extrémité postérieure des 
cartilages, tandis que du côté interne se détachent de 
minces filets pour la papille. 

Dans Ranella, la disposition est encore à peu près la même. 
Les muscles se détachent du plancher de la cavité antérieure, 
immédiatement en arrière des ganglions pédieux, traver- 
sent les colUers nerveux, accompagnés de l'artère céphalique, 
qu'ils comprennent entre eux, mais la papille étant plus lon- 
gue, plus forte que dans Dolium, ils se portent directement 
sur elle et envoient seulement quelques fibres à la face pos- 
térieure du bulbe. 

Chez Cassidaria ecchinophora ^ les rétracteurs sont égale- 
ment simples dans leur partie moyenne, mais, en arrière, 
chacun d'eux se divise en deux branches de dimensions 
inégales ; l'une se rend dans les téguments de la base de la 
trompe, c'est-à-dire en avant des colliers nerveux, l'autre, 
cinq à six fois plus forte, se continue plus loin en arrière et 
se termine au-dessus des ganglions pédieux, dans le tissu 
conjonctif qui entoure ces ganglions. En avant , chaque 
muscle se divise également en deux branches : l'une pour la 
papille, l'autre pour la région postérieure du bulbe. Sur toute 
sa longueur, le muscle est entouré d'une couche conjonc- 
tive qui se continue en arrière avec le tissu de même nature 
qui enveloppe les ganglions pédieux et en avant avec la 
membrane interne de la papille. 

De cette couche conjonctive se détachent des rameaux 
nombreux qui se rendent aux parois de la trompe, ainsi 
qu'aux organes contenus dans celle-ci. Si on exerce une 
traction sur le muscle rétracteur, la partie musculaire se 
rompt avant la gaine conjonctive, ce qui nous donne une 
idée de la résistance et de l'élasticité de cette dernière. Elle 
est formée de tibres grêles qui se colorent faiblement par le 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 117 

picrocarmin, tandis que les fibres musculaires plus fortes se 
colorent en rouge intense. 

Dans le Buccin, les réfracteurs de la papille et du bulbe sont 
bien séparés sur toute leur longueur. Ils s'insèrent en arrière 
sur les parois de la trompe, c'est-à-dire en avant des colliers 
nerveux. Les rétracteurs du bulbe [rtb, fig. 47, PI. VI) pren- 
nent naissance séparément à la base de la trompe et viennent 
se fixer en avant sur la partie postérieure des cartilages, en 
arrière des tenseurs supérieurs et inférieurs. Les rétracteurs 
de la papille sont nombreux, ou plutôt chaque faisceau pri- 
mitivement simple se divise en plusieurs autres. Il se pro- 
duit pour ces muscles une subdivision analogue à celle qui a 
été signalée plus haut au sujet des tenseurs et qui a donné 
trois paires de tenseurs inférieurs et deux paires de tenseurs 
supérieurs, au lieu d'une paire pour chaque sorte. Ces 
rétracteurs papiilaires comprennent toujours : un gros fais- 
ceau [rtp) qui s'insère à l'extrémité même de la papille, qui 
parait en être le prolongement, et plusieurs faisceaux laté- 
raux et inférieurs, de nombre variable, qui viennent s'jnsérer 
à différents niveaux sur la papille, en arrièredu tenseur (if^m). 
{Ces faisceaux ne sont pas représentés sur la tigure.) 

Chez les Pulmonés, la tête et par suite le bulbe occupent 
des positions très différentes dans les mouvements de pro- 
traction et de rétraction; aussi la puissance des rétracteurs 
est-elle très variable. Chez tous, la tête étant peu distincte, 
soudée au pied sur presque toute salongueur, les déplacements 
des deux organes présentent une certaine simultanéité, et 
toutes choses égales d'ailleurs, plus le pied est fort, plus les 
rétracteurs sont puissants. Chez les Pulmonés terrestres 
pourvus d'une coquille bien développée, le pied étant beau- 
coup plus fort que chez les espèces aquatiques également 
pourvues de coquille, les rétracteurs sont plus grêles chez 
ces dernières que chez les formes terrestres. Parmi celles-ci, 
les muscles présentent leur maximum de développement si, 
à l'état de rétraction, l'animal peut rentrer complètement 
dans sa coquille [Hélix, Bulime, Achaline). Dans les formes 


lis A, AMAUDRUT. 

à tentacules invaginables (Stylommatophores) les rétracteurs 
du bulbe présentent souvent des relations avec les muscles 
rétracteurs des tentacules. Chez les Basommatophores ou 
Pulmonés à tentacules non invaginables, les rétracteurs 
du bulbe existent seuls, les muscles tentaculaires faisant dé- 
faut. L'insertion postérieure des rétracteurs du bulbe se fait 
sur le muscle columellaire ou sur une région correspondant, 
à l'insertion de ce muscle ; dans tous les cas, ils prennent 
naissance en arrière des colliers nerveux qu'ils traversent 
pour atteindre le bulbe. Ils sont toujours situés plus loin en 
arrière que chez les Diotocardes et les Mollusques à trompe ; 
leur partie postérieure se trouve ainsi dans la région de tor- 
sion et par suite leur direction n'est plus recliligne. 

Chez Hélix pomatia [^^. 59, PL VIÏ) et en général chez les 
Stylommatophores à coquille bien développée^ on voit 
se détacher du muscle columellaire un faisceau puissant, qui 
se divise plus ou moins loin en trois autres, deux latéraux et 
symétriques et un troisième médian. 

Chaque faisceau latéral (fl) se divise à son tour en deux 
autres de dimensions sensiblement égales, l'un interne, l'autre 
externe. Le faisceau interne [rp) se rend dans le pied, en 
arrière des centres nerveux, et peut être désigné sous le 
nom de rétracteur du pied. Le faisceau externe [rc) est le 
rétracteur commun des tentacules ; il se divise à son tour 
en deux branches inégales : l'une, supérieure (rT), se rend 
au grand tentacule; l'autre, inférieure [rt), plus forte, se 
porte sur le petit tentacule et les téguments situés dans le 
voisinage de la bouche. Toutes les fibres des rétracteurs 
du pied et des tentacules passent à l'extérieur des colliers 
nerveux. 

Le faisceau impair médian [rb) n'est autre chose que le 
rétracteur du bulbe ; à son origine, il est situé dans un plan 
supérieur au plan des faisceaux latéraux; en avant, il est tou- 
jours situé au-dessus des rétracteurs du pied, mais à un 
niveau plus bas que les rélracleurs tentaculaires. Rectiligne 
dans sa région antérieure, il est tourné à droite ou à gauche 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 119 

en arrière selon que l'animal est dextre ousénestre. Il repose 
sur le plancher de la cavité antérieure el par sa face supé- 
rieure il est eu rapport avec l'œsophage et les glandes sali- 
vaires. Il a la forme d'un ruban plus large en avant qu'en 
arrière ; dans le voisinage du bulbe, il traverse les colhers 
nerveux au-dessus de la chaîne asymélrique et se divise en 
deux parties semblables qui s'insèrent sur les faces inférieure 
et latérales du bulbe selon une ligne déjà connue qui cor- 
respond aux bords externes des cartilages. L'aorte ne se ren- 
contre pas entre les deux moitiés antérieures de ce muscle ; 
si l'animal est dextre, ce qui est le cas ordinaire, l'artère 
passe sur le muscle de gauche à droite dans sa région 
moyenne, s'engage ensuite sous lui, pour traverser les col- 
liers nerveux entre les ganglions pédieux et la chaîne asy- 
métrique ; si l'animal est sénestre, l'aorte passe sur le muscle 
de droite à gauche. 

Chez les Pulmonés Stylommatophores à coquille rudi- 
mentaire {Arion, Limax) les rétracteurs communs des ten- 
tacules et du bulbe naissent en arrière de la chambre respi- 
ratoire, en arrière même du sac dans lequel se trouve la 
coquille, mais dans le prolongement de celle-ci; par consé- 
quent, ils se détachent du plafond de la cavité générale un 
peu à droite de la ligne médiane. Cette position est diffé- 
rente de celle qu'on rencontre chez les Diotocardes et les 
Mollusques à trompe. Chez les premiers, les muscles se dé- 
tachent du planctier de la cavité antérieure, à une faible 
distance du bulbe, c'est-à-dire d'une région qui n'a pas pris 
part à la torsion à gauche. Chez les Mollusques à trompe, ils 
prennent toujours naissance sur le plancher de la cavité an- 
térieure ou de la cavité de la trompe, dans une région qui 
n'a pas davantage pris part à la torsion ou qui a échappé à 
celle-ci par l'allongement. Chez les Pulmonés en général, et 
en particulier chez les Stylommatophores à coquille rudi- 
mentaire, la partie postérieure du muscle se trouve dans la 
région même de la torsion du corps, ce qui explique la posi- 
tion anormale de ce muscle. 


120 A. AMACJDRUT. 

Dans Aiion et Lïmax, la coquille étant impuissante à pro- 
téger le pied, les muscles rélracteurs de ce dernier font 
complètement défaut. 

Les différences que présentent les rétracteurs dans Limax 
et Avion sont de peu d'importance. Chez le premier, il 
existe un tronc commun qui reste simple jusque dans le 
voisinage du bulbe ; là il se divise en trois branches : 
une médiane et deux latérales symé.triques. Chacune de 
celles-ci passe à l'extérieur des colhers nerveux et se divise 
en deux autres qui se portent sur les tentacules. La branche 
médiane se divise également en deux autres qui traversent 
les colliers nerveux et se portent sur le bulbe à l'endroit 
connu. Dans l'An'o;?, il existe deux faisceaux musculaires 
dès l'origine ; chacun d'eux se divise en deux autres à peu 
près égaux; la moitié interne se porte sur le bulbe, après 
avoir traversé les colliers nerveux ; la moitié externe se rend 
aux tentacules, et, pour les atteindre, ne traverse pas les 
colliers. 

Nous avons vu chez A?ion^ Limax, disparaîlre les rétrac- 
teurs du pied (r/>). Chez les Basommatophores (Lymnée, 
Planorbe), les rétracteurs des tentacules manquent complè- 
tement, ce qui est en harmonie avec ce fait : que les tenta- 
cules ne sont pas invaginables. Les rétracteurs du bulbe 
font également défaut chez ces animaux, et cette absence 
constitue une objection sérieuse à la théorie de certains au- 
teurs qui font jouer à ces muscles un rôle capital dans le 
mécanisme de la radule. 

F. Innervation des muscles rétragteurs. — Les muscles 
rétracteurs du bulbe et des tentacules des Pulmonés ont été 
mentionnés par plusieurs auteurs. Presque tous ont signalé 
comme partant des muscles que je viens de décrire des 
tractus musculaires se rendant aux différents ganghons 
nerveux. Depuis plusieurs années (1), j'ai montré que ces 
prétendus muscles ne sont en général que des nerfs entourés 

(1) Amaudrut, Sur le système nerveux de quelques Mollusques pulmonés 
(Bull, de la Soc. philom. de Paris, 1886). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 121 

d'une épaisse couche de tissu conjonctif. Celte observation 
est passée inaperçue, puisque dans des travaux récents je 
retrouve les mêmes erreurs. Je me propose donc de repro- 
duire ici, et avec plus de détails, Tinnervalion des différents 
rétracteurs qui partent de la columelle ; mais tout d'abord 
je donne l'historique de la question. 

Cuvier (1) ne fait que mentionner les rétracteurs du bulbe. 

Sicard (2) décrit comme rétracteur du système nerveux un 
ensemble très complexe de muscles issus des rétracteurs 
du bulbe et des tentacules. Comme je n'ai pas eu de Zonites 
à ma disposition, je signale simplement le fait. 

Les auteurs suivants ont é\ud\é V Relia: pomaù a : 

Yung (3) ajoute à la description du rétracteur du bulbe 
celle de quatre muscles symétriques deux à deux. Les 
muscles d'une première paire (i, fîg. 5 de l'auteur) s'insèrent 
à l'une de leurs extrémités contre la masse buccale et à 
l'autre extrémité contre le tissu conjonctif qui enveloppe le 
cerveau ; ceux de la seconde paire {k) unissent la masse buc- 
cale aux cordons de l'anneau œsophagien. Dans ce travail, 
il n'est fait nulle part mention des nerfs se rendant aux dif- 
férents muscles rétracteurs. 

Loisel (4) décrit les rétracteurs du bulbe comme formés 
par un muscle impair qu'il désigne sous le nom de radulaire 
postérieur, et ne fait aucune allusion aux relations de ce 
muscle avec les coUiers nerveux. 

Paravicini (5), après avoir donné la description du rétrac- 
teur du bulbe, ajoute que, de ses côtés latéraux^ partent 
deux faisceaux de fibres musculaires qui vont s'insérer au 
moyen d'une large surface sur la face interne de la com- 
missure œsophagienne et en partie se transforment en 

(1) Cuvier, Mémoire sur la Limace et le Limaço7i, Paris, 1817. 

(2) Sicard, Recherches sur le Zonites algirus, 1874, p. 17. 

(3) Yung, Contributions à l'histoire physiologique de V Escargot [Hélix poma- 
tia) {Mém. couronné par la classe des se. de VAcad. royale de Belgique, 1886, 
p. 24). 

(4) Loisel, loc. cit., p. 570. 

(5) Paravicini, loc. cit., p. 20. 


122 A. AMAUDHCJT. 

membrane fibreuse, qui entoure la commissure et les gan- 
glions cérébroïdes; ces deux faisceaux, qu'il nomme les 
rétracteurs du collier œsophagien, en se contractant en 
même temps que les rétracteurs du bulbe, peuvent ramener 
en arrière les ganglions cérébroïdes et pédieux. C'est à peu 
de chose près ce que dit Sicard au sujet des Zonites. 

Je ferai remarquer d'abord que ces prétendus rétracleurs 
des colliers nerveux paraissent fort mal remplir leur rôle. 
Leur contraction se produisant en même temps que celle 
des réfracteurs du bulbe, celui-ci et les colliers nerveux 
devraient conserver toujours leur position relative : le bulbe 
en avant, les colliers en arrière, autour de l'œsophage. Or, 
sur des animaux tués brusquement par le chloroforme, 
c'est-à-dire se présentant à l'état de contraction énergique, 
on rencontre les colliers nerveux autour de la partie anté- 
rieure du bulbe, ce qui nous indique que les colliers sont 
restés en place et que le bulbe s'est déplacé dans leur 
intérieur. 

Je ferai une autre remarque relative à ces rétracteurs du 
bulbe, des tentacules et du pied. Si on observe un Hélix ram- 
pant. On le voit à chaque instant rétracter et allonger ses 
tentacules et son mufle ; si on excite légèrement le grand 
tentacule, celui-ci s'invagine aussitôt, sans que les autres 
parties du corps accusent de rétraction; si l'excitation est 
plus forte, l'animal retire ses tentacules et son mufle, le 
pied restant encore immobile; enfin, si l'excitation est plus 
énergique encore, l'animal rentre complètement dans sa 
coquille. Ceci nous indique que la contraction des différents 
rétracteurs peut se produire successivement et simultané- 
ment. On en peut conclure aussi que ces différents groupes 
de muscles reçoivent des nerfs spéciaux indépendants les 
uns des autres. On comprendrait difficilement que ces 
muscles rétracteurs, les plus actifs de l'organisme, fussent 
privés de nerfs. 

Leur étude est assez délicate, et dans bien des cas on ne 
saurait se contenter de la loupe seule. La coloration par le 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 123 

chlorure d'or (procédé Ranvier) et l'examen au microscope 
fournissent des résultats plus sûrs. 

Dans V Hélix pomatia, il existe de chaque côté, entre les 
connectifs cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux, un nerf 
(1, fig. 59, PI. VII) plus rapproché des derniers connectifs 
que des premiers. Il part du premier ganglion viscéral, très 
près du connectif, et se rend au ganglion cérébroïde, qu'il 
aborde en arrière du connectif cérébro-buccal, très près de 
ce dernier. Il est plus grêle en haut qu'à sa sortie du gan- 
ghon viscéral, oii il présente quelquefois un ou deux renfle- 
ments cellulaires. Il donne d'abord un rameau (2) qui se 
porte sur le muscle rétracteur du petit tentacule, puis, dans 
le voisinage des ganglions cérébroïdes, une branche (3) qui 
se rend sur la face inférieure du muscle rétracteur du 
bulbe ; c'est ce rameau entouré d'une épaisse couche de 
tissu conjonctif qui a élé décrit par Paravicini comme ré- 
tracteur des colliers nerveux. Entre le connectif cérébro- 
buccal et le nerf (3) existe une anastomose (4). 

Dans le cas de V Hélix, on voit qu'il est assez difficile de 
dire d'oii viennent les fibres nerveuses qui se rendent au 
rétracteur du bulbe : il est possible qu'elles lui arrivent de 
divers centres. 

En arrière du connectif cérébro-viscéral, sur la face infé- 
rieure du premier ganglion de la chaîne asymétrique, se 
détache un nerf (5) qui se rend au tronc commun des rétrac- 
leurs tentaculaires. 

Il existe en outre, de chaque côté, trois autres nerfs con- 
nus, et qui ne sont pas représentés sur la figure ; l'un part 
des ganglions pédieux et se rend aux rétracteurs du pied, 
les deux autres naissent des ganglions cérébroïdes et inner- 
vent les fourreaux des tentacules, dans lesquels se terminent 
les rétracteurs de ces organes. 

Les connectifs des colliers nerveux, ainsi que le nerf (1), 
sont plongés dans une épaisse couche de tissu conjonctif, de 
laquelle se détache, de haut en bas et à l'intérieur des col- 
liers, un plan de substance conjonctive dans lequel se trouvent 


124 


A. AMAUDRUT. 


le conneclif cérébro-buccal, le nerf (3) et l'anastomose (4). 
Si on examine les colliers nerveux du côté interne, ce 
plan se trouvant alors placé au-dessus du niveau des con- 
nectifs cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux, on aperçoit à 
la loupe, et sans dissection, les nerfs compris dans son inté- 
rieur. On peut engager la pointe d'une aiguille dans l'angle 
formé par les connectifs et le plan, séparer ce dernier et 

l'examiner au micro- 
scope (fig. 43, t). On 


voit alors que la bran- 
che d'anastomose (4) 
présente, à son origine 
sur le connectif céré- 
bro-buccal, un renfle- 
ment ganglionnaire [r) 
et, sur son parcours, 
trois ramifications très 
grêles (a, b, c). Le nerf 
du muscle rétracteur 
du bulbe fournit éga- 
lement des ramifica- 
tions (^, d) qui se per- 
dent dans la substance 
conjonctive. On voit 
en outre pénétrer dans 
ce plan des rameaux nerveux (/, g) venus des ganglions 
cérébroïdes. 

L'animal qui a fourni cette préparation ayant été injecté 
au bleu soluble, et la matière ayant bien pénétré dans la 
substance conjonctive, il n'y a pas lieu d'émettre un doute 
sur la confusion possible entre nerfs et vaisseaux. Ces der- 
niers sont représentés par deux rameaux (ar , ar') qui 
accompagnent le nerf rétracteur du bulbe et le connectif 
cérébro-buccal. Sur leur parcours, ils donnent de nombreuses 
ramifications dans la substance conjonctive. La régularité 
que présente la matière injectée peut déjà faire supposer 


Fig. 43. — Plan de tissu conjonctif situé à 
l'intérieur des colliers nerveux de VHelix 
pomatia et réunissant les ganglions céré- 
broïdes au bulbe. — c. crb, connectif céré- 
bro-buccal ; 3, nerf du muscle rétracteur 
du bulbe ; 4, branche d'anastomose ; 
abcdefg, rameaux nerveux, les deux der- 
niers issus des ganglions cérébroïdes; ar, 
a'r\ artères. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 125 

qu'il s'agit de véritables vaisseaux et non de sinus; déplus, 
si on examine les points oti cesse la matière colorante, on 
observe nettement la continuation de l'artère. 

Dans YHelix aspera, la disposition est un peu différente. Le 
nerf (i) a toujours son origine au même point, sur le pre- 
mier ganglion de la chaîne asymétrique ; il se dirige de bas 
en haut, plus rapproché du connectif cérébro-viscéral que 
du connectif cérébro-pédieux ; arrivé à une faible distance 
des ganglions cérébroïdes, il se divise en deux branches 
sensiblement égales, dont l'une s'insère sur le ganglion, en 
arrière du connectif postérieur, et l'autre en avant du con- 
nectif antérieur, quelquefois sur le connectif cérébro-buccal. 
A peu près à égale distance des ganglions viscéral et céré- 
broïde, le nerf (1) donne deux ra- 
meaux : l'un externe pour le ré- 
tracteur du petit tentacule, l'autre 
interne pour le ré tracteur du 
bulbe. 

Le nerf (5) est également repré- 
senté; il présente, à sa sortie du 
ganglion viscéral, un petit renfle- Fig. 44. —innervation du mus- 
mentovoùledans lequel on compte fi;^^_ 'l Sla'! 
une dizaine de cellules nerveuses. glion cérébroïde; ce» 6, con- 

Dans YAchatina panthera, le ^^^^^^ cérébro-buccal; rtb, 

' . muscle retracteur du bulbe. 

nert (1) se rencontre toujours com- 
pris entre le nerf acoustique et le connectif cérébro-viscéral, 
mais il ne présente pas de ramifications. Les nerfs des ré- 
tracteurs du petit tentacule et du bulbe naissent tous deux 
séparément du ganglion cérébroïde en arrière du connectif 
cérébro-viscéral. Le premier ganghon de la chaîne asy- 
métrique donne également un nerf au rétracteur commun 
des tentacules. 

Dans YArion rufus {^^. 44, /), on voit se détacher du 
connectif cérébro-buccal (c,cr/^) unrameau(4) qui se rend sur 
le muscle rétracteur du bulbe. De la partie postérieure du 
ganglion cérébroïde se détache un autre nerf qui ne tarde pas 


126 A. AMAUDRCJT. 

à se bifurquer pour s'anastomoser par ses deux branches 
avec le rameau (4). Un peu au-dessous de l'anastomose infé- 
rieure part un filet qui se rend directement au premier gan- 
glion viscéral. 

Dans la Limace, on trouve une disposition à peu près 
analogue. Le muscle rétracteur commun des tentacules 
reçoit également un nerf, mais je ne puis affirmer s'il 
tire son origine du premier ganglion viscéral ou du ganglion 
pédieux. 

En résumé, chez les Pulmonés Stylommatophores, les 
muscles rétracteurs du bulbe reçoivent des nerfs qui peuvent 
être en relation, soit directement, soit à l'aide d'anastomoses, 
avec les trois centres nerveux : cérébroïde, buccal et viscé- 
ral. Dans les formes à coquille puissante (Achatine, Bulime, 
Hélix) et probablement aussi chez les formes à coquille rudi- 
mentaire [Ainon, Limax), le rétracteur commun des tenta- 
cules reçoit un nerf du premier ganglion de la chaîne 
asymétrique Chez les Pulmonés Basommatophores, ces diffé- 
rents nerfs font défaut, puisque les muscles rétracteurs man- 
quent. 

Parmi les auteurs qui ont décrit avec détails les nerfs 
issus des ganglions cérébroïdes des Pulmonés, il faut citer : 
Jhering, Bôhmig, Simroth, Lacaze-Duthiers, Sicard. Aucun 
n'en signale plus de huit paires. De Nabias (1) a repris 
récemment cette étude et arrive à la même conclusion. Il 
dit : « que ce nombre huit est absolument fixe, non seule- 
ment pour Hélix ^ mais encore pour les genres voisins Arion^ 
Zonites, Limax. Ce nombre est aussi constant que les douze 
paires de nerfs crâniens existant chez tous les Vertébrés. 
Nous avons varié à l'infini les dissections et les coupes, et 
nous avons acquis la preuve irréfutable de cette fixité ». Ce 
nombre est constant, en effet, mais seulement sur des ani- 
maux que l'auteur n'a pas observés : les Lymnées, et proba- 
blement aussi tous les Basommatophores dépourvus de mus- 
cles rétracteurs. 

(1) De Nabias, Thèse de doctorat, 1894, p. 128. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 127 

Aux huit nerfs connus des Stylommatophores et à ceux que 
je viens de signaler plus haut, il faut encore en ajouter 
d'autres. Ils prennent naissance en avant de l'origine du 
conneclif cérébro-pédieux sur le ganglion cérébroïde, des- 
cendent dans le tissu conjonctif qui entoure les colliers ner- 
veux et se terminent en général sur l'artère qui longe la face 
antérieure de ces colliers. 

Chez Achatina panthera^ Bidimus Funki, Nanina Cam- 
bodjiencïs, le plus interne de ces nerfs n'entre pas en rela- 
tion avec l'artère et ne donne pas de ramifications ; il est 
continu d'un ganghon cérébroïde à l'autre. Sur la ligne 
médiane, il passe au-dessous de l'œsophage, au-dessus 
de l'aorte et en avant des colliers nerveux. J'ai considéré 
ce nerf comme étant une commissure subcérébrale ana- 
logue à celle qu'on rencontre fréquemment chez les Opisto- 
branches. 

L'existence de cette commissure chez les Pulmonés infirme 
l'hypothèse de Jhering qui veut voir, dans l'une des deux 
commissures pédieuses de ces animaux, le représentant de 
la subcérébrale. En effet, chez Bulime et Achatine, les deux 
commissures pédieuses existent en même temps que la 
subcérébrale. 

Dans Hélix pomatia, on observe, en avant du connectif 
cérébro-pédieux, deux et quelquefois trois fins nerfs issus 
des ganglions cérébroïdes. Les deux antérieurs, les plus 
grêles, se terminent sur l'artère qui rencontre les colliers 
nerveux. Le nerf postérieur, c'est-à-dire celui qui a son ori- 
gine le plus près du connectif, est le plus gros et le plus long; 
il longe le connectif cérébro-pédieux, atteint l'aorte anté- 
rieure à sa sortie des colliers nerveux, puis il se coude 
brusquement d'avant en arrière, tout en restant i\\è à l'ar- 
tère. Si on examine un fragment de celle-ci, pris au niveau 
des coUiers, après l'avoir fendu dans le sens longitudinal, 
étalé et traité par le chlorure d'or, on trouve deux cordons 
nerveux longitudinaux s'envoyant, çà et là, de fines anasto- 
moses. Ces cordons m'ont présenté, sur une longueur d'en- 


128 A. AMAUDKUT. 

viron un cenlimèlre, trois grosses cellules nerveuses splié- 
riques, sur lesquelles je reviendrai plus loin. 

L'innervation de l'aorte, ou d'une partie de l'aorte, parles 
ganglions cérébroïdes conslilue un fait en opposition avec 
l'idée généralement admise, à savoir: que les viscères sont 
innervés, en avant par les ganglions buccaux, en arrière par 
les ganglions viscéraux. 

Le premier ganglion de la chaîne asymétrique a été décrit 
par Lacaze-Duthiers comme ne donnant jamais de nerfs chez 
tous les Pulmonés. Le fait est exact pour les Lymnées, Pla- 
norbes, et peut être considéré comme la conséquence de 
Tatrophie ou de la disparition totale des muscles rétracteurs. 
Mais il n'en est plus de même pour les Pulmonés à rétrac- 
teurs bien développés [Hélix, Achatine, BuUme, et probable- 
ment beaucoup d'autres) , chez lesquels on rencontre au moins 
un nerf de chaque côté et où sa présence, au lieu de consti- 
tuer une anomalie dans le groupe des Pulmonés, se montre 
au contraire comme étant conforme à l'état qu'on rencontre 
chez les Mollusques en général. En effet, chez tous les Pro- 
sobranches bien étudiés, les premiers ganglions de la chaîne 
donnent toujours naissance à des nerfs, et il en est encore 
de même chez certains Opistobranches : Notarchus (1), 
Aplysie, Dolabelle (2), Acera (3). 

La comparaison entre Prosobranches et Pulmonés nous 
fait concevoir comme très naturelle l'existence de ces nerfs 
chez les derniers. Nous remarquons que, chez les Proso- 
branches, les nerfs columellaires ont leur origine dans les 
ganglions palléaux (1). Chez les Pulmonés, les rétracteurs 
communs des tentacules se confondent à l'origine avec 
le muscle columellaire (fîg. 59, Pi. VII) et peuvent être 
considérés comme des faisceaux détachés de ce dernier. 

(1) Vayssière, Recherches sur les Moll. opislob. du golfe de Marseille {Ann . 
du Mus. d'hist. nat. de Marseille, Zoologie, t. 11, 1885, p. 94). 

(2) Amaudrut, Sur le système nerveux de la Dolahella Rhumpti [Soc.philom.y 
Paris, 1886). 

(3) Pelseneer, Recherches sur divers Opistobranches {Mém. couronnés et Mém. 
des savants étrangers ; exlr. du t. LUI, p. 12, 1893). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 129 

Dès lors, l'homologie devient complète entre les nerfs 
issus dn premier ganglion chez les Prosobranches et les 
Pulmonés. 

G. Cellules ganglioninaires. — On sait, depuis les tra- 
vaux de Leydig (1), Scliultze (2), Waller (3), Nalepa (4), 
qu'il existe, sur l'eslomac des Pulmonés, un plexus ner- 
veux riche en cellules d'une taille colossale. Je n'ai pas 
l'intention de reprendre cette étude, mais seulement de 
montrer que ces grosses cellules ne sont pas localisées 
sur cette partie du tube digestif, et qu'elles peuvent se 
présenter sur des nerfs issus de centres nerveux très dif- 
férents. 

En traitant de l'innervation des muscles rétracteurs de 
V Hélix aspersa^ j'ai déjà signalé, sur le nerf qui part du 
premier ganglion viscéral, l'existence d'un amas de cellules 
nerveuses formant un petit ganglion très distinct, en arrière 
du premier de la chaîne asymétrique. 

Il m'est arrivé plusieurs fois de trouver, sur le nerf (1 , fig. 59) 
de y Hélix pomatia, deux ou trois cellules de taille inégale et 
disposées de la manière suivante : une ou deux petites sur 
l'extrémité inférieure, à une faible distance du ganglion 
viscéral, et une très grosse, visible à la loupe, placée sur 
l'extrémité supérieure, dans le voisinage du ganglion céré- 
broïde. J'ai signalé aussi de semblables cellules sur les nerfs 
issus des ganglions cérébroïdes et qui innervent l'aorte anté- 
rieure ; mais ces dernières sont très petites et seulement 
visibles au microscope. 

On les rencontre également sur le bulbe où il n'est pas à 
ma connaissance qu'elles aient été signalées. 


(1) Leydig, Lehrb. d. Histologie, etc., p. J86. 

(2) H. Schultze, Die flbrillàre structw' der Nervenelemente der Wirbellosen 
{Arch. fur mikr. Anat., 1879, Bd XVI). 

(3) Walter, Mihroslîopisehe Studien iïber das Centralnervensysfem wirbelloser 
Thiere (Bonn, 1863, p. 39, Taf. lll, fig. 9, und XIV a). 

(4) Nalepa, Beitrâge zur Anat. der Stylommatophoren [Aus demhXXXYii, 
Bande der Sitzb. der k. Akad. der Wissensch., 1883, p. 15). 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII^ 9 


130 A. AMAUDUUT. 

Dans V Hélix pomatia^ elles sont situées sur le nerf qui 
prend naissance dans la partie antérieure du ganglion buc- 
cal et du côté interne. Ce nerf se dirige en avant, de l'exté- 
rieur à l'intérieur, il passe sur le canal excréteur des glandes 
salivaires et se ramifie dans le voisinage de la glande supplé- 
mentaire signalée par Nalepa (1) à l'entrée du canal excré- 
teur de la glande salivaire normale. Après avoir enlevé les 
tissus superficiels qui recouvrent cette région, on aperçoit, à 
la loupe, un petit corps blanc adhérent au nerf; si on enlève 
ce dernier avec précaution et qu'on l'examine au microscope, 
on constate qu'il s'agit d'une très grosse cellule nerveuse de 
forme sphérique, à noyaif volumineux. En avant de cette 
cellule, le nerf présente de très nombreuses ramifications, sur 
lesquelles on observe encore des cellules nerveuses, mais 
de dimensions beaucoup plus faibles. 

Dans Limax cinereus, le même nerf présente, dans la ré- 
gion qui correspond à la grosse cellule de Y Hélix, un véri- 
table ganglion formé de sept à huit cellules. En avant, le 
nerf se ramifie comme dans Hélix. 

Je n'ai pas trouvé de cellules ganglionnaires sur les autres 
nerfs qui partent du ganglion buccal et innervent les parois 
latérales et inférieures du bulbe. 

Quant à la signification de ces cellules, il est probable 
qu'elles sont les homologues des ganglions « gastro-œsopha- 
giens » signalés par Vaissière et Pelseneer chez beaucoup 
d'Opistobranches ( T?'itonia , Pleurobranchea , Tylodinia 
Elysiens en général). Le ganglion gastro-œsophagien et les 
cellules des Pulmonés se rencontrent, en effet, sur le même 
nerf. 

H. Mécanisme de la radule. — L'anatomie comparée 
nous a montré que le bulbe des xMollusques, chaque fois 
qu'il est bien constitué, présente dans le groupe entier les 
mêmes parties fondamentales. Les principales différences 
portent sur le nombre et la forme des cartilages, la présence 

(1) Nalepa, loc. cit., p. 18. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 131 

OU Fabsence des mâchoires, la forme, l'arrangement et le 
nombre des denls de la radule. On doit donc s'attendre à 
trouver dans le fonctionnement de l'ensemble quelque chose 
de commun pour tous les types et des différences secon- 
daires spéciales pour chaque groupe, en rapport avec les 
différences anatomiques citées plus haut. 

En tenant compte de ces variations secondaires dans la 
structure du bulbe, on peut établir dans le groupe entier les 
subdivisions suivantes qui présentent évidemment entre 
elles de nombreuses formes de passage : 

V Mollusques pourvus de deux mâchoires puissantes, 
dents nombreuses, les latérales très grêles (Diotocardes). 

2° Mollusques dépourvus de mâchoires latérales, ou les 
possédant à l'état rudimentaire, dents très fortes, mais en 
nombre restreint (Carnassiers : Buccin, Pourpre, etc.). 

3° Mollusques à mâchoire simple, médiane, nombreuses 
dents peu différenciées (Pulmonés). 

Je commencerai par examiner ce dernier groupe, d'abord 
parce qu'il a été l'objet d'observations assez nombreuses, et 
ensuite parce qu'il est facile de se procurer des sujets d'étude, 
a. Pulmonés. — Chez les Pulmonés, il existe en général 
une mâchoire impaire médiane, placée en avant de la cavité 
buccale et présentant un bord libre coupant. Dans la Lym- 
née, de chaque côté de la mâchoire médiane^ on en observe 
une autre plus petite. Les dents sont nombreuses, à peu près 
toutes semblables et pourvues de pointes acérées. Sur la 
face supérieure de la langue et jusqu'à son sommet, les 
pointes des dents sont dirigées vers l'arrière, du côté de 
l'orifice œsophagien; sur la face inférieure, au contraire, 
les dents sont tournées en avant du côté de l'orifice 
buccal. 

Si l'on examine une Lymnée ou un Hélix prenant sa nour- 
riture, on remarque que les mouvements de la langue sont 
isochrones. Quelles que soient les dimensions du bol alimen- 
taire, l'intervalle de temps qui sépare deux positions iden- 
tiques de l'organe est le même, et de plus, si on sacrifie 


132 A. AMAUORUT. 

l'animal, on ne trouve jamais de débris d'aliments dans la 
cavité buccale, ce qui nous indique que les mouvements de 
trituration, de brassage, de déchiquetage signalés par la plu- 
part des auteurs comme devant se produire au niveau de la 
cavité buccale, n'existent pas. Du reste, si nous examinons 
l'acte de la mastication chez les Vertébrés, nous remarquons 
qu'il ne se produit que chez les animaux qui ont des dents 
différenciées. Chez les Vertébrés inférieurs pourvus de dents 
semblables, pointues, les aliments ne font que traverser la 
cavité buccale. Or, chez les Mollusques en général, si les 
dents présentent des différences de structure d'un groupe 
à l'autre, si dans un même individu les dents d'une môme 
série transversale ne se ressemblent pas, par contre, toutes 
les séries sont semblables et il n'existe nulle part sur la 
langue une région destinée à couper les aliments et une 
autre ayant pour rôle spécial de les triturer. En un mot, chez 
aucun Mollusque on ne rencontre des dents présentant une 
surface triturante, et, par suite, comparable aux molaires des 
Mammifères; mais au contraire, toutes les dents actives de 
la radule se terminent par des pointes très acérées, à l'excep- 
tion, toutefois, de celles qui ont dépassé le sommet de la 
langue, et que l'on doit considérer comme ayant achevé leur 
rôle. 

De ce qui précède, on peut conclure que le rôle de la langue 
consiste à prendre les aliments à l'entrée ou en avant de la 
bouche et à les porter brusquement, sans leur faire subir de 
modifications, à l'orifice œsophagien. 

Ceci suppose évidemment que ia pointe de la langue est 
susceptible d'exécuter des mouvements très étendus. Il suffît 
de se reporter à la forme de cet organe chez les Pulmonés 
pour comprendre la possibilité de ces mouvements. Mais 
nous pouvons nous rendre compte de leur existence et de leur 
étendue en observant divers Pulmonés tués lentement par 
immersion dans l'eau ou brusquement par des réactifs 
toxiques; la langue se présente alors dans des positions va- 
riables qui ne sont chacune qu'un arrêt dans les mouvements 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 133 

d'ensemble. Par exemple, chezV Arion tué lentement par im- 
mersion, le bulbe est en général dévaginé et la pointe de la 
langue fait saillie assez loin en avant de la mâchoire. Cet état 
a été observé par Lacaze-Duthiers (1) sur une Testacelle qui 
prenait sa nourriture. Sur un Helix^ tué dans les mêmes 
conditions, l'extrémité de la langue se trouve immédiatement 
en arrière de la mâchoire et appliquée contre elle. Si on 
plonge l'animal vivant dans l'alcool, à la dissection on trouve 
l'extrémité de la langue appliquée sur l'orifice de l'œsophage 
(fig. 41,P1. V). 

Cette grande mobihté de la langue nous indique déjà 
qu'elle doit jouer le principal rôle dans la préhension des ali- 
ments, et en effet : plaçons un Hélix affamé sur une feuille 
verte, bientôt l'animal la perfore; si on l'examine attentive- 
ment au moment oii il continue à agrandir l'orifice, on voit 
qu'à chaque mouvement de préhension les bords de celui-ci 
sont soulevés. Si la feuille était placée sur une lame transpa- 
rente, on verrait, en examinant celle-ci par la face opposée à 
celle sur laquelle repose l'animal, qu'à chaque mouvement 
l'exlrémitéde la langue s'engage sous la feuille, entre celle-ci 
et la lame de verre. Ce n'est donc pas, comme le dit Yung(2), 
<( la mâchoire qui coupe les aliments en lanières, qui sont 
bientôt reprises par la radule, qui les rabote en menus co- 
peaux ». 

Nous nous rendons encore bien compte des rôles respec- 
tifs de la radule et de la mâchoire en examinant uneLymnée 
entrain de prendre sa nourriture. La bouche d'abord fermée 
se présente sous l'aspect d'une fente verticale; bientôt les 
bords s'écartent, la mâchoire apparaît la première, et, après 
avoir exécuté un mouvement de rotation qui lui fait prendre 
une direction oblique d'arrière en avant, elle se place sur 
l'ahment. Pendant ce mouvement, la pointe de la langue est 
venue se placer sous la feuille qui se trouve alors saisie entre 

(1) De Lacaze-DuthierS; Histoire de la Testacelle {Arch. de zool. expéi\, 
2« série, t. V, 4887, p. 483). 

(2) Yung, loc. cit., p. 24. 


134 A. AllAUDRUT. 

la face interne concave de la mâchoire et le sommet con- 
vexe de la langue. Les deux organes rentrent ensuite dans la 
cavité buccale : la mâchoire en exécutant un mouvement de 
rotation de sens inverse au précédent, la pointe delà langue 
un mouvement d'avant en arrière et de bas en haut. Dans ce 
mouvement de retrait, la feuille se trouve comprimée entre 
la mâchoire et la radule ; grâce à cette pression^ les dénis 
s'enfoncent dans la substance alimentaire, et comme la 
langue dans son mouvement de retrait va plus loin en arrière 
que la mâchoire, chaque dent arrache et emporte avec elle 
un petit lambeau de feuille. 

La mâchoire ne joue donc pas le rôle principal dans la 
préhension des aliments, mais un rôle passif; elle fournit 
l'appui contre lequel la langue presse l'aliment pour le ré- 
duire en lanières ; mais celte résistance est importante, car 
sans la mâchoire le déchiquetage serait impossible ; en effet : 
r Les Testacelles qui n'ont pas de mâchoire se nourrissent 
de proies vivantes, ordinairement de vers, qu'elles avalent 
en entier sans les découper en menus morceaux ; 

2° Après avoir laissé jeûner un Hélix pendant plusieurs 
semaines, je lui ai servi un Lombric; le Mollusque s'est mis 
aussitôt en devoir de satisfaire son appétit, mais, malgré sa 
voracité, il ne réussissait qu'à arracher des lambeaux au 
corps de sa victime. 

Les radules de la Testacelle et de Y Hélix étant construites 
sur le même plan, nous pouvons dire que la différence de 
régime qu'on constate chez ces Pulmonés est la conséquence 
de la présence ou de l'absence de la mâchoire. 

La mâchoire des Pulmonés n'est pas hmitée à l'espèce de 
demi-lune que l'on connaît. Elle se continue en arrière par 
une substance cuticulaire de même nature, qui tapisse le pla- 
fond de la partie antérieure de la cavité buccale et qui pro- 
tège les tissus sur lesquels elle repose contre l'action deslruc- 
tive des dents de la radule. Cette substance cuticulaire 
présente toujours, en effet, des empreintes dues à l'action des 
dents. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 135 

Nous pouvons nous demander maintenant ce que devient 
l'aliment lorsqu'il a été saisi en avant entre la radule et la 
mâchoire. On peut résoudre cette question parl'observalion 
directe sans avoir recours à l'hypothèse. 

Prenons un Hélix de petite taille, et en particulier V Hélix 
à coquille d'un jaune uniforme, qu'on rencontré un peu par- 
tout dans les haies ; laissons-le jeûner quelque temps et 
plaçons-le sur une feuille, l'animal ne tarde pas à prendre 
sa nourriture. Les téguments céphaliques et les parois 
supérieures du bulbe et de l'œsophage sont si minces 
chez cet animal, que nous apercevons par transparence le 
bol alimentaire dans toutes ses positions, non seulement 
dans le bulbe, mais encore dans une bonne partie de l'œso- 
phage. 

On peut décomposer les mouvements d'ensemble du bol 
alimentaire de la manière suivante : 

r Transport brusque, mais uniforme, de l'extrémité anté- 
rieure jusqu'au niveau des tentacules postérieurs; 

2° Arrêt très court ; 

3° Transport du bol alimentaire en sens inverse, c'est- 
à-dire d'arrière en avant. Ce déplacement est de peu d'étendue 
et représente environ le cinquième du premier; 

4° Transport lent du premier bol alimentaire d'avant en 
arrière et arrivée rapide d'un deuxième bol alimentaire 
qui vient s'ajouter au précédent. Après ce mouvement, le 
dernier bol occupe la place du premier au niveau des ten- 
tacules. 

Après quelques secondes d'observation, la colonne verte 
formée par les bols alimentaires s'est accrue ; à chaque 
révolution elle exécute un double mouvement d'oscillation 
d'avant en arrière et d'arrière en avant. 

Si on tranche la tête de l'animal au moment où la colonne 
verte se déplace en avant, et qu'on ouvre le bulbe, on ne 
trouve aucune matière ahmentaire dans la cavité buccale, 
tous les bols sont déjà engagés dans l'œsophage. Donc, les 
mouvements d'oscillation de l'aliment ne se produisent pas 


136 A. AMAUDRUT. 

au niveau de la radule, mais exclusivement au niveau de 
l'œsophage. 

La colonne verte occupant toujours le même niveau en 
avant, il faut nécessairement que les bols alimentaires se 
déplacent d'avant en arrière pour faire place aux nouveaux, 
et alors, ou bien les déplacements se font sous l'effort d'une 
poussée exercée par les nouveaux sur les anciens, ou bien ils 
se produisent par un mécanisme propre de l'œsophage. Il est 
facile de se fixer sur cette alternative : si on retire douce- 
ment la feuille que mangeait l'animal, on voit l'exlrémité 
antérieure de la colonne verte se déplacer lentement^ 
d'avant en arrière, et d'un mouvement uniforme. Donc la 
marche des aliments est due à des mouvements propres de 
l'œsophage, probablement analogues à ceux qui font pro- 
gresser le bol alimentaire dans l'œsophage des Vertébrés. 

De plus, pendant ce retrait de l'aliment en arrière, l'œso- 
phage ne présente pas de mouvements d'oscillation ; donc, 
ceux-ci n'ont rien à voir avec la marche du bol alimentaire. 
Quelle est alors la cause de ces mouvements? 

Ces mouvements cessant au moment où l'animal cesse de 
preudre sa nourriture, on peut prévoir tout de suite qu'ils 
ont leur cause dans des phénomènes qui se passent en avant 
de l'œsophage, c'est-à-dire dans le bulbe. 

Si nous examinons de nouveau l'animal pendant son re- 
pas, nous voyons le bulbe exécuter des mouvements de va- 
et-vient dans l'intérieur de la cavité céphalique, sans que les 
parois de celle-ci se déplacent. Les mouvements de piston 
du bulbe concordent exactement avec les mouvements d'os- 
cillation de l'œsophage, c'est-à-dire que, lorsque le bulbe est 
projeté en avant, il entraîne avec lui la partie antérieure de 
l'œsophage et inversement. 

Les mouvements alternatifs de protraction et de rétraction 
du bulbe se compliquent d'un mouvement d'oscillation de 
sa région postérieure. Pendant la protraction, cette région 
postérieure est soulevée; pendant la rétraction un mouve-^ 
ment inverse se produit. .11 est évident que la partie anté- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 137 

rieure de l'œsophage participe à cette deuxième catégorie de 
mouvements. 

Il est important de savoir s'il existe une concordance 
constante entre les mouvements compliqués du bulbe et ceux 
de la pointe radulaire. La réponse nous est encore fournie 
par l'observation directe de notre animal. Lorsque le bulbe 
est projeté en avant, la pointe de la langue exécute un 
mouvement de rotation de haut en bas et d'arrière en avant, 
depuis l'orifice de l'œsophage jusqu'au niveau de la mâ- 
choire, et quand le bulbe se déplace d'avant en arrière le 
sommet de la langue exécute un mouvement de rotation 
inverse qui le ramène sur l'orifice œsophagien. 

L'extrémité libre de la langue est donc animée de deux 
mouvements : l'un de rotation qui lui est propre, l'autre de 
piston, qu'elle subit, comme faisant partie fondamentale du 
bulbe. 

Toute- théorie ayant pour but d'expliquer le mécanisme 
de la radule doit tenir compte des faits qui précèdent et des 
remarques qui suivent : 

La radule étant flexible et devant fonctionner comme une 
râpe, celle-ci, dans son état d'activité, devra toujours pré- 
senter un certain degré de tension. Or la râpe étant unie à 
la membrane élastique, ses mouvements deviennent subor- 
donnés à ceux de cette membrane, et comme les muscles et 
les cartilages sont seulement en rapport avec cette dernière, 
et non avec la râpe, c'est par la tension de la membrane 
élastique qu'est obtenue la tension de la râpe. Mais cette 
tension ne peut se produire que sur l'ensemble de la mem- 
brane et par la contraction simultanée des muscles qui 
agissent sur elle, car tout mouvement de traction s'exerçant 
sur un point seulement entraînerait un glissement de la 
membrane, glissement que l'examen anatomique nous a 
montré comme étant impossible {(\^. 45, PI. V) et que l'ob- 
servation directe n'a jamais constaté. De plus, une traction 
produite seulement sur un point de la membrane provoque- 
rait sur elle, non seulement un glissement, mais encore des 


138 A. AMAUDRUT. 

plissements, et alors, ou bien que la radule flexible épouse 
les contours de la surface plissée ou qu'elle passe par-dessus, 
dans l'un et l'aulre cas elle se trouverait dans un état défec- 
tueux pour remplir son rôle de râpe. 

Mais nous avons la preuve directe de la tension perma- 
nente de la lame élastique. En effet, quelle que soit la posi- 
tion dans laquelle on observe la langue d'un Hélix mort, la 
forme de l'organe est toujours celle d'utie cuiller à conca- 
vité dirigée en haut, dont le bord libre est coupant; ce qui 
varie seulement, c'est ia profondeur de la concavité ou son 
rayon de courbure. Cette forme est due à la contraction 
plus ou moins énergique du muscle tenseur [tsm] qui se fixe 
en avant sur le fond du creux. Si on vient à couper ce 
muscle sur un Pulmoné tué depuis peu, la concavité dispa- 
raît en grande partie sous l'effort combiné des autres ten- 
seurs et de l'élasticité des cartilages. 

Maintenant que nous connaissons la nature des mouve- 
ments exécutés par le bulbe, la langue et la mâchoire, nous 
allons appliquer nos connaissances sur la struclure de ces 
organes pour expliquer leur mécanisme. 

Remarquons d'abord que la fonclion essentielle de l'ap- 
pareil radulaire consiste à prendre l'ahment au niveau de 
l'orifice buccal et à le porter à l'entrée de l'œsophage. Cette 
fonction étant générale, le mécanisme doit être expliqué par 
des muscles constants. 

Le mécanisme au niveau du bulbe n'est que le début d'un 
mouvement qui doit se produire progressivement d'avant en 
arrière sur toule la longueur de l'œsophage, et doit pouvoir 
s'expliquer par le fonctionnement alternatif des muscles lon- 
gitudinaux et circulaires. 

En nous basant sur la succession des mouvements des 
différentes parties (bulbe, radule, mâchoire, œsophage), nous 
pouvons établir la succession suivante dans la contraction et 
le relâchement des muscles qui provoquent les mouve- 
ments : 

r Les muscles longitudinaux du bulbe, aussi bien les 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 139 

intrinsèques que les extrinsèques qui prennent leur point 
d'appui sur les parois céphaliques, se contractent et tirent 
le bulbe et l'œsopbage en avant. En même temps, le fléchis- 
seur des cartilages se contracte et fait exécuter à la langue 
son mouvement propre, indépendant de celui du bulbe, 
mouvement qui a pour but d'amener la pointe de la langue 
à l'endroit connu. 

2° Les muscles longitudinaux se relâchent et les circu- 
laires entrent en systole progressivement d'avant en arrière, 
La contraction successive des fibres circulaires du sphincter 
a pour but, d'abord de maintenir solidement l'aliment entre 
la mâchoire et la radule, et ensuite, lorsque la contraction se 
déplace, de refouler la masse du bulbe dans le même sens, 
c'est-à-dire d'avant en arrière. La contraction gagne alors 
les différents tenseurs qui ne sont autre chose que des fibres 
circulaires modifiées dans leur direction. Les tenseurs su- 
périeurs médians et latéraux ayant une puissance énorme 
relativement à celle des tenseurs inférieurs, la pointe de la 
langue se rapproche de sa base, du côté de la face supé- 
rieure, et vient s'appliquer contre l'orifice œsophagien. 

Dans ce même temps, la face postérieure du bulbe exécute 
son mouvement de haut en bas, qu'on peut expliquer de la 
manière suivante. A un certain moment, le mouvement de 
piston d'avant en arrière du bulbe se trouve limité par la 
résistance des fibres longitudinales qui rattachent sa face 
postérieure au pourtour antérieur des téguments cépha- 
liques ; mais comme ces fibres sont rudimentaires en haut et 
puissantes en bas (mn, fig. 41 , PI. V), les résistances deviennent 
inégales et le bulbe s'incline du côté de la plus forte résis- 
tance, comme le ferait un corps flottant emporté par le cou- 
rant, et qu'on essayerait d'amarrer d'un côté seulement. 

3° La déglutition ou le passage du bol alimentaire du 
sommet de la langue dans l'œsophage doit se faire de la ma- 
nière suivante : le tenseur supérieur [tsm, fig. 41, PI. V)ne 
s'insère pas seulement sur la portion étalée de la mem- 
brane élastique, mais encore sur la région de cette mem- 


140 A. AMAUDRUT. 

brane qui fait encore partie de la papille. La contraction de 
ce -muscle a donc non seulement pour but de contribuer au 
mouvement de la pointe de la radule, mais encore d'agir sur 
sa base. Il est facile de voir par Tinspection seule de la 
figure 41 que, quand les fibres postérieures de ce muscle 
se contractent, la papille exécute un mouvement oblique de 
haut en bas et d'avant en arrière. 

La papille est admirablement conformée pour recevoir 
l'effort du muscle et le transmettre. En effet, les dents de la 
radule ont leurs pointes dirigées en arrière, ce qui exclut 
tout mouvement de glissement. Entre les dents et l'épittié- 
lium interne [epi, fig. 58, PL VII) existe une forte couche 
cuticulaire [cut.ï) dans laquelle s'engagent les pointes des 
dents. Cette cuticule sert en même temps à protéger Tépi- 
thélium et à transmettre uniformément aux cellules de ce 
dernier l'action des dents de la radule. L'axe de la papille 
est rempli d'un tissu spécial, que beaucoup d'auteurs ont 
comparé à du cartilage, à cause de sa résistance. On peut 
donc dire que la papille exécute les mouvements cités plus 
haut sans subir de déformation dans sa forme cylindrique. 

Mais la face supérieure de la papille est rattachée à la face 
inférieure de l'œsophage par les muscles constants [pas^ 
fig. 41, PI. V). Lorsque la papille se meut, elle entraîne 
ces muscles qui tirent de haut en bas la paroi œsopha- 
gienne ; il en résulte d'abord un agrandissement de l'orifice, 
et comme à ce moment la bouche est fermée, l'agrandisse- 
ment produit en même temps un vide, à la faveur duquel 
l'aliment passe brusquement dans l'œsophage. 

La progression du bol alimentaire jusqu'à l'estomac se 
continue comme chez les Vertébrés, par le jeu des muscles 
longitudinaux et circulaires. 

b. Prosobranches pourvus de deux mâchoires latérales. — 
Ce groupe comprend tous les Diotocardes et presque tous 
les Monotocardes Ténioglosses. Il est caractérisé par des 
mâchoires latérales symétriques, placées dans la partie an- 
térieure de la cavité buccale. Elles sont réunies entre elles 


TUBE DIGESTIF CHEZ. LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 141 

sur la ligne médiane, dorsale, par un ligament élastique; 
leurs faces externes convexes reposent sur des muscles 
puissants ; leurs faces internes concaves limitent entre elles 
une cavité assez spacieuse dans laquelle se meut la pointe de 
la langue ; leurs bords antérieurs et inférieurs sont taillés 
en biseau. Dans leur ensemble, elles rappellent assez les 
valves d'un Lamellibranche, et les mouvements qu'elles 
exécutent s'écarlenl peu de ceux qu'on observe sur la co- 
quille des bivalves. 

Le bulbe est puissant, toujours beaucoup plus long que 
large, en général cylindrique ; l'œsophage l'aborde dans sa 
moitié antérieure au-dessus delà langue. Celle-ci est égale- 
ment bien développée, mais sa pointe est mal dégagée des 
parois latérales du bulbe, ce qui rend les mouvements de 
rotation très restreints. Les mouvements de piston de la 
langue doivent aussi être très limités, car je n'ai jamais 
trouvé son sommet en avant des mâcboires, mais toujours 
engagé dans la cavité qu'elles limitent entre elles ou à une 
faible distance en arrière de celle-ci. Le peu d'amplitude 
que présentent les mouvements du sommet de la langue est 
évidemment en rapport avec la faible distance qui sépare les 
mâchoires de l'orifice œsophagien. La langue n'est janàais 
complètement recouverte parla radule, comme c'est le cas 
chez les Pulmonés, mais on dislingue toujours trois régions 
dont les deux latérales symétriques sont dépourvues de dents. 
La région médiane est creusée en gouttière avec l'extrémité 
antérieure légèrement relevée. Les dents sont disposées en 
séries transversales et dans chaque rangée il existe en gé- 
néral une dent médiane impaire et de chaque côté des dents 
latérales symétriquement placées et semblables deux à deux. 
Celles qui sont les plus rapprochées de la ligne médiane 
sont courtes et fortes, tandis que celles qui sont placées sur 
les bords sont longues et grêles. Leur nombre est d'autant 
plus considérable que le groupe est moins spécialisé : chez 
les Rhipidoglosses, les dents latérales sont très nombreuses, 
tandis que chez les Ténioglosses on n'en trouve plus que 


142 A. AifeACJDRUT. 

trois de chaque côté, mais alors ces dents latérales sont 
puissantes et courtes. 

Chez les formes primitives à mâchoires puissantes et à 
dents latérales nombreuses, longues et grêles, il est difficile 
d'attribuer à celles-ci le rôle principal dans l'acte de la 
préhension des aliments et de considérer les mâchoires 
comme remplissant un rôle passif. Il me semble au contraire 
qu'ici la division du travail est poussée plus loin que chez 
les Pulmonés et que l'on peut diviser en deux temps bien 
distincts les phénomènes qui se passent au niveau du bulbe. 
1° Les mâchoires saisissent l'aliment et le découpent en 
minces lanières comme le feraient des ciseaux. 

2° Les longues dents de la radule s'emparent ensuite de 
ces débris et les portent à l'entrée de l'œsophage. 

Le mécanisme par lequel l'aliment déjà préparé par les 
mâchoires est saisi par les dents et porté à l'orifice de 
l'œsophage est un peu différent de celui qui se passe chez 
les Pulmonés. Lorsque les fléchisseurs des cartilages se 
contractent, ils tirent sur les bords de la gouttière radulaire 
et tendent par suite à étaler celle-ci. Les dents latérales 
suivent ce mouvement, leurs sommets s'écartent de la ligne 
médiane et viennent se placer de chaque côté de la fente 
ménagée entre les deux mâchoires. Lorsque les tenseurs 
supérieurs médians se contractent, la gouttière se creuse 
davantage, ses bords se rapprochent et les sommets des 
dents exécutent un mouvement de sens inverse, c'est-à-dire 
se rapprochent de la hgne médiane. Ces dents, très nom- 
breuses et serrées les unes contre les autres, fonctionnent 
alors comme deux brosses qui ramassent les menus mor- 
ceaux débiles par les mâchoires. Pour le reste du méca- 
nisme, les choses doivent se passer comme chez les Pul- 
monés. 

c. Prosohranches dépourvus de mâchoires latérales. — En 
passant des Diotocardes aux Ténioglosses, les dents et les 
mâchoires éprouvent les modifications suivantes : 

r Les dents latérales deviennent de moins en moins 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 143 

nombreuses el on passe graduellement à la formule 2.1.1.1.2, 
qui est celle des Ténioglosscs typiques. Dans la plupart des 
cas, les dents extrêmes ou uncini (2.2) sont encore diffé- 
renciées des dents latérales (1.1) et rappellent celles des 
Diotocardes ; 

2° Les mâchoires deviennent de plus en plus rudimentaires 
et manquent même chez certaines formes (Cyclostome). 

En passant des Ténioglosscs aux Rhachiglosses, on observe 
encore une réduction dans le nombre des dents ; il n'existe 
plus qu'une dent latérale de chaque côté de la médiane 
(Buccin, Pourpre, Fasciolaire). Quant aux mâchoires, elles 
ont complètement disparu. 

Le bulbe est plus allongé que chez les Ténioglosses ; ses 
rapports avec l'œsophage sont encore les mêmes. L'extré- 
mité de la langue se divise encore en trois parties dont la 
médiane est creusée en gouttière et porte les dents qui ne 
ressemblent jamais aux dents latérales des Diotocardes et 
des Ténioglosses. Dans le Buccin, par exemple, les dents 
latérales plus fortes que la dent médiane présentent sur 
leur bord libre six pointes de taille inégale qui vont en aug- 
mentant de l'intérieur à l'extérieur. La pointe externe est 
incurvée du côté de la ligne médiane : elle est large, aplatie, 
et son bord interne concave est coupant et la fait ressembler 
à une serpe. 

La direction des pointes est variable avec la position que 
les dents occupent sur la radule. A la face supérieure de 
celle-ci, elles sont dirigées en arrière ; au sommet et à la 
face inférieure, elles sont dirigées en avant. 

Les positions occupées par le sommet de la langue sont 
beaucoup plus variables que chez les Diotocardes, et il n'est 
pas rare de trouver ce sommet fortement engagé dans l'ori- 
fice buccal. 

L'absence des mâchoires chez les Rhachiglosses nous 
paraît donc favoriser les mouvements de la radule en avant. 
C'est déjà ce que nous avons constaté chez les Testacelles, 
dans le groupe des Pulmonés. 


144 A. AIIALIDUUT. 

, Lorsque le sommet de la langue occupe une position 
voisine de l'orifice buccal, la rangée transversale de dents 
qui recouvre le sommet se présente sous un aspect remar- 
quable. Les dents latérales sont placées horizontalement, 
leurs pointes dirigées en avant, et donnent Tillusion de deux 
mandibules d'insecte carnassier prêtes à saisir la proie. Si 
on exerce une traction d'avant en arrière sur la gaine radu- 
laire, qui, comme on sait, est protégée, par des muscles puis- 
sants, aussitôt les dents latérales du sommet exécutent 
chacune un mouvement de rotation de 90° qui ramène les 
pointes en regard les unes des autres et de chaque côté de 
la ligne médiane; mais en même temps le sommet de la 
langue est ramené en arrière, ce qui distingue le mécanisme 
des dents latérales de celui des mandibules des insectes. 

Les différences importantes qui existent dans le méca- 
nisme général entre les Pulmonés et les Rhachiglosses, c'est 
que, chez ces derniers, lorsque les fléchisseurs des cartilages 
se contractent, le sommet de la langue est non seulement 
tiré en avant, mais les deats latérales s'écartent, et lorsque 
les tenseurs se contractent à leur tour, les dents exécutent 
un mouvement de sens inverse, saisissent la proie et la por- 
tent à l'entrée de l'œsophage. 

Si nous comparons maintenant le mécanisme de la lan- 
gue et des dents dans les trois groupes, nous voyons que 
chez les Pulmonés la langue est susceptible de grands dépla- 
cements, tandis que les dents conservent toujours leur posi- 
tion relative les unes par rapport aux autres. Dans les deux 
autres groupes, c'est le contraire qui se présente : la pointe 
de la langue exécute des mouvements restreints, mais les 
dents suppléent à cette insuffisance par leur mobihté. 

Parla forme de leurs dents, par les mouvements de leur 
appareil lingual, par leur mâchoire simple, les Pulmonés 
présentent des caractères à part qui les éloignent des deux 
autres groupes. Par contre, ceux-ci ne diffèrent entre eux 
que par la réduction du nombre des dents et la disparition 
des mâchoires, différences de peu d'importance si on réflé- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 145 

chit que les Ténioglosses nous présentent toutes les formes 
de passage entre les Diotocardes et les Rhachiglosses. A la 
rigueur, on aurait pu n'établir que deux divisions : les Pul- 
monés d'une part et les Prosobranches de l'autre. Dans 
chaque division les formes archaïques sont pourvues de 
mâchoires (simple ou double) et le régime est herbivore ; 
chez les formes plus jeunes, les mâchoires ont disparu et le 
régime est devenu nettement carnassier. Les Testacelles 
sont aux Pulmonés ce que les Rhachiglosses sont aux Pro- 
sobranches. 

Chez les Prosobranches aussi bien que chez les Pulmonés, 
les formes carnassières possèdent une langue susceptible de 
mouvements beaucoup plus étendus que chez les formes 
herbivores du même groupe, et il est à remarquer que la 
plus grande mobilité de la langue, chez les Prosobranches, 
est atteinte précisément dans les formes qui possèdent déjà 
l'appareil proboscidien le plus développé et chez les Pul- 
monés dans les formes qui ont le cou le plus long (1). Dans 
tous les cas, les formes carnassières possèdent les moyens de 
saisir leurs proies plus rapidement et de plus loin. 

Historique. — Les ditférentes théories qui ont été émises 
sur le mécanisme du bulbe et de la radule se rattachent inti- 
mement à la conception que leurs auteurs se sont faite de 
la structure du bulbe. C'est pourquoi j'ai reporté ici l'his- 
torique de la structure pour le traiter en même temps que 
celui du mécanisme. 

Cuvier (2), 1817. — C'est dans son mémoire sur la Limace 
et le Limaçon que Cuvier décrit le mécanisme de la mastica- 
tion et de la déglutition. Il distingue déjà les mouvements 
propres de la langue des mouvements d'ensemble du bulbe. 
Il admet aussi l'existence de fibres longitudinales extrin- 
sèques et de fibres circulaires, mais il attribue à ces deux 
catégories de muscles le même rôle dans la projection du 

(1) Dans la Testacelle, Lacaze-Duthiers désigne sous le nom de cou la 
région comprise entre la tête et le bord antérieur du manteau (p. o6o). 

(2) Cuvier, loc. cit., p. 17. 

ANN. se. NAT. ZOOL. YH, 10 


146 A. AMAUDRUT. 

bulbe en avant. La masse buccale, dit-il, « est chassée au 
dehors par les contractions des fibres annulaires de l'enve- 
loppe générale, portée de côlé par plusieurs petils faisceaux 
qui s'unissent aux parois environnantes de la peau ». Quant 
au mouvement de retrait, il l'explique par la contraction des 
rétracieurs du bulbe. « La masse buccale est retirée en 
dedans par deux grands muscles attachés à la columelle de 
la coquille et marchant parallèlement sur deux grands mus- 
cles du pied; ils s'insèrent sur la masse charnue qu'ils reti- 
rent, et pour s'y rendre passent avec l'œsophage au travers 
du collier nerveux que le cerveau forme avec le ganglion in- 
férieur. » Presque tous les auteurs qui se sont occupés du 
bulbe après Cuvier, admettent cette manière de voir. Je 
reviendrai plus loin sur ces muscles; je ferai seulement 
remarquer ici qu'ils ne sont pas constants, qu'ils manquent 
chez Lymnée et que, chez ce Pulmoné, les mouvements de 
retrait du bulbe s'observent aussi bien que chez Hélix et 
Limax. 

Cuvier attribue les mouvements de la langue au fonction 
nement de la papille, a C'est par le soulèvement alternatif 
de cette plaque (la langue), lequel résulte lui-même des 
mouvements du petit cône (papille) qui la termine en arrière, 
que les aliments coupés par la mâchoire sont introduits 
dans l'œsophage. Cette succession d'élévations et d'abaisse- 
ments fait exécuter à la plaque linguale une sorte de mouve- 
ment péristaltique ou une espèce de rotation dans laquelle 
les côtes saillantes et transversales de la surface saisissent 
les aliments comme pourrait le faire une roue dentée et les 
présentent à l'orifice de l'œsophage. » 

Les mouvements de la papille sont les conséquences des 
mouvements du bulbe au lieu d'en être la cause. Dans tous 
les cas, les muscles de la papille sont rudimentaires et im- 
puissants à déplacer une masse aussi volumineuse que la 
langue. Il est probable que si le grand naturahste avait 
porté son attention sur les muscles volumineux de l'ap- 
pareil lingual, il eût attribué à ceux-ci le rôle principal 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 147 

dans le mécanisme; mais Cuvier n'en fait pas mention. 
Huxley (1), 1853. — Huxley le premier a éludié les muscles 
radulaires dans le Buccin; ayant remarqué que la radule 
possède des attaches musculaires dorsales et ventrales, il en 
conclut que cet organe se meut sur l'extrémité des cartilages 
exactement comme une courroie sur une poulie. 

Il suffit d'examiner, sur la figure 45, les positions rela- 
tives des tenseurs supérieurs et inférieurs et des fléchisseurs 
des cartilages, pour se convaincre que ces mouvements sont 
impossibles. De plus, comme je l'ai déjà fait remarquer, tout 
mouvement de glissement serait défavorable à la solidité des 
dénis et par suite à l'accomplissement de leur rôle. 

Semper (2), 1856, reconnaît que le bulbe est construit sur 
le même plan chez tous les Mollusques, aussi bien dans sa 
structure grossière que dans ses détails intimes. La couche 
musculaire du bulbe se présente comme une continuation 
directe de la peau externe, avec laquelle s'accorde également 
sa structure histologique. 

La langue est formée par une couche musculaire pro- 
fonde qui peut être divisée en trois muscles complètement 
isolés : deux symétriques (les cartilages) sont réunis entre 
eux en avant et séparés en arrière. Ils sont de plus réunis 
inférieurement par un muscle horizontal. 

On voit par ce qui précède que Semper ne paraît pas avoir 
eu connaissance du travail d'Huxley,. car il ne dit rien des 
muscles qui s'insèrent sur la membrane élastique. 

Passant ensuite à la papille, il la décrit comme formée à 
l'extérieur par une couche de fibres musculaires assez épaisse 
dans laquelle s'engage la continuation de la a Reibmen- 
bran » avec son épithélium et un noyau massif d'un aspect 
particulier dont la partie antérieure fait saillie dans le sillon 
antérieur de la langue, ce noyau étant formé de fibres 


(1) Huxley, PhiL Trans. On the Morphology of the Cephalous Mollusca. 
1853. 

(2) Semper, Beitràge zur Anatomie und Phys. der Pulmonaten {Inaugural- 
dissertation, Leipsig, 1856, p. 17). 


148 A. AMAUDRUT. 

étroites probablement, en rapport avec les gros muscles symé- 
triques. 

Pour le mécanisme, il n'accepte pas la manière devoir de 
Cuvier. La langue est poussée en avant par la contraction 
des muscles du bulbe, aussi bien sa base que sa pointe, et 
cela assez loin pour que son bord tranchant vienne se placer 
contre l'arête coupante de la mâchoire ; alors la langue se 
meut vers le haut en même temps que les deux muscles laté- 
raux (cartilages), dont les fibres verticales se contractent; 
le point fixe dans ce mouvement est l'endroit de la surface 
de la langue où celle-ci s'unit au pharynx. La langue revient 
au repos par suite d'un relâchement des muscles du bulbe. 
Dans ce mouvement, la papille se déplace d'avant en arrière 
et entraîne dans son mouvement la «Reibmenbrau » qui est 
placée librement sur ce support. Quant au mouvement delà 
papille, l'auteur l'attribue en partie aux muscles de la paroi 
du bulbe avec lequel elle est en rapport dans sa partie pos- 
térieure, mais encore et surtout au tissu fibreux propre 
qu'elle renferme dans son intérieur. 

La théorie de Semper est complètement opposée à celle de 
Cuvier. Pour ce dernier, les mouvements de la langue sont 
dus aux muscles papillaires, c'est-à-dire que la langue joue 
un rôle passif, tandis que pour Semper la papille est passive 
et le rôle actif est dévolu aux cartilages qu'il décrit sous le 
nom de muscles latéraux. 

Si les pièces de soutien des Pulmonés sont riches en libres 
musculaires, il n'en est plus de même chez les Prosobran- 
ches en général, où la partie dominante est constituée par 
des cellules vésiculeuses, et alors on s'expliquerait difficile- 
ment le rôle capital de ces cellules dans les mouvements de 
la langue ; même chez les Pulmonés, on ne comprend pas 
comment ces fibres normales à la surface peuvent agir pour 
produire un mouvement quelconque. Dans tous les cas, au 
contraire, les cartilages nous apparaissent comme des orga- 
nes d'appui indispensables à la tension de la membrane élas- 
tique. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 149 

Pour Semper. la préhension des aliments se fait de la ma- 
nière suivante : « Le Mollusque pousse sa langue sur la feuille 
qu'il a choisie, la saisit avec les dents dont les pointes sont 
dirigées en avant, avance ensuite la mâchoire supérieure 
vers le bas et coupe ainsi le morceau de feuille entre la mâ- 
choire et le bord de la langue. » La succession indiquée par 
l'auteur doit être intervertie : il faut nécessairement que la 
mâchoire se soit déplacée de sa position verticale pour que 
la radule puisse passer. 

« Le morceau ainsi enlevé à la feuille est de nouveau 
découpé par les dents qui s'engrènent et finalement est con- 
duit au pharynx (œsophage) par une bandelette ciliée placée 
au fond de la cavité buccale. » L'expérience nous a montré 
que le passage du bol alimentaire de la région de la 
mâchoire à l'œsophage est direct, rapide, ce qui exclut 
toute action de brassage et, à plus forte raison, l'intervention 
des cils vibratiles, dont l'action est toujours très lente. 

Geddes (1), 1877, distingue les muscles intrinsèques du 
bulbe des muscles extrinsèques. Parmi ces derniers, il décrit 
dans Patelle deux paires de protracteurs, les uns ventraux, 
les autres latéraux [vpr q{ Ipr), s'insérant tous sur les carti- 
lages postérieurs et se fixant d'autre part, les premiers sur la 
lèvre inférieure, les autres sur les côtés de la tête. Leur rôle 
est de pousser en avant la masse buccale et de faire exécuter 
aux cartilages postérieurs un mouvement de balancement sur 
le cartilage antérieur au point oii se fait l'articulation. Au 
sujet de ce balancement, je ferai remarquer que les différents 
cartilages sont si intimement réunis entre eux que des mou- 
vements de cette nature sont impossibles ; les muscles dont 
parle l'auteur ont simplement pour rôle de tirer la masse 
entière du bulbe en avant. 

Les deux autres muscles correspondent à ceux que j'ai 
décrits sous les noms de tenseurs inférieur et supérieur. Les 
premiers (muscles ventraux), en se contractant, doivent tirer 

(1) Geddes, loc. cit. y p. 486. 


150 A. AMAUDRUT. 

la paire antérieure de cartilages vers le bas les autres, puis- 
sants antagonistes des premiers, doivent courber en dessus 
les cartilages. Il admet en outre, comme Huxley, que dans 
ce mouvement la lame infra-radulaire peut parfaitement glis- 
ser un peu sur le sommet des cartilages et en! rainer la radule. 
L'action que l'auteur attribue aux muscles ventraux est 
due aux fléchisseurs des cartilages. 

Wegmann, 1884, distingue les parties passives des parties 
actives du bulbe. Les premières comprennent: les carti- 
lages, la membrane élastique et la radule ; les secondes sont 
constituées par les muscles, qu'il divise en intrinsèques et 
extrinsèques. 

Il subdivise les muscles intrinsèques de la manière sui- 
vante : 

r Deux masses symétriques, placées à la face ventrale de& 
cartilages, dont les fibres sont en général longitudinales et 
qui semblent être destinées plus spécialement à revêtir les 
supports cartilagineux. Ce sont elles qui donnent la forme 
carrée au bulbe ; 

2° Deux muscles très forts appartenant à la face ventrale ; 
ils semblent faire corps avec les précédents, mais ils s'insè- 
rent sur la membrane élastique dont ils constituent une 
paire de protracteurs externes. 

Le qualificatif de très forts que l'auteur donne à ces mus- 
cles me fait supposer qu'il s'agit des muscles tenseurs infé- 
rieurs et d'une partie des tenseurs latéraux supérieurs; il ne 
distingue pas dans ces faisceaux musculaires ceux qui s'in- 
sèrent sur la membrane élastique au-dessus de l'insertion du 
fléchisseur des cartilages de ceux qui s'insèrent au-dessous. 
Du reste, il ne fait pas allusion à ce dernier muscle et, par 
suite, il décrit comme muscles exclusivement ventraux des 
muscles qui appartiennent en partie seulement à cette face 
ventrale ; 

3° Un muscle impair transverse, déjà signalé par Semper 
chez les Pulmonés et qui réunit inférieurement les deux car- 
tilages antérieurs ; 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. J51 

4° A la face dorsale du bulbe, la membrane élastique 
reçoit le long de ses deux côtés des fibres qui se fixent sur 
les deux mamelons inférieurs dorsaux du bulbe et dont la 
contraction doit rétracter la membrane; ils sont les antago- 
nistes des précédents. A l'extrémité inférieure du bulbe nais- 
sent des muscles de même ordre que les précédents et qui 
glissent en avant delà membrane élastique pour se fixer sur 
sa face antérieure. Ces muscles représentent évidemment les 
tenseurs supérieurs médians et une partie des tenseurs supé- 
rieurs latéraux; 

5"* Les muscles du fourreau de la radule, dont la face 
supérieure présente des faisceaux longitudinaux qui se 
fixent, les uns sur l'œsophage et les autres sur la face dor- 
sale du bulbe; 

6° Un large ligament transversal qui embrasse la face dor- 
sale de l'extrémité inférieure du bulbe et qui se fixe à droite 
et à gauche sur les angles arrondis de la masse buccale. De 
chaque côté, il descend quelques fibres grêles et très longues 
qui s'insèrent au fourreau de la radule. 

Comme muscles extrinsèques, l'auteur décrit: 

V Une seconde paire de protracteurs internes de la mem- 
brane élastique qui se fixent en arrière dans le voisinage delà 
masse pédio-asymétrique. Nous nous sommes occupé plus 
haut de ces muscles et nous n'y reviendrons pas ici; 

2° Les muscles protracteurs du bulbe se trouvent à la face 
inférieure ; ils sont superficiels et forment en avant une bande 
dilatée en éventail qui s'insère sur la trompe et en arrière 
sur les saillies du bulbe ; 

3° Un certain nombre de faisceaux longitudinaux qui se 
fixent, d'une part sur les faces supérieure et latérales du 
bulbe et, d'autre part, sur la trompe, et qui ont la même 
fonction que les précédents ; 

4'' Un muscle impair antagoniste des précédents s'insère 
à l'extrémité inférieure du bulbe et se fixe, d'autre part, près 
de la base du muscle de la coquille. 

Les muscles 2 et 3 sont ceux que j'ai décrits comme 


152 A. AIIAUOIIUT. 

s'étant détachés de la couche superficielle du bulbe; le rôle 
que leur atlribue Fauteur esl exact, mais il n'en est plus de 
même de celui que Fauteur attribue aux muscles 4. Ceux- 
ci sont des rétracteurs du bulbe et non des rétracteurs de 
la radule ; ils ne fonctionnent que quand l'animal rétracte en 
même temps sa tête et son bulbe. 

Wegmann admet la théorie d'Huxley : « La membrane 
élastique glisse par-dessus les cartilages, tirée qu'elle est par 
deux paires de muscles protracteurs et de nombreux fais- 
ceaux rétracteurs; en outre, les cartilages peuvent se rappro- 
cher ou s'éloigner, augmenter ou diminuer l'espace qui 
existe entre eux. » 

L'auteur est le premier qui cherche à montrer que les dis- 
positions de l'appareil lingual sont en rapport avec le régime. 
« L'appareil lingual dans sa totalité est une mâchoire infé- 
rieure très mobile dans divers sens... Le mécanisme de la 
mastication chez l'Haliotide ressemble donc beaucoup à ce 
qu'on connaît dans les animaux supérieurs. Les mouvements 
de latéralité dont le bulbe doit êlre doué font ressembler la 
mastication à celle des Ruminants; aussi l'Haliotide est-elle 
herbivore. » 

La comparaison ne me paraît pas heureuse; d'abord, chez 
les Ruminants, il existe deux mâchoires dont les structures 
se correspondent : leurs dents molaires sont puissantes et 
présentent une surface triturante; ici, on ne rencontre que 
la radule armée de dents très longues et grêles et, par suite, 
très mal conformées pour triturer l'herbe. Du reste, le court 
séjour des aliments dans la bouche exclut tout acte de tritu- 
ration. Nous avons expliqué plus haut la division du tra- 
vail entre les mâchoires et la radule chez les herbivores Pro- 
sobranches; nous n'y reviendrons pas ici. 

Rôsseler ( 1 ) , 1 885, revient à la théorie de Cuvier, c'est-à-dire 
qu'il attribue à la papille le principal rôle dans les mouve- 
ments de la radule. Il dit, en effet, au sujet deVBeiia: « qu'il 

(i) Rôsseler, Die Bildung der Radula hei den Cephalophoren Mollusken 
{Zeitschr. f. wiss Zoo/., Bd XLI, 1885). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 153 

n'est pas douleux que la musculature du tissu de remplissage 
de la papille ne joue un rôle dans le mouvement en avant 
de la radule » et, pour arriver à définir ce rôle, il donne de 
la musculature de l'organe une anatomie plus complète que 
ses devanciers, mais encore inexacte. 11 signale trois mus- 
cles papillaires : l'un (???, fig. 1) « situé à l'intérieur du bou- 
chon et qui en se conlractant a pour but de tirer la papille 
en bas et en arrière pendant que les muscles actifs et éléva- 
teurs [me) peuvent soulever tout l'opercule » ; et plus loin il 
signale « un puissant muscle rélracleur [rm) qui, avec son 
extrémité en forme de crosse, s'insère à la base postérieure 
de lalangue.Ce muscle envoie sesfibres cuticularisées àl'extré- 
milé jusqu'aux parties de l'épithélium de base situées sur 
l'extrémité de la langue où elles s'attachent à la membrane 
limitante et la renforcent. 

Les deux muscles (m et me) que décrit l'auleur sont placés 
(eus deux à la face supérieure de la papille. On ne s'explique 
pas pourquoi l'un d'eux, en se contractant, abaisse la papille, 
tandis que l'autre l'élève, ou plutôt on ne s'explique ni l'un 
ni l'autre de ces mouvements, car dans les attaches de ces 
muscles on ne voit pas pourquoi l'une d'elles servirait de 
point fixe plutôt que l'autre. Le troisième muscle (rm) n'est 
pas un muscle papillaire, mais est une partie du muscle que 
j'ai décrit sous le nom de tenseur supérieur médian^. 

Boutan (1), 1886. — Danslebulbe de la Fissurelle,Boutan 
décrit quatre muscles principaux qu'il divise en intrinsèques 
et extrinsèques. Les premiers comprennent d'abord des fais- 
ceaux qui s'appliquent, d'une part sur la gaine, et d'autre 
part sur les cartilages; ils peuvent imprimer à la langue un 
mouvement de bas en haut. Les autres muscles intrinsèques 
réunissent inférieurement les cartilages et les maintiennent 
dans leur position relative. 

Il divise les extrinsèques en protracteurs inférieurs et pro- 
tracteurs latéraux. Les premiers s'insèrent, d'une part, sur 

(1) Boutan, loc. cit. 


154 A. AlIitUDRUT. 

les cartilages et, de l'autre, sur les parois latérales du corps 
et peuvent « amener la rétraction du bulbe tout entier de bas 
en haut ». Les seconds s'insèrent latéralement sur les carti- 
lages et sur les parois du corps et doivent, par leur contrac- 
tion, « faire saillir le bulbe en dehors ». 

Le premier muscle décrit par Boulan est un muscle papil- 
laire auquel il attribue, comme Cuvier, du reste, un rôle 
capital dans les mouvements de la langue. Les autres, sauf 
les transverses qui réunissent inférieurement les cartilages, 
sont des muscles extrinsèques qui n'ont rien à voir dans les 
mouvements propres de la radule. L'auteur ne dit pas un 
mot des tenseurs, c'est-à-dire des muscles qui partent des 
cartilages et s'insèrent à différents niveaux sur la membrane 
élastique, ce qui ne l'empêche pas de dire qu'il est facile, 
d'après la description qu'il vient de faire, de comprendre le 
mécanisme de la radule. 

Quant aux mâchoires, la phrase suivante laisse supposer 
que, dans la pensée de l'auteur, elles ne servent à rien : 
(( Elles ne paraissent pas susceptibles de mouvements bien 
étendus et ne doivent se mouvoir que dans des déplacements 
d'ensemble. » 

Garnault (1), 1887, divise l'appareil musculaire du bulbe 
en muscles extrinsèques et muscles intrinsèques. Il signale 
deux paires de muscles extrinsèques, les uns fonctionnant 
comme protracleurs, les autres comme rétracteurs du bulbe. 
Deux coupes seulement, l'une horizontale (fig. 6), l'autre 
transversale (fig. 2), représentent les muscles intrinsèques. 
Les cartilages inférieurs BB' donnent, en dehors, inser- 
tion à des fibres (2, fig. 6) qui se portent sur les cartilages 
supérieurs AA' ; ces muscles servent à faire basculer les car- 
tilages AA' sur les cartilages BB' et en même temps à fixer 
les premiers aux seconds. D'autres faisceaux (3), qui peu- 
vent être considérés comme faisant partie de la paroi du 
bulbe, naissent encore de la partie externe des cartilages 

(1) Garnault, Recherches anat. et kistol. sur le Cyclostoma elegans {Act. Soc. 
linn. Bordeaux, 4887, p. 15-17). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 155 

supérieurs et vont s'insérer aux parois de la membrane sou- 
tenant la lame élastique. D'autres encore se confondent avec 
les faisceaux longitudinaux du tube buccal. De la partie 
interne du cartilage B part un gros faisceau qui s'insère an 
fourreau de la radule et à la face interne du cartilage A. 

Passant au fonctionnement de ces muscles, l'auteur dit : 
(( Lorsque, par l'action des muscles extrinsèques protrac- 
teurs, le sac tout entier est soulevé en haut, les fibres placées 
dans la membrane du tube buccal et qui s'insèrent sur la 
paroi antérieure de la cavité radulaire projettent encore 
les dents hors de la bouche ; alors les muscles 2, 3, 4, se con- 
tractent simultanément, assurent d'abord l'immobilité de 
tout l'appareil et ensuite entraînent vivement en arrière 
l'appareil radulaire tout entier. ^> 

Ce passage est important : l'auteur laisse complètement 
de côté les idées de Cuvier et d'Huxley : le retrait de la 
radule n'est plus attribué aux rétracteurs du bulbe, mais 
aux muscles propres de la langue ; la contraction est simul- 
tanée et le retrait rapide. Dans les muscles 3 et 4, je recon- 
nais ceux que j'ai décrits sous les noms respectifs de ten- 
seurs supérieurs latéraux et de tenseurs supérieurs médians, 
mais il me paraît douteux que « les fibres placées dans la 
membrane du tube buccal et qui s'insèrent sur la paroi an- 
térieure de la cavité radulaire » correspondent au muscle 
constant que j'ai désigné sous le nom de fléchisseur des 
cartilages. 

La coupe transversale (2) fait voir d'autres muscles. L'un (a) 
« réunit inférieurement les cartilages et les fait basculer 
au dehors, ce qui a pour conséquence d'étaler la radule ». 
Je fais remarquer que ce muscle est nettement transversal, 
qu'il doit se contracter en même temps que les tenseurs, 
c'est-à-dire pendant le retrait de la langue. Or, à cette phase 
de mouvement, la radule n'est pas étalée; au contraire, la 
gouttière qu'elle forme est creusée davantage, ce qui rappro- 
che de la ligne médiane les sommets des dents latérales et 
permet à celles-ci de maintenir l'aliment jusqu'à l'entrée de 


156 A. AMAUDRUT. 

l'œsophage. Ce muscle transversal agit comme antagoniste 
des tenseurs et particulièrement du tenseur supérieur mé- 
dian. La position occupée par les dents pendant le retrait 
nous indique que son action est non seulement neutralisée, 
mais encore vaincue par celle du tenseur. Il a bien pour 
rôle d'écarter les cartilages, mais seulement pour permettre 
à ceux-ci d'opposer une résistance plus forte à l'action du 
tenseur, et comme but final de permettre une tension plus 
forte de la membrane élastique. Quant à l'écartement des 
dents de la radule, il se fait pendant la protraction de la lan- 
gue en avant et sous l'effort des fléchisseurs. 

Les muscles suivants {bc) sont intercartilagineux; ils réu- 
nissent le cartilage c (latéral supérieur) au cartilage supé- 
rieur (antérieur) et correspondent aux muscles que j'ai 
décrits [malss, mlils, fig. 46, 81, etc.). Ce sont des muscles 
très grêles qui ne doivent avoir pour rôle que de maintenir 
fixés les deux cartilages A et C, et non d'imprimer à l'un 
d'eux des mouvements de rotation autour de l'autre comme 
le dit Wegmann. 

Je fais une autre remarque au sujet du muscle [b, fig. 2) ; 
l'auteur le dessine très gros et comme allant s'insérer à la 
base du cartilage A. En réalité, il s'agit de deux muscles : le 
vrai muscle intercartilagineux est formé de fibres transver- 
sales très courtes qui s'insèrent sur le cartilage A , du côté 
interne, mais très haut. Ce que l'auteur a pris pour la conti- 
nuation de ce muscle vers le bas appartient au tenseur 
supérieur médian, formé de fibres longitudinales qui vien- 
nent s'insérer en avant, en partie sur le cartilage (c), mais 
surtout sur la face inférieure de la membrane élastique. De 
plus, le deuxième point d'attache n'est pas sur le cartilage A, 
mais plus en arrière, sur le cartilage B. En d'autres termes, 
la partie inférieure du muscle marqué b dans la figure 2 est 
la section transversale du muscle représenté en long par 4 
(fig. 6). 

Yung [\ ), 1 888, accepte complètement la théorie de Cuvier. 

(1) Yung, loc. cit., p. 23-24. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 157 

Personne, dil-il, « n'a plus clairement et plus justement com- 
pris le rôle de la radule ». Il donne quelques détails sur les 
muscles papillaires. « Dans la cavité de la papille viennent 
s'insérer deux muscles, qui, indépendamment des contrac- 
tions de la masse entière du pharynx (bulbe), concourent 
avec les muscles qui lui sont sous-jacents à animer la radule. 
Ces derniers muscles insérés sur le bord antérieur de la 
radule ont pour effet, en se contractant, de la faire déplisser 
toutenluifaisantexécuter un mouvement oscillatoire d'arrière 
en avant, mouvement qui est amplifié encore par la poussée 
des muscles postérieurs, de telle sorte que tout le plancher 
buccal est mobile d'arrière en avant en même temps que de 
bas en haut. » 

Il y B tout à reprendre dans ce passage. D'abord l'auteur 
parle des muscles qui s'insèrent d'une part sur la papille, mais 
il ne dit rien de leur deuxième point d'insertion. Les mus- 
cles sous-jacents au pharynx (bulbe) ne peuvent être que les 
muscles du plancher buccal, qui, nés de la partie postérieure 
du carlilage, se portent sur le pourtour inférieur de la bou- 
che. Ils ne naissent pas de la radule comme le dit Yung; du 
reste, celle-ci ne donne jamais d'insertion musculaire. Ils ne 
sauraient non plus agir pour déplisser la radule, attendu 
que celle-ci n'est jamais plissée; quant aux muscles posté- 
rieurs qui impriment une poussée à la radule, il est difficile 
de discuter leur rôle, car on ne voit pas du tout de quels 
muscles l'auteur veut parler ; s'il a eu en vue les muscles pa- 
pillaires, il aurait dû indiquer leur deuxième point d'attache ; 
mais, quel que soit ce point, il est impossible de leur attri- 
buer un rôle important, même chez Hélix, où l'extrémité 
postérieure de la papille s'étend assez loin en arrière, et, à 
plus forte raison, chez les formes oii cet organe ne fait plus 
saillie à l'extérieur du bulbe, mais reste tout entier logé en- 
tre les deux masses cartilagineuses [Valvae^ Janthine, Tes- 
tacelle). 

Yung décrit ensuite les muscles extrinsèques protracteurs 
et rétracteurs du bulbe, déjà signalés par Cuvier. Parmi ces 


158 A. AMAUDRUT. 

muscles, il en cite « cinq ténus qui s'insèrent par Tune de 
leurs extrémités contre la masse du pharynx et par l'autre 
contre la masse de tissu conjonclif qui entoure les ganglions 
et les connectifs de l'anneau œsophagien ». J'ai montré ail- 
leurs que ces tractus ne sont en partie que des nerfs entourés 
d'une épaisse couche de tissu conjonctif. L'auteur attribue 
k ces prétendus muscles les mouvements de propulsion et de 
retrait du bulbe pendant la mastication. 

Aux critiques formulées plus haut, j'en ajouterai d'autres 
relatives à la figure 4 du travail de Yung, figure qui est 
reproduite dans le Traité d'anatomie comparée de C. Vogt et 
Yung [^\^. 378). Elle représente une coupe sagittale de la 
masse buccale de VHelix avec deux points importants 
inexacts. 

Dans l'intérieur de la langue, on remarque des muscles 
marqués i, a muscles sur lesquels repose la radule » et qui 
ne forment qu'un seul faisceau avec les muscles situés sous 
la papille. En réalité, il existe deux muscles bien distincts; 
l'un est le tenseur supérieur médian [tsm^ fig. 41) qui s'insère, 
d'une part, sur la partie postérieure des cartilages et, d'autre 
part, sur la face inférieure de la membrane élastique; l'autre 
est le muscle papillaire inférieur [pai). Ce dernier entoure 
comme d'un doigt de gant l'extrémité de la papille, passe 
dans le triangle formé par l'écartement des deux tenseurs 
supérieurs médians (fig. 45, PL V), se divise ensuite en 
deux branches qui viennent se fixer chacune sur le bord 
interne de chaque carlilage au-dessus de l'insertion du 
tenseur [tsm). 

Le deuxième point que je veux signaler est relatif a au tissu 
conjonctivo-musculaire (/) ». En avant de la langue, entre 
celle-ci et la mâchoire, existe une cavité dont les parois 
latérales présentent un bourrelet de chaque côté, mais sur 
la ligne médiane il n'existe pas de saillie entre le frein de la 
langue et la lèvre inférieure : le plancher est continu ; par 
conséquent, sur une coupe médiane on ne doit pas trouver 
le bourrelet de « tissu conjonctivo-musculaire ». La coupe 


TUBli DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 159 

que représente l'auteur passe bien par la ligne médiane 
en arrière, mais en avant elle intéresse les parois latérales du 
bulbe. 

Malard(l), 1889, décrit le bulbe des Cyprées et signale 
deux cartilages ayant chacun la forme d'une faux, ce qui est 
exact. Le talon de la faux présenterait une sorte « d'apo- 
physe spirale ». 11 est probable qu'il s'agit là d'une partie du 
cartilage latéral inférieur. L'auteur signale, en outre, comme 
partie dure, « un noyau fîbro-cartilagineux » placé à la 
pointe de la faux et qui existerait chez tous les Gastéro- 
podes. 

Malard passe ensuite à la description des muscles, qu'il 
divise en internes et externes. De ces derniers, il ne dit rien, 
« car ils sont communs à l'odontophore et au bulbe et ont 
été assez bien décrits; ce sont les paires de muscles anté- 
rieurs et moyens ou protracteurs, et postérieurs ou rétrac- 
teurs de l'odontophore ». 

Les muscles internes comprennent : 
1° « Les muscles abaisseurs ou fléchisseurs externes des 
cartilages, prenant leur point d'insertion, d'une part sur 
l'apophyse spirale du cartilage, et d'autre part sur le côté et 
en bas du noyau fibro-cartilagineux. » On reconnaît dans 
ces muscles les faisceaux du muscle {pli) qui réunit les carti- 
lages postérieurs et latéraux inférieurs. Leur place serait 
mieux dans la description des muscles externes. 

2° « Les muscles élévateurs ou fléchisseurs internes des 
cartilages, prenant leur point d'insertion sur le côté externe 
et vers l'extrémité distale du cartilage, passant sous lui et 
venant prendre leur deuxième point d'insertion en avant et 
en haut du noyau fibro-cartilagineux. » Il est probable que 
l'auteur a voulu décrire les tenseurs inférieurs. Si cette sup- 
position est exacte, je ferai remarquer que ces muscles ne 
s'insèrent pas en avant sur les cartilages, mais sur la mem- 
brane élastique ; j'ajouterai, en outre, que je ne comprends 

(1) Malard, Structure de l'appareil radulaire [odontophore) des Cypréidés 
[Soc. philom. de Paris, fév. 1889). 


160 A. AlIAUDRUT. 

pas bien le rôle d'élévateurs qui leur est attribué; en se 
contractant, ils abaisseraient plutôt l'extrémité de la langue. 

3*" n Un muscle très faible, en bandelette, réunissant les 
cartilages, prenant ses points d'insertion sur les côtés des car- 
tilages et fermant postérieurement le sillon antérieur du 
bulbe. » Ce sont les muscles [mlii) formant la première 
couche de fibres transversales ; quant à la seconde, qui est 
beaucoup plus importante, l'auteur n'jen dit rien. 

4*" « Les muscles constricto-rétracteurs des cartilages [k). 
Ce muscle est le principal et le plus fort de tous ; il est 
formé de faisceaux nombreux qui prennent leur point d'in- 
sertion, d'une part sur le noyau fibro-cartilagineux, diver- 
gent en éventail vers le haut en formant les deux lèvres de 
la fente ou gouttière infra-radulaire, passent au-dessus et 
embrassent les cartilages, puis convergent dans le plan 
inférieur, de manière à se réunir en partie avec les faisceaux 
opposés en passant dans une sorte de poulie fixe antérieure 
au noyau fibro-cartilagineux. En ce point, une partie des 
fibres musculaires, au lieu de suivre dans la cuisse opposée 
de l'odontophore un trajet symétrique à celui qu'elle a 
décrit dans la première, se porte en arrière et en haut sur 
le côté du noyau fibro-cartilagineux. Ces faisceaux muscu- 
laires, sortant de l'odontophore sur les côtés de l'œsophage, 
se rephent en avant sur les parois du bulbe où ils forment 
les muscles abaisseurs des mâchoires. La poulie musculaire 
étant fixe, la contraction de ses fibres doit avoir pour consé- 
quences : r de comprimer les cartilages l'un contre l'autre; 
2° d'élever le niveau supérieur de l'odontophore en dimi- 
nuant ses diamètres transverse et longitudinal.» 

Le travail de l'auteur n'étant pas accompagné de figures 
suffisantes, je ne puis me rendre un compte exact de la des- 
cription de ces muscles constricto-rétracteurs. Sans doute, 
pour ne pas multipher la nomenclature déjà compliquée de 
l'appareil musculaire, il a voulu décrire en bloc des faisceaux 
musculaires bien distincts, dont les uns appartiennent en 
propre aux parois du bulbe, tandis que d'autres réunissent 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 161 

inférieurement les cartilages, ou bien encore se rendent des 
cartilages postérieurs à la membrane élastique. En tout cas, 
je n'ai rien trouvé qui puisse être assimilé à une poulie. 

5° (( Les muscles tenseurs de la lame intra-radulaire s'in- 
sèrent d'une part sur le bord de la lame infra-radulaire et 
d'autre part sur le noyau fibro-cartilagineux. 

(( 11 n'est pas malaisé de comprendre, du jeu de ces divers 
muscles, le jeu de l'appareil tout entier. L'action combinée 
des muscles élévateurs ou flécbisseurs internes du constricto- 
rétracto-élévateur des cartilages et des muscles tenseurs de 
la lame infra-radulaire fait saillir la radule, et lui fait 
décrir un double mouvement de bas en haut et d'avant en 
arrière, agissant ainsi à la façon d'une râpe pour dépecer et 
tirer les lambeaux de la proie vers l'ouverture de l'œsophage. 
Ces muscles doivent agir avec une grande force et sont très 
puissants, tandis qu'au contraire leurs antagonistes, qui for- 
ment les autres muscles du système, n'ayant qu'un faible 
effort à faire pour ramener l'appareil en place, sont très 
faibles. » 

J'ai donné textuellement les passages qui précèdent, car 
je ne me fais pas une idée bien nette et de la structure et du 
mécanisme qui y sont indiqués. Je pense cependant qu'on 
peut résumer le tout de la manière suivante : du noyau fibro- 
cartilagineux, partent des muscles qui se portent en avant, 
au-dessus et au-dessous des cartilages, et s'insèrent sur 
ceux-ci. Quand les muscles qui passent au-dessus descarli- 
lages se contractent, l'odontophore se soulève, et lorsque la 
contraction intéresse les muscles du plan inférieur, l'odon- 
tophore s'abaisse. En un mot, les muscles déplaceraient les 
cartilages, qui entraîneraient la membrane élastique, tandis 
que c'est le contraire qui a lieu : les muscles s'insèrent sur la 
lame élastique, déplacent celle-ci et les cartilages ne font 
que suivre le mouvement. 

Bernard, 1890 (1), signale deux paires de muscles intrin- 

(1) Félix Bernard, Recherches sur Valvala piscinalis {Bulletin scîentif. de la 
France et de la Belgique. Ext. du t. XXll, p. 266). 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 11 


162 A. AilAUDRUT. 

sèqiies, les uns fonctionnant comme adducteurs et les autres 
comme protracteurs. 11 fait remarquer que l'œsophage 
aborde le bulbe dans sa région postérieure et que la gaine 
radulaire n'est pas visible de l'extérieur. Il ne dit rien de la 
structure des parois du bulbe et passe tout de suite à l'étude 
de l'appareil lingual. Il signale d'abord, en avant, une forte 
masse transversale qui appartient aussi bien au plancher 
qu'à l'appareil lingual, dont les fibres se reportent en arrière, 
dans l'épaisseur de ce plancher, en formant un arc de 
cercle ; par leur conlraction elles doivent contribuer à re- 
dresser l'appareil pour porter laradule en avant. Les deux 
faces de l'appareil lingual sont recouvertes de fibres trans- 
versales sous lesquelles on aperçoit facilement une couche de 
fibres longitudinales qui se continuent en arrière dans le 
plancher buccal et dont l'effet est de retirer en arrière l'ap- 
pareil lingual. Dans l'intérieur de la langue on trouve une 
paire de muscles (3, fig. 6 et 7) qui s'insèrent à la face ven- 
trale de la gaine radulaire, près de son ouverture, s'étendant, 
sous la forme de larges rubans, jusqu'à l'extrémité posté- 
rieure de la gaine, mais sans se souder à celle-ci. Ils se 
réfléchissent alors en avant, en s'écartant de la ligne mé- 
diane, et embrassent chacun l'une des masses latérales 
creuses en s'épanouissant sur leur face externe. Un autre 
faisceau longitudinal se voit de chaque côté, dans le plan- 
cher, en avant de la masse linguale, atteint celle-ci au point 
où le muscle précédent se réfléchit en avant. Il résulte de là 
que, de chaque côté, il existe une masse musculaire à trois 
branches, ayant ses insertions sur le plancher buccal en 
avant, sur la partie antérieure du sac radulaire et sur la 
région externe des masses latérales. Toute la portion 
radulaire, s'appuyant sur la masse musculo-cartilagineuse 
sous-jacente, retire en arrière et en bas le sac radulaire et 
en même temps applique fortement les masses latérales 
contre ce sac. La portion antérieure extrinsèque, redresse 
toute la masse radulaire et porte la radule en avant. Le muscle 
antagoniste du muscle (2)? s'insère presque au même point 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 163 

que celui-ci, il se dirige en avant et forme le sommet extrême 
du mamelon lingual; il se réfléchit en arrière sur la face 
externe des masses latérales ; son effet est de tirer en avant 
le sac radulaire. Ce muscle se continue sur la face dorsale, 
sous forme de muscle transversal; il supporte, dans sa pre- 
mière portion, la lame radulaire, au point où elle passe de 
sa gaine au dehors. Un dernier muscle est le rétracteur de 
la gaine ; il s'insère d'une part à la face postérieure de celle- 
ci et d'autre part sur le plancher buccal. 

La structure de l'appareil lingual de la Valvée me paraît 
spéciale et difficile à ramener au plan général, dans lequel 
rentrent, cependant, des animaux appartenant à des groupes 
si différents. Comme je n'ai pas eu de Valvœ à ma disposi- 
iion, je me contente de signaler cette anomalie sans insis- 
ter davantage. 

Loisel, 1892 (1), fait remarquer, au sujet de V Hélix 
pomatia, que les « mouvements de la radule ne peuvent 
s'expliquer par l'action de la papille conique qui termine 
la radule, d'autant plus que le muscle qui entoure cette 
papille est très faible et que ses attaches n'expHquenl nulle- 
ment de pareilles actions ». En contrôlant, par la méthode 
des coupes, les faits donnés par la simple dissection, il a trouvé 
que l'appareil radulaire était actionné par un muscle pair et 
par trois muscles impairs : un papillaire, un radulaire anté- 
rieur, deux radulaires moyens et un radulaire postérieur. 

Il décrit comme appartenant au muscle papillaire, non 
seulement ce que j'ai désigné sous le nom de papillaire infé- 
rieur, mais encore la membrane de tissu conjonctif qui 
entoure complètement la papille. <( En arrière, ce muscle 
s'unit intimement à la papille, mais il s'en sépare en avant 
pour aller se perdre sur les radulaires moyens. Sur la ligne 
médiane, il présente deux faisceaux plus importants dont 
le supérieur va se jeter sur une sangle musculaire formée 
par les radulaires moyens, l'inférieur se divise en deux bran- 

(1) Loisel, loc. cit., p. 570. 


164 A. AMAUDRUT. 

ches qui courent le long des bords internes des deux pièces 
de soutien, w C'est seulement cette dernière partie qui repré- 
sente le muscle papillaire inférieur. 

Le muscle radulaire antérieur est formé par l'ensemble 
des fibres longitudinales qui s'étendent en dessous du bulbe, 
depuis l'extrémité des cartilages jusqu'à la bouche. Ce 
muscle étant formé de fibres longitudinales disposées symé- 
triquement de chaque côté de la ligne médiane, je ne vois 
pas pourquoi Loisel le considère comme un muscle impair. 
Au sujet de sa fonction, l'auteur s'exprime ainsi : « Lorsque 
l'animal a fixé ses lèvres, le muscle radulaire antérieur 
prend son point d'appui en avant et contribue ainsi à faire 
avancer la radule; cependant, si l'on considère l'angle aigu 
qu'il forme avec les pièces de soutien, on comprendra qu'il 
doit agir surtout pour faire basculer les pièces et ramener en 
haut et en arrière la pointe de la radule lorsque celle-ci aura 
été abaissée. » 

Il est facile de voir, par ce passage, que Loisel ne sépare 
pas les mouvements du bulbe des mouvements propres de la 
langue. Ce muscle n'est qu'une partie de la couche de fibres 
longitudinales superficielles qui entourent complètement le 
bulbe et qui, en se contractant, tirent le tout en avant. La ra- 
dule ne fait que suivre ce mouvement. Nous avons vu pré- 
cédemment que pendant ce mouvement de piston du bulbe 
en avant, les fléchisseurs des cartilages abaissent la pointe 
de la langue, ou encore qu'il y simultanéité entre les 
contractions de ce muscle et le mouvement de haut en bas 
delà radule: par conséquent ce muscle ne saurait agir 
pour relever la radule, puisque quand il se coniracte, la 
langue s'abaisse. Quant au mouvement de bascule, il me 
paraît aussi invraisemblable; on ne se représente pas bien 
la langue fonctionnant comme levier, on ne voit sur- 
tout pas bien où pourrait se Irouver le point d'appui. Le 
petit bras serait évidemment en rapport avec le muscle et 
l'extrémité du grand bras correspondrait à la pointe de la 
langue (extrémité exécutant le plus grand déplacement). Or, 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 165 

si nous réfléchissons que le mouvement delà langue, d'avant 
en arrière, a pour but, d'abord, d'arracher, et de porter 
ensuite l'aliment à l'entrée de l'œsophage, c'est-à-dire d'ac- 
complir l'acte principal dans la préhension de l'aliment, 
acte qui nécessite le maximum d'effort, on comprendra diffi- 
cilement que le rôle en soit dévolu à ce muscle relativement 
grêle, surtout si l'on admet qu'il agit à l'extrémité de la 
petite branche du levier. Il est plus rationnel de chercher à 
expliquer le maxiaium de travail produit par le muscle de 
plus grande taille. 

Loisel décrit ensuite sous le nom de radulaires moyens 
« deux grosses masses charnues [m^m, tig. 1 et 2) qui en- 
globent pour ainsi dire l'extrémité des branches du fer à 
cheval (cartilages). Chacun d'eux s'insère en effet sur la moitié 
postérieure du bord supérieur des deux faces interne et 
externe, un peu sur le bord inférieur et enfin à l'extrémité 
même de chaque pièce de soutien, de là ses fibres se di- 
rigent, en embrassant ces pièces, les plus antérieures, d'a- 
vant en arrière et de dehors en dedans, les plus posté- 
rieures, de bas en haut et un peu d'avant en arrière, pour 
aller s'attacher sur la base de la papille ». 

Ce passage nous indique que l'auteur ne distingue pas 
plus les parois du bulbe de celles de la langue qu'il ne dis- 
tingue les mouvements propres de l'un et de l'autre. En 
effet, dans ces deux masses charnues il y a lieu de distin- 
guer les fibres de la surface, qui appartiennent en propre 
aux parois du bulbe, des fibres profondes qui constituent 
les tenseurs. Il décrit l'insertion de ces masses charnues sur 
les cartilages, mais il leur attribue une direction en partie 
fausse et un deuxième point d'attache en partie inexact, 
Toutes leurs fibres ne vont pas « s'attacher à la base de la 
papille ». Les plus antérieures et les plus profondes pré- 
sentent une direction variable, qui dépend de la position que 
la langue occupe dans la cavité buccale, mais toujours elles 
se fixent sur le pourtour étalé de la lame élastique (tenseurs 
supérieurs latéraux). 


166 A. AlIAUDRUT. 

Le passage que j'ai cité pourrait faire supposer que ces 
masses charnues ne possèdent pas d'autres fibres que celles 
qui s'insèrent à la base de la papille, mais plus loin on 
trouve que « chaque muscle radulaire moyen est intime- 
ment uni avec deux fortes bandes musculaires qui forment 
les parois latérales de la cavité buccale et vont s'accoler eu 
avant pour contribuer à former les deux lèvres de la bou- 
che ». Ce sont là évidemment des faisceaux superficiels qui 
appartiennent à la paroi du bulbe et qui doivent être distin- 
gués des masses charnues. 

Passant au rôle de ces radulaires moyens, l'auteur re- 
connaît que, « par leur grosseur et leur situation, il est évi- 
dent que ce sont eux qui doivent avoir le rôle le plus aciif 
dans les mouvements de la radule. Lorsque la papille est 
immobilisée, ils peuvent prendre leur point d'appui en ar- 
rière, et agissant, soit ensemble, soit séparément, on com- 
prend qu'ils peuvent faire exécuter à la radule les mouve- 
ments les plus variés ». 

Il y a bien encore dans ce passage quelque chose de la 
théorie de Cuvier. Pour Cuvier, les muscles de la papille 
font mouvoir celle-ci et par contre-coup la radule qui fait 
corps avec elle. En d'autres termes, pour Cuvier, les mouve- 
ments de la radule se produisent en même temps que ceux 
de la papille. Pour Loisel,les muscles qui font mouvoir la 
radule sont de « grosses masses charnues » qui s'insèrent 
aussi à la base de la papille et qui, par conséquent, sont aussi 
des muscles papillaires. Au point de vue anatomique, la des- 
cription de Loisel ne diffère de celle de Cuvier qu'en ce que 
les a lanières charnues » sont remplacées par des masses 
charnues. Au point de vue mécanique, la différence qui 
existe c'est que, pour Cuvier, la papille se meut en même 
temps que la radule, tandis que pour Loisel la papille reste 
tixe quand la radule se meut. Si nous réfléchissons aux re- 
lations si intimes qui existent entre la langue et la papille, 
nous remarquerons qu'il n'est guère possible d'admettre 
une indépendance absolue dans leurs mouvements. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 167 

Après la description des masses charnues, on devrait 
s'attendre à une conclusion contraire de la part de l'auteur. 
Ces gros muscles s'insèrent sur les cartilages et sur la pa- 
pille ; or la masse des cartilages étant supérieure à celle de 
la papille, c'est évidemment celle-ci qui devrait se mouvoir 
quand les muscles se contractent. 

La force d'inertie de la papille étant écartée par l'exiguïté 
de sa masse, il resterait encore, pour assurer sa fixité, le 
cas oh elle serait amarrée aux parois environnantes ; mais 
dans Neiix il n'existe aucun muscle extrinsèque venant se 
fixer sur elle. On ne voit donc pas comment cette papille, à 
un moment donné, pourrait servir de point fixe dans la con- 
traction des muscles. 

Le cinquième muscle décrit par Loisel est le radulaire 
posiérieur (?np, fig. 1 et 2). « Il se divise en avant en deux 
faisceaux larges de 5-6 millimètres chez Y Hélix pomatia, 
qui s'attachent à l'extrémité des pièces de soutien, au même 
endroit que le radulaire antérieur; ses deux moitiés forment 
une gouttière dans laquelle est logée la papille formatrice 
de la radule. Ce muscle forme bientôt un large faisceau im- 
pair qui traverse le collier œsophagien pour aller s'insérer à 
la columelle, par l'intermédiaire du grand muscle columel- 
laire. » 

Paravicini (1) s'étonne que Loisel ait substitué ce nom do 
radulaire postérieur à celui de réiracteur du bulbe attribué 
à ce muscle par Cuvier, Lacaze, Sicard, etc. Cette substi- 
tution de nom s'explique par le rôle que l'auteur attribue à 
ce muscle dans les mouvements propres de la radule. 

L'action du muscle radulaire postérieur, dit Loisel, « est 
évidemment de ramener en arrière toute la masse buccale; 
mais si celle-ci est immobilisée il peut agir en sens contraire 
du muscle radulaire antérieur, c'est-à-dire faire basculer 
les pièces de soutien de manière à abaisser la portion libre 
de la radule. Et ainsi s'explique naturellement, par l'action 

(1) Paravicini, loc. cit., p. 9. 


J68 A. AllAUORUT. 

combinée de ces deux muscles, les mouvements de râpe 
qu'exécute celle radule ». 

Je répète ce que j'ai déjà dit : ce muscle n'est pas cons- 
tant, il est souvent rudimenlaire et manque même complète- 
ment chez Lymnée, Planorbe, et, par conséquent, on ne 
saurait lui attribuer un rôle dans le mécanisme propre de 
la langue, mécanisme qui est le même chez Lymnée que chez 
Hélix. 

Relativement au mouvement de bascule indiqué ci-dessus, 
je ferai la même observation que celle que j'ai faite pour le 
radulaire antérieur, et j'ajouterai de plus qu'on ne voit pas 
comment le bulbe pourrait être immobihsé pour permettre 
à ce muscle d'agir en sens contraire du radulaire antérieur. 
Du reste cette immobilité du bulbe est démentie par l'expé- 
rience ; nous savons au contraire, par l'observation directe, 
que, pendant le mouvement de la langue en avant, le bulbe 
n'est pas immobile, il exécute lui-même un mouvement 
d'arrière en avant. Admettons encore ce mouvement de 
bascule : il est impossible de ne pas admettre que, sous 
l'effort du muscle, il ne se produise pas une augmentation de 
la distance qui sépare la base de la langue du niveau des 
mâchoires ; or, comme ce mouvement de bascule doit avoir 
pour but d'amener le sommet de la langue au niveau de la 
mâchoire, on voit qu'après son exécution le résultat ne serait 
pas atteint : le sommet de la langue se trouverait en arrière 
de la mâchoire. 

Plate (1) (1893) divise les muscles extrinsèques en pro- 
Iracteurs et rétracteurs delà radule. Il ne dit rien des parois 
du bulbe, si ce n'est que les fibres qu'il présente à sa surface 
ont des directions qui varient avec la région, et qu'en arrière 
il existe deux puissants bourrelets qui servent à supporter 
les pièces de soutien en même temps qu'ils servent de point 
de fixation solide à certains muscles qui font mouvoir la ra- 
dule. Ces muscles sont au nombre de deux : T les rétrac- 

(1) Plate, Studien ûber Opistopneumone Langenschneken. Die Oncidimen 
{Zoolog. Jahrb., Bd VII, 1893, p. 104). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 169 

leurs de la radule, qui naissent de la paroi postérieure du 
plmrynx et qui se rendent dans la mince couche musculaire 
située au-dessous de la lamelle basale ; T les protracleurs 
de la radule, qui partent également du bourrelet et s'insèrent 
sur la face ventrale de la radule. 

L'auteur ne dit rien du mécanisme. 

Oswald (1) (1894) n'établit pas de division entre les 
muscles extrinsèques et intrinsèques. Ils sont tous protrac- 
teurs ou réfracteurs ; mais il distingue ceux qui agissent 
sur le bulbe de ceux qui agissent sur la radule. 

Comme prolracleur du bulbe, il décrit un muscle pair qui 
s'insère d'une part à l'extrémité des cartilages et d'autre 
part à l'extrémité antérieure des parois de la trompe. 

Les protracteurs de la radule et de la gaine radulaire sont 
représentés par une couche musculaire située tout autour de 
la cavité buccale et logée dans ses parois. Ils s'insèrent sur 
la radule et la gaine radulaire. 

Comme rétracteur des cartilages il cite un muscle [kg, 
fig. 6), qui prend son origine sur l'extrémité de la papille, se 
dirige en avant oii il se divise en deux branches qui s'in- 
sèrent sur les cartilages : en se contractant il rapproche les 
cartilages. Ce musclé est le papillaire supérieur; le rôle que 
l'auteur lui fait jouer fait penser à la théorie de Cuvier. 

En arrière, le muscle précédent passe au-dessus d'un 
autre, médian, dont l'origine est sur la face ventrale de la 
trompe et l'insertion antérieure sur l'extrémité de la papille. 
Quand ce muscle se contracte la radule est tirée en arrière, 
et par suite tout le pharynx. 

Les rétracteurs de la radule prennent naissance, ou bien 
à la partie postérieure des cartilages, ou sur la paroi de la 
trompe. Ceux qui prennent naissance sur les cartilages sont 
représentés par 3-4 faisceaux assez bien séparés et corres- 
pondent aux tenseurs supérieurs médians et latéraux. Ceux 
qui naissent sur la trompe sont au nombre de cinq, un im- 

(1) OsMald, Der Russelapparal der Prosobranchier {lenaische Zeitsch. f. Na- 
turwiss., 28. Bd, 1894, p. 143). 


170 A. AllAUDRUT. 

pair qui se porte sur la face ventrale de la gaine radulaire et 
deux autres pairs qui s'anastomosent avec les faisceaux des 
tenseurs supérieurs. 

Voilà pour les rélracteurs dorsaux. Du côté ventral, il 
existe également des rétracteurs qui s'insèrent, les uns sur 
les cartilages, les autres sur la face ventrale des parois de la 
trompe. 

Sur la face externe de chaque cartilage, se détache un 
muscle plat qui se dirige en avant et s'insère latéralement 
sur la radule. 

Des parois de la trompe naissent deux autres muscles, les 
rétracteurs médians ventraux, qui se fixent en avant sur la 
jambe inférieure de la radule. 

Le grand nombre de muscles que nous rencontrons dans 
la description qui pi'écède tient à deux causes que nous 
connaissons déjà : 

1° Par suite de l'allongement du bulbe, les fibres des ten- 
seurs, qui chez les animaux à bulbe court forment un tout 
compact, se sont dissociées dans le Buccin pour former des 
muscles distincts; 

2° Les rétracteurs du bulbe et de la papille, que l'on 
trouve représentés par un ou deux faisceaux dans les formes 
primitives, se sont séparés dans le Buccin en plusieurs fais- 
ceaux également distincts, s'insérant les uns sur la papille, 
les a'utres sur les extrémités postérieures des cartilages. 

Passant au mécanisme, l'auteur dit que « les mouve- 
ments du pharynx et de la radule consistent en mouvements 
de protraction et de rétraction. La protraction se fait par la 
contraction de tous les protracteurs et la rétraclion par la 
contraction de tous les rétracteurs de la radule et du carti- 
lage lingual et le relâchement des premiers o. 

Nous voyons, par ce passage, que l'auteur considère les 
nombreux faisceaux rétracteurs du bulbe et de la papille 
comme jouant un rôle dans les mouvements propres de la 
radule ; c'est-à-dire que, à chaque mouvement de la langue 
en arrière, les muscles se contractent, puis qu'ils se relâchent 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 171 

quand la langue exécute un mouvement de sens inverse. 

J'ai expliqué ailleurs le mouvement de piston du bulbe 
par ses muscles propres. Je rappellerai seulement ici que le 
développement de ces muscles rétracteurs est en rapport, 
d'une part, avec la puissance du bulbe et, d'autre part, avec les 
déplacements que celui-ci doit exécuter, quand la trompe 
passe de Fétat de rétraction à l'état de prolraction et inverse- 
ment. Chez le Buccin, par exemple, la trompe est plus 
longue que dans Cassis, Cassidaria^ Purinira, etc., aussi ces 
muscles sont-ils beaucoup plus développés dans le Buccin 
que dans les autres genres. Dans un Helïx les rétracteurs 
du bulbe sont toujours beaucoup plus puissants que dans un 
Avion de même taille, parce que le bulbe doit exécuter des 
déplacements beaucoup plus grands dans le premier que 
dans le second. 

C'est seulement quand l'animal rentre dans sa coquille 
que ces muscles entrent en fonction. Je ne veux pas dire 
cependant que ce sont eux qui président indirectement aux 
mouvements de retrait de la trompe, c'est-à-dire qu'en fai- 
sant rentrer le bulbe ils déterminent Finvagination de la 
trompe ; car s'il en était ainsi, toutes les trompes seraient 
invaginables à partir du sommet; mais lorsque les rétrac- 
teurs de la trompe se contractent, ces muscles se contrac- 
tent également pour diriger le bulbe, la papille, la portion 
de l'œsophage et l'artère proboscidienne, en un mot tous les 
organes compris dans la trompe, organes avec lesquels ils 
sont intimement unis au moyen de brides musculaires ou 
conjonctives. Il me paraît aussi iuvraisemblable d'attribuer à 
ces muscles un rôle dans les mouvements propres de la ra- 
dule que de faire intervenir les muscles rétracteurs du cou 
d'une tortue dans le mécanisme de la langue et des mâ- 
choires. 

Aux arguments que j'ai déjà fournis contre le rôle que 
l'on attribue aux rétracteurs du bulbe et de la papille, j'ajou- 
terai les considérations suivantes : si ces muscles avaient 
pour but d'actionner la radule pendant la préhension des 


172 A. A1I4UDRUT. 

aliments, ou encore de maintenir le bulbe solidement 
amarré, ils ne seraient en état de remplir leur rôle que dans 
les cas où la trompe se trouverait complètement dévaginée, 
et alors l'animal ne pourrait faire fonctionner sa radule 
qu'aulant que la trompe occuperait une certaine position, 
toujours la même. Je pense qu'il n'en est pas ainsi, mais 
qu'au contraire l'animal peut volontairement, dans des 
limites restreintes il est vrai, proportionner la dévagination 
de sa trompe à la distance qui le sépare de sa proie. 

Comme mécanisme de la radule, Oswald admet une théo- 
rie mixte : « Les mouvements de la radule sont produits 
d'une part par la contraction des muscles propres et d'autre 
part par les mouvements des cartilages. Par la contraction 
des rétracteurs communs des cartilages les deux parties an- 
térieures des cartilages se rapprochent, la radule s'élève au- 
dessus d'eux, en même temps qu'elle est tirée en avant. » 
Quand la radule est tirée en avant, les cartilages ne se rap- 
prochent pas, c'est le contraire qui se produit; ils s'écartent 
ainsi que les dents latérales pour permettre à celles-ci de 
saisir sa proie. 

Les muscles qu'Oswald décrit sous le nom de rétracteurs 
communs des cartilages ne sont autre chose que les mus- 
cles papillaires supérieurs; parle rôle qu'il leur attribue, sa 
théorie se rapproche de celle de Cuvier. 

Il admet également la théorie d'Huxley, à savoir que, sous 
l'influence des contractions et des relâchements successifs 
des rétracteurs dorsaux et ventraux, la radule peut glisser 
sur les cartilages, à la manière d'une courroie sur une pou- 
lie. Nous avons dit ailleurs que ces déplacements sont im- 
possibles par suite de la position constante que le fléchisseur 
des cartilages occupe par rapport aux rélracteurs dorsaux et 
ventraux. Ces derniers muscles ne servant pas à rétracter, 
les noms qui leur sont attribués sont impropres, c'est pour- 
quoi je les ai remplacés par ceux de tenseurs, en tenant 
compte, en outre, de considérations qui ont été exposées plus 
haut. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 173 

Paravicini (1) (1896) a décriL le bulbe de Y Hélix pomatia 
avec beaucoup de détails. Il signale de nombreux muscles 
nouveaux, surtout extrinsèques; mais, la description qu'il 
donne n'étant pas accompagnée de figures, il ne m'a pas 
toujours été facile de déterminer avec certitude la course 
et les attaches de tous ces muscles, surtout pour les intrin- 
sèques. 

Les muscles extrinsèques sont au nombre de neuf; les 
uns pairs; les autres impairs. Ce sont : le grand protracteur 
du bulbe, le rétracteur du bulbe, le grand transverse, le pe- 
tit iransverse, le petit protracteur, le muscle du mouvement 
latéral, le vestibulo-pharyngien, les faisceaux latéraux du 
bulbe, et enfin des muscles anormaux. 

L'auteur aurait pu pousser Ténumération encore plus loin, 
car je remarque que le grand protracteur du bulbe se divise 
en deux parties, que le petit protracteur est formé « d'un 
certain nombre de faisceaux musculaires dont les uns res- 
tent libres, tandis que les autres s'anastomosent entre eux, 
que le grand transverse se divise en deux autres, dont l'ex- 
terne à lui seul donne 2-3 petits muscles, etc. ». Je n'insiste 
pas sur la description de ces muscles, dont quelques-uns, de 
l'aveu de l'auteur, sont « difficilement visibles » et dont « le 
nombre, la grosseur et la forme sont variables d'un individu 
à l'autre ». Je ferai seulement deux remarques au sujet de 
ces muscles intrinsèques : 

1° Paravicini reproduit l'erreur de Yung relative au ré- 
tracteur du bulbe, il fait naître de ce muscle des rameaux 
également musculaires qui se portent sur les colliers ner- 
veux et qu'il nomme « muscles rétract^urs des colliers 
nerveux ». 

2° L'auteur attribue à chaque muscle extrinsèque un rôle 
parlicuher dans le mécanisme du bulbe. Les uns lirent le 
bulbe d'arrière en avant et de haut en bas, les aulres d'ar- 
rière en avant et de bas en haut, etc. ; mais tous tirent le 

(1) Paravicini, loc. cit., p, 18-41. 


174 A. AMAUDRLFT. 

bulbe d'abord d'arrière en avant, et ensuite selon une direc- 
tion oblique. Il est facile de voir que la résultante de toutes 
ces forces présente une direction sensiblement horizontale 
et d'arrière en avant. 

Dans l'étude comparative que j'ai faite du bulbe, je n'ai 
pas cru devoir faire entrer la description détaillée de ces 
muscles ; elle m'aurait fourni de nombreuses pages, sans 
doute, mais d'une lecture fastidieuse et sans aucun intérêt 
morphologique, puisque, dans une même espèce, ces muscles 
sont variables d'un individu à l'autre. Je les ai signalés en 
bloc et d'une manière générale, comme provenant de la 
couche de fibres longitudinales superficielles du bulbe, par 
dédoublement, et j'ai montré, au début de ce chapitre, qu'au- 
dessous de ces fibres extrinsèques, la couche longitudinale 
de même sens, ou bien faisait défaut, ou bien était réduite de 
l'épaisseur du muscle extrinsèque. 

Si chacun de ces muscles, pris isolément, est d'une im- 
portance médiocre, il n'en est pas de même de leur ensem- 
ble. Ce sont eux qui, en se contractant simultanément, font 
exécuter au bulbe son mouvement de piston d'arrière en 
avant. 

Paravicini divise les muscles intrinsèques en deux groupes: 
ceux qui s'insèrent sur le cartilage, et ceux qui n'ont au- 
cune relation avec les pièces de soutien. Parmi ces derniers 
se trouvent : 

r Le muscle triangulaire qui s'étend de la partie supé- 
rieure de la mâchoire jusqu'à la partie médiane de la face 
postérieure du bulbe. Dans ce muscle, il distingue deux cou- 
ches : l'une superficielle, qui me paraît correspondre aux 
fibres longitudinales que j'ai représentées par fhs (fig. 94); 
l'autre, profonde, est formée de nombreux faisceaux aplatis 
longitudinaux et horizontaux. L'auteur a décrit sans doute, 
comme formant un seul muscle, des fibres appartenant aux 
deux plans musculaires du bulbe. Sa fonction « est de rap- 
procher l'extrémité antérieure du bulbe de son extrémité 
postérieure et d'imprimer ainsi à l'aliment un mouvement de 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 175 

va-et-vient qui pousse le bol alimentaire à Fœsophage » ; 

2° Le papillaire antérieur, que l'auteur décrit comme s'in- 
sérant sur le muscle radulaire médian et qui doit correspon- 
dre aux fibres de la surface du bulbe, qui passent sur la sur- 
face de la papille. 11 sert à « tenir la papille en place et, en se 
contractant, à la tirer en avant ». 

Les muscles qui s'insèrent sur le cartilage lingual sont : 

1** La membrane papillaire, qu'il décrit avec raison comme 
étant de nature conjonctive et distincte des muscles sous- 
jacents; 

'2," Le muscle horizontal, qui réunit transversalement et 
inférieurement les deux cartilages; 

3° Le papillaire postérieur. Il prend naissance sur la por- 
tion interne du bord inférieur du cartilage lingual et se porte 
presque verticalement sur les côtés de la radule. Il paraît cor- 
respondre aux fibres longitudinales postérieures du tenseur 
supérieur médian. Cependant, comme l'auteur dit que ce 
muscle est très grêle, je ne saurais l'affirmer; 

4° Muscle radulaire médian. Il s'insère postérieurement 
sur le milieu du bord libre du cartilage et en avant sur le 
pédicule que forme la radule, au moment où elle s'enfonce 
dans sa gaine. Il correspond aux radulaires moyens de Loisel 
et comprend, outre les tenseurs latéraux, des muscles appar- 
tenant à la paroi latérale du bulbe. « La contraction de ce 
muscle fait avancer la radule sur son support, tandis que la 
contraction du radulaire antérieur et du constricteur pha- 
ryngien fait avancer tout le système radulaire. » Les fibres 
des tenseurs supérieurs étant dirigées d'arrière en avant, 
leur point iixe étant sur l'extrémité postérieure du cartilage, 
ces fibres, en se conlraclant, ne sauraient que tirer la radule 
d'avant en arrière et non d'arrière en avant; 

S"" Le constricteur pharyngien est un muscle puissant qui 
entoure toute la partie antérieure du bulbe en formant sa 
paroi ; des faisceaux partis de ce muscle sont inchnés de haut 
en bas et d'avant en arrière, et s'étendent jusqu'aux carti- 
lages. « L'action du constricteur pharyngien est, comme son 


1 76 A. AMAUDRUT. 

nom l'indique, de contracter le pharynx et de présider aux 
mouvements de la radule. » L'auteur ne nous dit pas com- 
ment; 

6° Le muscle radulaire antérieur correspond au muscle de 
même nom de Loisel, moins les deux faisceaux latéraux que 
Paravicini a détachés du radulaire pour en faire le grand 
transverse ; 

7° Muscle protracteur de la radule. Ces deux muscles, 
larges et très ténus, correspondent aux tenseurs inférieurs. 
Ils ont pour rôle « d'imprimer à la partie antérieure de la 
radule un mouvement d'oscillation de haut en bas ». 

Dans les conclusions que l'auteur tire de son iravail, je 
trouve : 

r Que la mâchoire, sous l'effort du constricteur, peut exé- 
cuter des mouvements de haut en bas, à la manière d'un cou- 
teau, ce qui la rend capable de couper les aliments en 
lanières. J'ai examiné plus haut le rôle de la mâchoire, je n'y 
reviendrai pas ici ; 

2° Que les mouvements du cartilage se font d'arrière eu 
avant sous l'influence du muscle radulaire médian fortement 
aidé par la contraction du constricteur pharyngien, et nous 
venons de dire que, sous l'influence du premier de ces mus- 
cles, la radule ne saurait se mouvoir qu'en sens inverse; 

3° Que les mouvements en arrière sont dus à la contraction 
du constricteur de la masse buccale et, dans quelques cas, à 
la contraction du rétracteur du cartilage lingual. « La radule 
doit suivre les mouvements indiqués ci-dessus parce qu'elle 
est intimement maintenue aux cartilages sous-jacents » : ce 
qui signifie, si j'ai bien compris, que les muscles actionnent 
les cartilages, qui à leur tour entraînent la radule, ce qui est 
seulement exact pour le fléchisseur des cartilages dont l'au- 
teur ne parle pas ; 

4*" Que, pendant le repas, la lame radulaire et la papille 
peuvent exécuter des mouvements propres ayant pour but 
de faire glisser la papille entre les deux cartilages, et que la 
contraction des parois du bulbe a pour rôle de pousser le 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 177 

bol alimentaire sur la radiile et surtout de lui imprimer un 
mouvement de va-el-vient qui facilite l'insalivation. Nous 
nous sommes suffisamment occupés plus haut de ces mou- 
vements de la papille et des brassages du bol alimentaire 
pour nous dispenser d'y revenir ici. 

V. — Poches buccales et poches œsophagiennes. 

Dans les formes primitives, les parois du bulbe qui for- 
ment le plafond de la cavité buccale, telle que nous l'avons 
définie au début, présentent de chaque côté de la ligne mé- 
diane une dilatation formée par une évagination du plafond 
buccal. Ces deux saiUies constituent les poches buccales. La 
partie antérieure de Tocsophage, immédiatement en arrière 
du point où elle s'ouvre dans le bulbe, présente également 
deux évaginations latérales formant les poches œsopha- 
giennes. 

Je me propose d'étudier les modifications éprouvées par 
ces poches, d'abord dans les Mollusques à mufle et de suivre 
ensuite les transformations qu'elles ont subies dans les Mol- 
lusques à trompe sous l'influence des différents allonge- 
ments. 

Plusieurs auteurs, dont les noms seront cités à leur place^ 
ont déjà considéré comme homologues toutes les dilatations 
que présente la partie antérieure du tube digestif, les uns 
chez les Diotocardes, les autres chez les Mollusques à 
trompe, mais aucun n'a fourni d'arguments suffisants et n'a 
cherché à expliquer les causes des aspects si variés sous les- 
quels se présentent ces parties homologues. 

r Mollusques à mufle contractile et non rétractïle. — Pa- 
telle vulgaire. — Quand on ouvre une Patelle par la face 
dorsale et qu'on enlève la masse des glandes salivaires, on 
aperçoit le bulbe auquel fait suite le jabot (fig. 60, PL YIII). 

Sur le bulbe , un peu en arrière de la commissure céré- 
broïde, on remarque une partie proéminente, plus large en 
arrière qu'en avant. Cette saillie présente en son milieu une 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 12 


178 A. AMAUDRUT. 

ligne sombre [Is] et de chaque côté une bande blanche qui 
correspond à un bourrelet puissant qui fait saillie dans l'in- 
térieur de l'œsophage ; quant à la ligne sombre^ elle corres- 
pond à la parlie non épaissie située entre les deux bourre- 
lets. Le tout se continue en arrière dans le jabot. 

De chaque côté de cette saiUie médiane, on distingue en 
avant un corps ovoïde [pb)^ blanc jaunâtre^ qui tranche 
nettement sur les parties environnantes de couleur grise. Sa 
surface est marquée de légères circonvolutions qui lui don- 
nent un aspect glandulaire. Les deux conduits salivaires de 
chaque côté pénètrent dans son intérieur, l'interne par la 
face postérieure, l'externe au tiers environ de sa partie ter- 
minale antérieure. 

A une certaine distance en arrière de ces saillies buc- 
cales, et de chaque côté de la proéminence médiane, on 
remarque une boursouflure [pod) arrondie en avant, élargie 
en arrière, sur la partie postérieure du bulbe ; elle représente 
la partie antérieure des poches œsophagiennes. Entre les 
poches et la proéminence médiane existe de chaque côté un 
sillon assez profond dans lequel s'engage le canal excréteur 
{ci) delà glande salivaire interne. Le canal est caché com- 
plètement par les bords rapprochés de la boursouQure du 
plafond et de la poche. 

Le jabot commence en arrière des poches par une partie 
rétrécie ; il se renfle ensuite, puis diminue de nouveau pour 
se continuer sans ligne de démarcation avec l'œsophage pro- 
prement dit. Il présente une partie concave faisant face à 
droite. En avant passe sur lui la branche sus-intestinale de 
la chiastoneurie [bsi). La bande sombre et les bourrelets 
blanchâtres cités plus haut se continuent sur le jabot en 
passant de droite à gauche. 

Il est très facile d'ouvrir le plafond œsophagien, il suffit 
d'introduire une aiguille dans la région sombre, entre les 
deux bourrelets et d'exercer une légère traction d'avant en 
arrière. On constate alors qu'en arrivant dans la région du 
jabot on est obligé de faire passer l'aiguille de droite à 


TUBE DÏGKSTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 179 

gauche et de haut en bas, dans le sens indiqué en pointillé 
sur la figure. 

Si on saisit l'extrémité postérieure du jabot, et qu'on la 
ramène à gauche, en exécutant un mouvement de rotation 
de 180°, dans le sens du mouvement des aiguilles d'une 
montre, on obtient la figure 61, PI. VIII. Le bulbe et le 
jabot ainsi ouverts présentent assez de symétrie dans les 
parties qui les constituent. 

Gibson(l) dit, en parlant des saillies buccales : « La paroi 
du pharynx est épaissie par deux masses ovales, d'un blanc 
jaunâtre, une sur chaque division latérale. Dans ces masses 
s'ouvrent les quatre conduits salivaires, deux dans chaque 
masse. » En réahté, les canaux excréteurs traversent les 
masses ovales et vont s'ouvrir en avant, au fond d'une fente, 
que je considère comme l'homologue des poches buccales 
de l'Haliolide connues depuis longtemps. Cette fente longi- 
tudinale est située en avant des masses ovales, à la face infé- 
rieure du bourrelet supérieur [bsd) et se continue jusqu'à 
l'extrémité hbre de celui-ci. Les deux bords de la fente ont 
des aspects différents : l'interne est de couleur blanche, d'as- 
pect glandulaire, marqué de nombreux petits replis trans- 
versaux, l'externe a une couleur grise et est dépourvu de 
replis. En écartant les bords du sillon, on découvre une 
cavité longitudinale, ouverte en avant et divisée incomplè- 
tement en deux autres, par un repli transversal. Dans la 
cavité postérieure {pbp) s'ouvre le canal saHvaire de la 
glande interne, et dans la caviié antérieure [pba), plus accen- 
tuée que la précédente, s'ouvre le canal excréteur de la 
glande salivaire externe. 

Dans son travail sur l'organisation de la Patelle, Weg- 
m an n fait déboucheries conduits salivaires dans la partie 
antérieure plus profonde (( des poches latérales », c'est- 
à-dire des poches œsophagiennes. 

Le plafond œsophagien présente, comme on l'a déjà dit. 

(1) Gibson, ]oc. cit., p. 607. 


180 A. AMAUDBUT. 

deux bourrelets puissants [bsd, bsg) qui laissent entre eux un 
sillon étroit dont le fond correspond à la ligne sombre 
[Is, fig. 60, PL VIII). Sur le plancher de cette même région, 
on observe une membrane de forme triangulaire [mt) à base 
épaissie dirigée en avant, et se rattachant aux parois du 
bulbe, dans la région située au-dessous de la partie posté- 
rieure des poches buccales. La lame triangulaire montre de 
chaque côté un bourrelet [bï) plus petit que le bourrelet 
supérieur du même côté. Après s'être rapprochés en arrière, 
les deux bourrelets inférieurs se continuent, comme les 
supérieurs, jusqu'à la partie postérieure du jabot. La surface 
du triangle est marquée de petits replis transversaux sen- 
siblement parallèles entre eux. Chez certains Rhipido- 
glosses, ces replis transversaux prennent un développement 
énorme et donnent les formations que l'on désigne sous les 
noms de languettes ou de luettes inférieures de l'œsophage. 

Entre les bourrelets supérieur et inférieur de chaque côté, 
existent les évaginations de l'œsophage qui forment les po- 
ches œsophagiennes. Chacune d'elles présente une partie 
principale, large, située en arrière du bulbe, une partie 
étroite située sur le bulbe et se continuant en avant jusque 
dans le voisinage des poches buccales, et enfin une troisième 
partie qui s'applique contre la face postérieure du bulbe 
et s'engage même un peu sous la face inférieure de celui-ci. 
Les deux poches œsophagiennes, situées latéralement, com- 
muniquent entre elles sur la ligne médiane, par les fentes 
ménagées entre les bourrelets supérieur et inférieur de cha- 
que côté. Leur intérieur contient de nombreux replis secon- 
daires, blanchâtres, distribués sans beaucoup de régularité, 
mais à mesure qu'on se rapproche du jabot cesrephs tendent 
à prendre une direction transversale et leurs dimensions 
augmentent. 

On désigne sous le nom de jabot, dans la Patelle, la région 
comprise entre le rétrécissement que présente l'œsophage 
en arrière du bulbe et la partie postérieure du renflement, 
où l'œsophage a pris une forme cylindrique. Cette distinc- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 181 

tion, basée sur un caractère purement externe, n'est pas jus- 
tifiée par la structure interne, qui est la reproduction des 
parties situées plus avant. Aussi je considère ce jabot 
comme représentant la partie postérieure des poches œsopha- 
giennes ; on retrouve dans son intérieur les quatre bourrelets 
de larégion précédente, mais plus rapprochés deux à deux sur 
la ligne médiane. [Is exécutent, comme on l'a vu, un mouve- 
ment de torsion de 180°. Les replis secondaires sont mieux 
développés et ordonnés transversalement du bourrelet infé- 
rieur au bourrelet supérieur de chaque côté. Ceux du côté 
droit s'étendent plus loin en arrière que ceux du côté gau- 
che : on en compte trente à droite et vingt-cinq à gauche. 

La partie de l'œsophage qui fait suite au jabot présente 
dans son intérieur des replis d'une seule sorte, tous longi- 
tudinaux. 

Cuvier (1) adonné une description du jabot : « Le pha- 
rynx est dilaté, et ses parois, comme dans l'Haliotide, ont trois 
replis saillants et finement plissés en travers, de manière à 
pouvoir se dilater dans tous les sens. » Ray Lancaster (2) 
confirme la description de Cuvier et ajoute que les "replis du 
jabot le font ressembler à un estomac de Ruminant. Gibson(3) 
dit que le pharynx, cette partie antérieure de l'œsophage, 
est divisé en trois chambres par trois replis longitudinaux. 
Wegmann(4), estdetous les auteurs, celui qui donne la des- 
cription la plus exacte du jabot. « Des bandelettes dorsales 
et ventrales formées par des paires de lames saillantes 
constituent un raphé antérieur et postérieur; entre les deux 
raphés s'élèvent de chaque côté de nombreuses lamelles 
transversales qui donnent un aspect feuilleté à cette partie 
du tube digestif. » Il signale également la torsion de ces 
bandelettes de droite à gauche, mais, comme les auteurs pré- 
cédents, il a méconnu l'existence des poches buccales et a 

(1) Cuvier, Mémoire pour servir à V histoire naturelle des Mollusques. 

(2) Ray Laiicasler, On some undescribed points m the anatomy of the limpe 
{An. and Mag. ofnat. hist., vol. XX, i867). 

(3) Gibson, loc. cit., p. 611. 

(4) Wegmann, loc. cit., p. 277. 


182 A. AlIAU»lfUT. 

décrit le jabot comme distinct des poches œsophagiennes^ 
qu'il nomme « poches latérales ». Bêla Haller(l) décrit chez 
les Prosobranches, sous le nom général de « Vorderdarmer- 
weiterung » toute dilatation de l'œsophage, « Vorderdarm », 
comprise entre le canal buccal, « Munddarm », et l'estomac, 
(( Magendarm », et il considère comme homologue au dou- 
ble point de vue morphologique et physiologique leVorder- 
darmerweiterungdesPatellesetdesRhipidoglossesen général, 
de la glande à sucre « Zuckerdriise » des Placophores 
Chez tous, ajoute l'auteur, l'épithéliun est caractérisé par sa 
propriété de transformer l'amidon en glucose. 

Chiton magellanicus. — Sur la parlie antérieure du bulbe 
qui correspond au plafond de la cavité buccale, on trouve 
deux paires d'organes sacciformes. La paire antérieure est plus 
petite que la postérieure. Cette dernière s'ouvre dans la 
cavité buccale par un orifice très large. Si on se reporte aux 
relations qui existent entre les canaux salivaires et le& 
poches buccales chez Patelle et surtout, comme nous le ver- 
rons dans la suite, chez les Rhipidoglosses, on peut homolo- 
guer la première paire d'organes sacciformes avec les glandes 
salivaires et la seconde avec les poches buccales. 

En arrière s'observent les poches œsophagiennes ou 
glandes à sucre de B. Haller; elles s'ouvrent dans la partie 
antérieure de l'œsophage, chacune par un orifice en forme 
de boutonnière longitudinale dont les bords supérieur et 
inférieur sont limités par un bourrelet blanc jaunâtre. 

L'œsophage est court et présente très nettement un indice 
de torsion à gauche. Il se termine dans une poche très vaste 
sur laquelle repose la longue gaine radulaire. La position de 
celle-ci, à droite de l'œsophage et au-dessus de l'estomac, 
est une autre preuve de la torsion à gauche de cette partie 
antérieure du tube digestif et par suite l'indication d'un com- 
mencement d'asymétrie. 

Haliotide. — A première vue Taspect de la partie anté- 

(1) Bêla Haller, loc. cit., p. 41. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 183 

rieure du tube digestif paraît différente de ce que nous 
avons rencontré dans la Patelle. Cela tient à ce que les 
poches œsophagiennes prennent ici un développement 
énorme et cachent la région qui correspond aux bourrelets 
supérieurs de l'œsophage. 

La partie supérieure, grisâtre (/^, fig. 62, PI. VIII). qui fait 
saillie sur le bulbe, correspond à la ligne sombre (is) de la 
Patelle; elle surplombe les parties latérales et se poursuit en 
arrière en tournant à gauche. De chaque côté de sa partie 
antérieure se trouvent les poches buccales {pb), très grosses; 
elles commencent à une certaine distance de la partie anté- 
rieure du plafond et se continuent en arrière, jusqu'au point 
où la portion médiane se coude à gauche. Leurs bords anté- 
rieur et postérieur sont arrondis, leur face externe est paral- 
lèle à la ligne médiane, leur couleur est d'un blanc laiteux 
et leur surface est marquée de nombreuses circonvolutions 
qui leur donnent un aspect nettement glandulaire. Les glandes 
salivaires, de couleur jaunâtre, sont placées en avant des 
poches buccales, de chaque côté de la ligne médiane du 
corps. 

De chaque côté des poches buccales et en contact avec 
elles, se trouvent les prolongements antérieurs des poches 
œsophagiennes [pro^prc!), qui, en avant, viennent s'appliquer 
contre la face postérieure des glandes sahvaires. En arrière 
et intérieurement, elles s'appuient contre la ligne saillante 
sombre. Leur couleur est d'un gris sale, avec de nombreuses 
granulations blanchâtres, qui ne sont autre chose que 
les bases des papilles qui font saillie dans Fintérieur des 
poches. La poche droite est plus développée que la gauche, 
elle s'étend plus loin en avant que cette dernière. Dans sa 
partie antérieure, elle est placée à droite au-dessus du bulbe, 
dans sa partie moyenne, elle occupe la ligne médiane, el.dans 
sa région postérieure elle se trouve placée à gauche et dans 
un plan inférieur. Le mouvement de torsion est donc évident, 
déjà de l'extérieur. A une certaine distance du bulbe on voit 
passer transversalement sur les poches la branche sus-intes- 


184 A. AllAUDRUT. 

iinale de la chiasloneurie {dsi). La poche droite ne se rat- 
tache pas à l'œsophage contre la ligne sombre; on peut en 
effet rejeter cette poche à droite et constater que l'évagina- 
tion s'est produite plus bas. La partie de l'œsophage ainsi 
mise à découvert est blanche, épaisse et correspond au bour- 
relet supérieur droit. Ce bourrelet se continue en avant 
jusqu'à la poche buccale. 

La figure 63, PL VIII, montre l'œsophage ouvert longitu- 
dinalement ; la section ayant été faite à travers la poche 
droite, et tout le plafond ainsi détaché ayant été rabattu à 
gauche. 

L'espace compris entre les deux poches buccales est con- 
sidérable relativement à ce que l'on observe dans la Patelle. 
Les poches buccales sont très fortes, profondes, à bords 
épais, blancs, plissés transversalement, les plis se conti- 
nuant dans l'intérieur des poches. En avant et à l'extérieur 
de la poche proprement dite existe une poche secondaire 
beaucoup plus petite, moins profonde, au fond de laquelle 
débouche le canal excréteur de la glande salivaire corres- 
pondante. La poche est donc double comme dans Patelle et 
ses rapports avec les canaux excréteurs des glandes sali- 
vaires sont les mêmes que chez ce Mollusque. 

Le plafond se continue en arrière par une languette de 
forme triangulaire (las) dont la base, placée en avant, s'étend 
jusqu'aux bords postérieurs des poches buccales. Au-dessus 
de la languette et dans le prolongement de chaque poche 
buccale, se détachent les bourrelets supérieurs [bsd^bsg). Le 
bourrelet droit est dirigé d'avant en arrière et de droite à 
gauche ; le gauche, plus court, se dirige de haut en bas et de 
gauche à droite. Nous retrouvons ainsi, à l'intérieur, la preuve 
du mouvement de torsion déjà visible de l'extérieur. Les 
gros bourrelets longitudinaux sont garnis de nombreux 
replis secondaires transversaux serrés les uns contre les 
autres et rappellent par leur arrangement, leur forme, leur 
couleur brune, les rephs secondaires du jabot de la Patelle. 
Entre ces deux bourrelets supérieurs on observe une dé- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 185 

pression garnie également de replis secondaires de même 
nature, mais dirigés obliquement d'avant en arrière. 

Le plancher de l'œsophage est recouvert en partie par une 
autre languette triangulaire [lai) dont les extrémités de la 
base tournée en avant se rattachent aux parois latérales du 
bulbe qui sont situées au-dessous des poches buccales. Au- 
dessous de la partie postérieure libre de la languette infé- 
rieure, naît un gros bourrelet longitudinal [bi] dont les 
bords latéraux antérieurs viennent se perdre en arrière et 
au-dessous des poches buccales de chaque côté. Ce bour- 
relet se dirige d'avant en arrière et de droite à gauche, 
exécutant ainsi un mouvement de torsion de 180°. Il cor- 
respond aux deux bourrelets inférieurs de la Patelle. 
Comme indice de dualité il présente sur sa hgne médiane 
une région lisse, de laquelle se détachent à droite et à 
gauche des replis secondaires transversaux semblables à 
ceux que l'on observe dans la Patelle. Ceux de droite vont 
plus loin en arrière que ceux de gauche comme dans Patelle. 
Les poches commencent au même point que dans Patelle, 
c'est-à-dire en arrière des muscles qui rattachent la partie 
antérieure du plancher œsophagien aux parois du bulbe ; les 
quatre bourrelets se continuent en arrière jusqu'à la partie 
postérieure des poches. Celle de droite est plus développée 
que celle de gauche et s'étend plus loin en arrière et en 
avant. Dans leur partie antérieure, elles reposent sur la face 
supérieure du bulbe, s'étendent sur ses faces latérales et pé- 
nètrent même un peu au-dessous de sa face inférieure. En 
arrière, celle de droite devient en grande partie supérieure et 
celle de gauche devient inférieure. Quant à leur intérieur, il 
est garni de papilles auxquelles Wegmann et Haller attri- 
buent un rôle glandulaire. 

Wegmann (1) a décrit les poches buccales de l'Haliotide 
sous le nom de poches linguales ; il a décrit également les 
poches œsophagiennes (jabots latéraux). Il dit, en parlant de 

(1) Wegmann, loc. cit. 


186 A. AMACJJDRUT. 

ces derniers, que « cette partie antérieure de l'œsophage est 
remarquable par une multitude de bourrelets transversaux 
où obliques », mais il ne remarque pas que ces bourrelets 
transversaux ou obliques sont placés sur des bourrelets lon- 
gitudinaux plus gros. Son attention n'a pas été fixée davan- 
tage sur le mouvement de torsion de cette région antérieure 
de l'œsophage, mouvement qu'on observe aussi dans 
Patelle. 

Parmophore. — En arrière de la commissure cérébroïde, 
on observe la saillie médiane œsophagienne. De chaque côté 
de sa partie antérieure se trouve la saiUie de la poche buc- 
cale, beaucoup plus petite ici que dans les genres précédents. 
Dans la partie antérieure de la poche débouche la glande 
sahvaire, très ramifiée. 

Les poches œsophagiennes occupent la position ordinaire ; 
elles s'étendent assez loin en arrière, et, en avant, elles en- 
voient des prolongements sur les faces latéro-postérieures 
du bulbe. Les deux languettes existent et présentent des di- 
mensions à peu près égales. Les quatre bourrelets naissent 
deux h deux derrière les languettes et sont beaucoup plus 
développés et plus indépendants les uns des autres que 
dans l'Haliotide. Ils ont chacun la forme d'un rectangle, 
fixé par l'un de ses grands côtés à la paroi œsophagienne, 
l'autre côté étant libre et flottant. L'ensemble des deux 
bourrelets inférieurs forme une gouttière à concavité supé- 
rieure et les deux bourrelets du haut forment une autre 
gouttière à concavité inférieure. Les bords internes de la 
gouttière supérieure s'appuient contre les bords externes de 
la gouttière inférieure. Il en résulte que cette partie du tube 
digestif est nettement divisée en deux parties : l'une devant 
servir à conduire l'aliment, l'autre devant fonctionner 
comme organe glandulaire. Les faces internes des gouttières 
sont garnies de replis transversaux, tandis que les faces ex- 
ternes sont recouvertes de papilles comme l'intérieur des 
poches. En arrière les gouttières occupent des positions in- 
verses par suite du mouvement de torsion de 180°. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 187 

Fissurella concinna, — La saillie médiane ressemble à 
celle de l'IIaliolide ; sauf la laille qui est moindre, ses faces 
latérales étalées reposent sur les poches buccales et les 
cachent en partie. En avant de celles-ci débouchent, comme 
d'ordinaire, les canaux excréteurs des glandes salivaires. 
Chaque poche buccale comprend deux parties communi- 
quant entre elles par un sillon peu profond ; la partie posté- 
rieure a des parois épaisses, blanches, d'aspect glandulaire 
avec de nombreux replis internes ; l'antérieure présente au 
contraire des parois minces presque transparentes, sans re- 
plis internes. Au fond de celle-ci débouche le canal excré- 
teur de la glande salivaire. 

Les poches œsophagiennes s'étendent moins loin en ar- 
rière que dans l'Haliotide et le Parmophore. Les deux bour- 
relets supérieurs présentent la même position que dans les 
genres précédents, leur mouvement de torsion est aussi ma- 
nifeste, mais il n'existe qu'un seul bourrelet inférieur et sa 
surface est marquée de replis transversaux. Il est recouvert 
d'une languette plus longue, mais moins large que celle de 
l'Hahotide ; la languette supérieure est plus courte que l'in- 
férieure. La poche gauche est tapissée intérieurement de 
nombreuses papilles sur toute sa surface, tandis que la 
poche droite est différenciée en deux parties : l'une anté- 
rieure garnie de papilles, l'autre postérieure pourvue de re- 
phs dirigés un peu obliquement et allant d'un bourrelet à 
l'autre. Cette partie postérieure rappelle la structure du 
jabot de Patelle. 

Boutan (1) ne fait pas mention des poches buccales. Il si- 
gnale les poches œsophagiennes, mais les bourrelets ne pa- 
raissent pas avoir attiré son attention ; il n'établit pas de 
distinction entre les bourrelets qui appartiennent en propre 
à l'œsophage et les poches, qui sont des évaginations de la 
région située entre les bourrelets de chaque côté. L'intérieur 
des poches, dit-il, « est en grande partie obstrué par une mul- 

(i) Boutan, loc. cit. 


188 A. AMAUORUT. 

litude d'arborescences qui forment de nombreux culs-de~sac 
et en augmentent beaucoup la surface totale ». 

Bêla Haller (1), dans le travail cité précédemment, ne fait 
mention nulle part des poches buccales. Au sujet des po- 
ches œsophagiennes, il dit a que le Vorderdarmerweiterung 
d'Haliotide et de Fissurelle est le même que celui de Ce- 
morîa » . Dans ce dernier genre l'auteur signale un repli 
vertical issu de la face ventrale de l'oesophage et qui sépare 
les deux sacs. D'après la position différente du « Vorder- 
darmerweiterung », les sacs peuvent être plus vers la droite 
ou vers la gauche, et la lumière de l'un est tantôt plus 
grande, tantôt plus petite que celle de l'autre. 

Relativement au nombre des bourrelets et à leur position, 
il y aurait une différence assez grande entre Haliotide et 
Fissurelle d'une part et Cemoria d'autre part; mais je pense 
que cette différence est plus apparente que réelle. Je re- 
marque d'abord que la coupe 138 de l'auteur passe assez 
loin en arrière, puisqu'elle comprend le cœur et les reins ; 
ensuite le repli vertical issu de la face ventrale se montre 
dès sa base composé de deux parties. Cette double remarque, 
jointe à celle que fait l'auteur relativement à la position et à 
la dimension des sacs, me fait supposer que dans Cemoria 
il existe aussi deux bourrelets supérieurs et distincts en 
avant, mais qui, en arrière, par suite du mouvement de 
torsion, sont venus se placer inférieurement et se fusionner 
en partie. 

Turbo coronatus. — La face supérieure du bulbe présente 
toujours les mêmes parties : la saillie médiane, courte mais 
assez large ; les saillies latérales des poches buccales, très 
fortes, réniformes, le tout situé immédiatement en arrière de 
la commissure cérébroïde. A l'extérieur des poches buc- 
cales se trouvent les glandes salivaires, représentées chacune 
par une touffe de tubes plus ou moins ramifiés, qui tous 
débouchent dans un canal commun très court dont la partie 

(i) Bêla Haller, loc. cit., p. 104. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 189 

antérieure renflée s'ouvre dans la partie antérieure de 
chaque poche buccale. 

L'ensemble des poches œsophagiennes et de l'œsophage 
forme une masse allongée, plus large en avant qu'en arrière 
et assez régulièrement conique; on n'observe plus de prolon- 
gements ou de boursouflures des poches sur les faces laté- 
rales du bulbe et pas davantage sous la face postérieure de 
celui-ci. 

L'examen interne nous montre entre les deux poches 
buccales une région mince transparente, dans le prolonge- 
ment de laquelle se trouve en arrière une languette supé- 
rieure qui a la forme d'un demi-cercle. Les deux bourrelets 
supérieurs, situés dans le prolongement des poches buc- 
cales, sont bien développés, le droit un peu plus long que le 
gauche, et tous deux, tordus de 180°, sont garnis de rephs 
transversaux. A la face inférieure, au-dessous d'une courte 
languette, en forme de demi-lune, comme celle de la face 
supérieure, se détache le bourrelet inférieur, dont la face 
supérieure porte, comme signe de dualité, deux séries de 
replis, obliques dans deux directions. La série des replis de 
droite se poursuit, comme toujours, plus loin en arrière 
que la série des replis de gauche ; du reste les replis de 
gauche sont cachés en partie par suite de la torsion à 
gauche. La face externe des bourrelets, c'est-à-dire celle 
qui est tournée du côté des poches, est garnie de papilles, 
comme le reste des poches. 

Trochiis zyziphinus. — Je n'ai eu à ma disposition qu'un 
exemplaire de 1\ zyziphbms assez mal conservé. J'ai pu 
observer toutefois que les poches œsophagiennes sont aussi 
bien développées que dans les Turbos, mais elles présentent 
intérieurement une différence assez légère à laquelle j'attache 
une certaine importance. 

Les deux bourrelets supérieurs, toujours tordus de 180% 
sont plus puissants que dans Turbo; par contre le bourrelet 
inférieur est fort réduit. La face interne des bourrelets supé- 
rieurs est plissée et dépourvue de papilles, tandis que la 


190 A. AlIAUDRUT. 

face externe en est garnie. Du reste cette différence, qu'on 
observe sur les deux faces, est g(^nérale ; la face interne, 
pouvant être considérée comme faisant partie du canal in- 
complet que doivent suivre les aliments, est toujours diffé- 
renciée de la face externe, que l'on peut considérer au con- 
traire comme faisant partie des poches et par suite comme 
ayant à remplir un rôle différent, probablement glandulaire. 
Dans la région antérieure du bourrelet inférieur, il n'y a 
pas non plus de papilles, mais en arrière, à Tendroitoii cesse 
ce bourrelet, les papilles existent et on peut dire que les 
deux poches sont réunies en une seule. A cet endroit, l'œso- 
phage est donc divisé en deux parties par les bourrelets 
supérieurs ; une de ces parties est pourvue de papilles, 
l'autre en est dépourvue et doit servir seule au passage de 
la nourriture. Grâce au mouvement de torsion de 180% la 
partie glandulaire qui appartient morphologiquement à la 
face inférieure de l'œsophage occupe en arrière la face su- 
périeure. Le développement exagéré des bourrelets supé- 
rieurs et la ligne spirale qu'ils forment permettent aux ali- 
ments de suivre la gouttière qu'ils limitent entre eux. Je 
reviendrai plus loin sur cette disposition pour expliquer le 
jabot de certains Prosobranches à trompe. 

Haller, au sujet du Vorderdarmerweiterung des Turbos et 
des Troques dit qu'il est en tout semblable à celui de 
Cemoria. C'est dire que son attention n'a pas été attirée par 
la constance des bourrelets, et par leur mouvement de tor- 
sion de 180°, caractères d'une importance capitale pour 
suivre les transformations des poches œsophagiennes dans 
les types plus élevés de la série des Prosobranches. 

Néiitidés, — Les poches buccales et œsophagiennes pré- 
sentent les mêmes caractères chez Nérite et Navicelle. Je 
décrirai seulement ces organes chez Nerita plexa. 

Le bulbe est très long par rapport à sa largeur (fîg. 53, 
PI. VI) ; la commissure cérébroïde passe sur sa partie anté- 
rieure. Immédiatement en arrière se trouvent les poches buc- 
cales hémisphériques (yfî/î'), dans leur intérieur débouchent les 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 191 

longs canaux excréteurs de deux glandes salivaires (gh) 
situées fort loin en arrière, en contact avec l'estomac. Le 
plafond œsophagien est large surtout en avant, où il envoie 
une boursouflure médiane [bsm), de forme triangulaire, entre 
les deux poches buccales, et deux boursouflures laté- 
rales (/^è^/, bsl')^ qui viennent s'étaler derrière les poches buc- 
cales. Ces deux dernières boursouflures représentent les par- 
lies antérieures des poches œsophagiennes et rappellent ce 
que nous avons vu chez Patelle, avec une exagération sen- 
sible, puisque les boursouflures latérales de Nérite attei- 
gnent les poches buccales. Sur la ligne médiane, le plafond 
œsophagien présente trois sillons : un médian (/.s) et deux 
latéraux [sld, si g), qui divisent cette région en quatre bandes 
longitudinales symétriques deux à deux, par rapport au sil- 
lon médian [Is). Les bandes internes correspondent aux 
bourrelets supérieurs et les bandes externes, de couleur plus 
sombre, ne sont autre chose que les partie santérieures des 
poches œsophagiennes. Déjà, de l'extérieur, on remarque que 
les deux bandes externes se continuent en arrière dans deux 
grosses masses [pod, pog) qui représentent évidemment les 
régions postérieures des poches œsophagiennes. Celles-ci 
sont placées sur la face supéro-postérieure du bulbe, dé- 
passent à peine celui-ci en arrière ; cependant eUes se réflé- 
chissent vers le bas et entourent la gaine radulaire, au- 
dessous de laquelle elles entrent en contact. 

Le plafond œsophagien étant ouvert, on remarque que les 
poches buccales sont réduites et ne présentent plus chacune 
qu'une seule cavité dans l'intérieur de laquelle débouche le 
canal salivaire correspondant. On retrouve les quatre bour- 
relels longitudinaux; en avant ils prennent toujours nais- 
sance au même point en arrière des poches buccales ; ils 
limitent entre eux deux à deux, de chaque côté, l'entrée des 
poches œsophagiennes et se terminent tous les quatre immé- 
diatement en arrière des dilatations (pod, pog). La partie 
antérieure des poches œsophagiennes, celle qui est située 
sur le bulbe, présente des parois minces et lisses à l'inté- 


192 A. AUAUDRUT. 

rieur ; en arrière les parois s'épaississent pour former les 
expansions {pod, pog) et leur intérieur est garni de nom- 
breux replis d'un blanc jaunâtre. 

Bergli (1) ]a déjà entrevu les poches œsophagiennes dans 
Neinta peloronta. Le pharynx, dit-il, « s'élargit dans sa partie 
postérieure en un sac assez court qui s'étend sur la gaine 
radulaire et Tentoure presque d'un anneau, tandis qu'il 
s'applique intérieurement sur le bord postérieur du bulbe ». 

Bêla Haller (2) parle aussi de ce sac, dont les parties laté- 
rales s'étendent derrière la masse buccale et se continuent 
ventralement sous la gaine radulaire. Il homologue ce 
« Yorderdarmerweiterung » très réduit à celui des autres 
Rhipidoglosses. L'auteur signale en outre comme se ratta- 
chant au «Vorderdarm » une glande qui lui paraît être une 
anomalie morphologique. Nous avons vuplus haut, en effet, 
que cette prétendue glande n'est autre chose que l'aorte 
antérieure. 

Je reviens à la figure 53, PI. Vî. En quittant le plafond 
buccal l'œsophage forme un coude très prononcé; il se 
dirige d'abord brusquement à gauche, puis de nouveau 
retourne à droite pour se poursuivre ensuite en hgne 
droite jusqu'à Testomac. Ce mouvement de torsion se pro- 
duit déjà dans la partie de l'œsophage située au-dessus de 
la région postérieure du bulbe, c'est-à-dire au niveau de la 
partie postérieure des poches œsophagiennes. En arrière 
et au-dessous de l'œsophage se trouve la partie antérieure 
de l'aorte ; elle décrit le même coude que l'œsophage et, plus 
en arrière, elle vient se placer à gauche de ce dernier. Dans 
le coude que décrit l'artère en avant elle passe ainsi sur 
l'œsophage, de gauche à droite et d'arrière en avant. Entre 
l'œsophage et l'artère, dans la région tordue que ces 
organes présentent en commun, passe la branche sus-intes- 
tinale de la chiastoneurie [bsi). Nerf, œsophage et ar- 
tère sont intimement réunis par un tissu conjonctif abon- 

(1) Bergh, Lie Tithcanien, loc. cit., p. 19. 

(2) B. Haller, loc. cit.,i[>. 131. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 193 

dant, pigmenté de noir, qui rend leur séparation difficile. 

Il importe de faire remarquer dès maintenant la relation 
qui existe entre les poches œsophagiennes, la branche sus- 
intestinale de la chiastoneurie et l'aorte antérieure. Chez 
Patelle, Fissurelle, Haliotide, Turbo, Troque, la branche 
sus-intestinale passe obliquement en écharpe, sur les poches 
œsophagiennes, et atteint à gauche le point où le manteau se 
rattache aux parois du corps, c'est-à-dire que le nerf passe 
sur la partie antérieure des poches. On peut dire alors que 
celles-ci sont comprises entre l'aorte et la branche supé- 
rieure de la chiastoneurie. Dans ces mêmes formes primi- 
tives, nous avons trouvé, dans tous les cas, soit à la surface 
des poches, soit dans leur intérieur, une preuve incontes- 
table de leur mouvement de torsion de 180°. Nous avons vu 
aussi que les poches commencent toujours au même point 
en avant, et que, quand elles se raccourcissent, c'est seule- 
ment aux dépens de la partie postérieure. Dans cette marche 
régressive de la partie postérieure des poches, la branche 
sus-intestinale conserve sensiblement sa position primitive ; 
elle devient seulement moins oblique, tandis que l'artère 
s'avance de plus en plus. 

Chez lesDiotocardes, la région des poches étant toujours 
tordue, on peut dire que la distance qui sépare le nerf de 
l'aorte mesure la longueur de la torsion. Chez les formes 
primitives, la torsion s'est produite sur une assez grande lon- 
gueur, tandis que chez les Néritidés elle s'est produite 
presque tout entière dans un plan transversal situé immé- 
diatement en arrière du bulbe. 

Il est difficile de dire si cette régression des poches d'ar- 
rière en avant s'est produite après la torsion, mais il me 
paraît plus commode de déterminer la cause de cette réduc- 
tion. Si nous remarquons que chez les Néritidés les intestins 
ont conservé le grand développement qu'ils présentent chez 
les formes primitives, mais que d'autre part le tortillon très 
réduit est devenu insuffisant, pour loger la masse des vis- 
cères, nous pouvons admettre que les intestins se sont dépla- 

ANN. se. NAÏ. ZOOL. Vil, 13 


194 A. AilAUDRUT. 

ces d'arrière en avant, qu'ils ont exercé une poussée sur les 
organes de la cavité antérieure et que celte poussée n'a pas 
été étrangère au déplacement de l'aorte et à la réduction des 
poches. Nous avons la preuve de cette marche en avant des 
inlestins par les nombreuses circonvolutions intestinales 
que l'on rencontre dans la cavité antérieure, appliquées 
contre la face postérieure du bulbe et par suite contre la 
face postérieure des poches œsophagiejines, circonvolutions 
qui recouvrent toute la partie antérieure de l'œsophage ainsi 
que tes glandes salivaires placées de chaque côté de ce 
dernier (i). 

T Monotocardes à mufle de Diotocarde . — On peut diviser les 
Monotocardes en deux sous-groupes ; ceux qui sont pourvus 
d'un mufle semblable à celui des Diotocardes, et ceux qui' 
sont armés d'un mufle plus ou moins rétractile ou d'une 
trompe. 

Parmi les premiers on rencontre deux types que les natu- 
ralistes s'accordent à ranger à la base du groupe tout en- 
tier ; le Cyclophore et l'Ampullaire. C'est donc par ces 
formes que je commencerai l'étude des Monotocardes. 

Cyclophorus volvulus. — La figure 64, PI. VIII, repré- 
sente la cavité antérieure ouverte avec les organes qu'elle 
contient. En arrière du bulbe, et de chaque côté de l'œso- 
phage, apparaît une saillie arrondie ipod) en contact avec la 
face postérieure du bulbe, et en grande partie recouverte 
parles glandes salivaires {gis). Ces sailHes représentent les 
poches œsophagiennes ou plutôt les parties postérieures de 
celles-ci. Les glandes salivaires sont énormes, blanchâtres 
et s'étendent fort loin en arrière. Elles sont contournées de 
telle sorte que la glande droite présente sa partie antérieure 
au-dessus de l'œsophage et sa pointe postérieure à gauche. 
L'inverse a lieu pour la glande gauche dont l'extrémité pos- 
térieure se voit à droite au-dessous de l'œsophage et de 
l'aorte antérieure. La partie de l'œsophage comprise entre 

(1) Je ne connais pas d'autre Prosobranche montrant cette relation des 
glandes salivaires avec les intestins. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 195 

les glandes salivaires subit également ce mouvement de tor- 
sion à gauche. Dans la masse des glandes salivaires passe la 
branche sus-intestinale de la chiastoneurie (ô^z) et immédia- 
tement en arrière de celle-ci se trouve l'aorte antérieure, 
qui passe sur l'œsophage de gauche à droite et d'arrière en 
avant. 

Nous remarquons ici le même phénomène de torsion que 
chez les Diotocardes, avec les mêmes organes tordus ; nerf, 
artère, tube digestif et en plus les glandes salivaires. Il y a 
une différence toutefois; c'est que les poches sont en avant de 
la région tordue. On peut expliquer cette différence de deux 
manières. 

1° La région de torsion s'est déplacée d'avant en arrière. 
Mais nous remarquons que la branche sus-intestinale et sur- 
tout le ganglion sus-intestinal occupent leur position cons- 
tante dans le voisinage du manteau, position qui est la 
même ici que chez les Diotocardes. 

%" Après la torsion, un allongement de la partie anté- 
rieure du corps, située immédiatement en arrière des 
tentacules, s'est produit, entraînant le bulbe qui, à son tour, 
a entraîné les poches et la partie antérieure de l'œsophage. 
Cette deuxième hypothèse est confirmée par la forme 
externe de l'animal. La distance qui sépare les tentacules du 
bord antérieur du manteau est relativement considérable 
chez le Cyclophore, tandis que chez les Diotocardes et sur- 
tout chez les Néritidés le bord du manteau est toujours très 
près des tentacules. 

Si on dégage la glande salivaire droite et qu'on la rejette 
de côté, on voit que son gros canal excréteur aborde l'œso- 
phage et paraît pénétrer dans son intérieur, mais il est 
facile de le séparer de ce dernier et de constater qu'il s'en- 
gage au-dessous d'un bourrelet latéral supérieur de l'œso- 
phage, sous lequel il reste jusqu'à la face supérieure du 
bulbe. La position de ce canal excréteur est identique à celle 
que nous avons constatée pour le canal excréteur de la 
glande interne de Patelle. Sous le bourrelet, le canal excré- 


196 A. AMAUDRUT. 

teur est accompagné d'un rameau artériel se rendant éga- 
lement au bulbe, ce qui nous indique qu'ici comme chez 
Beiix le bulbe reçoit du sang par deux voies différentes. Le 
rameau artériel lui-même est une branche d'une artère plus 
grosse, issue de l'aorte, branche qui irrigue en même temps 
l'œsophage, les glandes salivaires et les poches. 

Les poches œsophagiennes (fig. 55, PI. VII) se détachent 
de l'œsophage, à 2 millimètres environ de la partie an- 
térieure de celui-ci, par une partie pédonculée longue d'en- 
viron 1 millimètre qui conduit dans une deuxième partie 
qui est dilatée. La dilatation de gauche est plus forte que 
celle de droite et sa forme est également différente. Celle de 
gauche est réniforme et le pédoncule s'unit à elle dans la 
région du bile, mais un peu en avant de son miheu. Celle de 
droite a la forme d'une massue dont le gros bout, dirigé en 
avant, est en rapport latéralement avec le pédoncule. 

Le bulbe étant ouvert (fig. 65, PI. VIIT) on voit les ori- 
fices et 0' des poches dans l'œsophage, mais on remarque 
en même temps, et ceci est important, que les poches ne se 
composent pas seulement des parties que nous venons de 
décrire et qui sont visibles de l'extérieur. On retrouve les 
quatre bourrelets avec tous les caractères qu'ils présentent 
chez les Diotocardes; les deux bourrelets d'un même côté 
sont réunis entre eux par une membrane mince et lisse for- 
mant une gouttière renversée qui conduit directement dans 
la partie externe visible des poches. Cette gouttière est évi- 
demment l'homologue des boursouflures que l'on rencontre 
sur le bulbe de Nérite, de Navicelle et doit être considérée 
comme représentant la partie antérieure des poches œso- 
phagiennes. Les parties postérieures sont garnies intérieu- 
rement de nombreux replis glandulaires qui rappellent ce 
que l'on observe dans les mêmes régions de ces organes 
chez Nérite. Entre les deux bourrelets inférieurs existe une 
membrane plissée transversalement qui rappelle la lan- 
guette inférieure des Diotocardes. 

Dans la partie tout à fait antérieure du bourrelet supé- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 197 

rieur, on remarque une petite excavation dans le fond de 
laquelle s'ouvre le canal excréteur de la glande salivaire 
correspondante. Par sa position cette dépression peut être 
homologuée à la poche buccale des Diotocardes. 

Je ne connais pas de travail faisant mention des différentes 
poches du Cyclophore. 

Ampullaridès . — J'ai étudié dans cette famille un genre 
dextre, VAmpuUaria insularium^ et un genre sénestre, le 
Lanistes bolteniana. 

Amjmllaria insularium. — Derrière le bulbe, très fort, 
globuleux, existent deux masses rectangulaires blanches, 
séparées en avant, superposées en arrière, celle de droite 
reposant sur celle de gauche. Ce sont les glandes salivaires 
[gis, fig. 68, PL IX). Leur bord antérieur est épais, leurs 
angles arrondis , leur bord postérieur aminci, fortement 
déchiqueté. Sous la partie antérieure des glandes salivaires 
mais sur leurs canaux excréteurs, passe la branche sus- 
intestinale de la chiastoneurie [bsï). Elle occupe ici la même 
position que chez les Diotocardes, c'est-à-dire qu'elle est 
très rapprochée du bulbe. En arrière des glandes salivaires 
nous trouvons ensuite une région cylindrique très forte, le 
jabot (J), à la surface duquel on observe l'aorte antérieure 
[ao) qui s'étend obliquement d'avant en arrière et de gauche 
à droite. L'œsophage se rétrécit ensuite et se dirige vers la 
droite. 

Sous le bord externe de la glande salivaire droite, on re- 
marque une saillie [pod) qui paraît faire partie de la glande, 
mais qui s'en distingue déjà par sa couleur jaunâtre, tandis 
que la glande est de couleur blanche. Cette saillie appar- 
tient à la poche œsophagienne droite. 

En détachant avec précaution la glande salivaire des 
parties sous-jacenles, et en rejetant cette glande de côté, on 
a les positions relatives du jabot, de la glande et de la 
poche œsophagienne (fig. 66, PI. VIII). Cette dissection est 
assez délicate parce que la face inférieure de la glande est 
pourvue de nombreux lobules qui s'engagent dans les inter- 


198 A. AMAUORUT. 

valles laissés entre les autres parties, et que ces intervalles 
sont comblés à leur tour par un tissu conjonctif abondant 
qui relie les organes aux ramifications glandulaires. 

L'œsophage prend naissance en arrière du bulbe, sur sa 
face supérieure. On n'observe pas ici, comme chez les Dio- 
tocardes, un prolongement de l'œsophage surle bulbe ; aussi 
les ganglions buccaux (Gb) sont-ils placés sur ]a face posté- 
rieure du bulbe. Après un trajet de 5-6 millimètres avec 
une forme cylindrique régulière, l'œsophage se renfle brus- 
quement pour former l'énorme jabot, qui présente sur sa 
face supérieure une bande blanche, à parois résistantes, 
contournée de droite à gauche d'avant en arrière et qui fait 
suite à la partie supérieure de l'œsophage. On voit par là 
que toutes les faces de l'œsophage n'ont pas contribué éga- 
lement à la formation du jabot, et que l'on peut considérer 
celui-ci comme une dilatation produite sur sa face inférieure. 
Sa partie antérieure dilatée donne une évagination qui s'en- 
gage sous l'œsophage et qui se poursuit jusqu'à la parlie 
postérieure du bulbe. 

Les poches œsophagiennes se détachent de l'œsophage, 
en arrière des ganglions buccaux, à une très faible distance 
de ceux-ci. Elles sont couchées sur le prolongement anté- 
rieur du jabot et recouvertes par les glandes salivaires, ce 
qui fait qu'elles ne sont pas visibles de l'extérieur sans disso- 
ciation, quelle que soit la face œsophagienne que l'on ob- 
serve. Elles ont la forme .d'une massue, assez longuement 
pédonculée, de couleur jaune, à bords festonnés. Au point 
où le pédoncule aborde l'œsophage il existe, comme dans le 
Cyclophore, un bourrelet longitudinal, qui non seulement 
fait sailhc à l'intérieur de l'œ^sophage, mais encore à l'exté- 
rieur ; la saillie externe de ce bourrelet forme avec la paroi 
œsophagienne située immédiatement au-dessous une sorte 
de sillon dans lequel s'engagent le canal excréteur salivaire, 
le nerf œsophagien qui, issu du ganghon buccal corres- 
pondant, envoie des rameaux à la poche, à la glande sali- 
vaire, à l'œsophage et au jabot. Dans ce sillon s'engage éga- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 199 

lement une ramification artérielle qui se rend à la face 
supérieure du bulbe. 

Le canal excréteur des glandes salivaires peut se suivre 
assez facilement jusqu'au niveau des ganglions buccaux; il 
est superficiel, placé sur le bord externe de l'œsophage, 
dans le sillon précité, et maintenu dans ce dernier par des 
fibres transversales très grêles, mais, au delà des ganglions 
buccaux, il s'enfonce dans les tissus du bulbe en même 
temps qu'il s'écarle de la ligne médiane. 

L'œsophage élant ouvert, on n'observe plus la disproportion 
signalée chez les Diotocardes entre la cavité buccale et la 
partie antérieure de l'œsophage qui repose sur le bulbe : la 
première s'est accrue, la seconde a diminué. Néanmoins, on 
retrouve dans cette dernière les parties qu'on rencontre 
chez un Diotocarde. Le plancher, plus large que long, montre 
latéralement les deux bourrelets inférieurs [hid^ hïg^ fig. 67, 
PI. VIII) réunis en avant aux bourrelets supérieurs [hsd^ 
bsg) et fixés ensemble sur la face interne de la partie pos- 
térieure de la puissante mâchoire [m). Le bourrelet supé- 
rieur, très fort, présente, dans sa partie antérieure, un sillon 
longitudinal dont les bords plissés lui donnent l'aspect d'une 
poche buccale ; dans son intérieur s'ouvre le canal excréteur 
de la glande salivaire. Bien que la position de ce sillon soit 
un peu différente de celle que présente la poche buccale des 
Diotocardes, je n'hésite pas à l'homologuer avec cet or- 
gane, car la position reculée qu'il occupe est la conséquence 
du grand développement de la mâchoire. 

Entre les deux bourrelets [bsd^ bid)^ de chaque côté existe 
une dépression allongée, à parois lisses, qui correspond à la 
partie antérieure de la poche œsophagienne et qui en arrière 
conduit dans l'intérieur de la massue. Les quatre bourrelets 
se terminent deux à deux, en apparence, à l'orifice de cha- 
que massue dans l'œsophage, mais si on ouvre celle-ci, il est 
facile de constater qu'ils se continuent jusqu'au fond de la 
partie dilatée, en restant écartés l'un de l'autre, le supérieur 
présentant toujours un développement plus fort que l'autre. 


200 A. AIIAUDUUT. 

Entre ces bourrelets et dans l'inlérieur de la poche existent 
de nombreux replis transversaux qui les réunissent entre eux, 
mais d'un côté seulement, l'autre côlé de la poche étant 
lisse. 

Dans le Lanistes holtenïana (Ampullaire sénestre) la partie 
antérieure de l'œsophage présente les mêmes caractères que 
dans l'espèce précédente. Les poches œsophagiennes occu- 
pent la même position ; elles sont relativement plus fortes 
et plus faiblement pédonculées. La partie renflée s'étend le 
long de l'œsophage, aussi bien en avant qu'en arrière, leur 
plus grande dimension est parallèle à l'œsophage, tandis que 
dans VAmpuUaria insularium le grand axe de la poche lui 
est perpendiculaire. Par ce caractère les poches de Lanistes 
ressemblent plutôt à celles de Cyclophore qu'à celles d'Am- 
puUaire. Elles ne se dégagent pas de l'œsophage au même 
niveau, celle de gauche s'en dégage plus en avant que celle 
de droite, par contre celle-ci s'étend un peu plus loin en 
arrière que l'autre. 

Dans les travaux anciens et récents, il n'est pas fait men- 
tion de ces dilatations œsophagiennes. 

J'ai dit plus haut qu'en arrière des poches œsophagiennes 
existait un vaste jabot. Celui-ci ne correspond ni aux poches 
œsophagiennes ni à l'estomac des Diolocardes, l'estomac 
des Ampullaires existant dans sa position normale. Il s'a- 
git d'une formation nouvelle qu'on pourrait homologuer 
avec le soi -disant estomac des Pulmonés et qui vrai- 
semblablement est en relation avec le genre de vie de l'a- 
nimal. 

Dans les animaux qu'il me reste à étudier, on ne trouve 
plus trace de poches buccales. Avant d'aller plus loin, c'est 
donc le moment de revenir sur ces formations. Dans les 
Chitons que l'on considère comme plus archaïques que les 
Diotocardes, les poches buccales et les glandes sahvaires ont 
sensiblement la même forme et s'ouvrent séparément dans 
le plancher buccal. Chez les Diotocardes, la glande salivaire 
est différenciée de la poche et son canal excréteur se rappro- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 201 

che de celle-ci au point de déboucher dans son intérieur; 
mais ce rapprochement s'est produit par degrés. Chez Haho- 
tide, Fissurelle, Turbo, la partie terminale du canal excré- 
teur s'ouvre en avant de la poche et forme la petite cavité 
à paroi lisse qui précède la grande à parois plissées. Chez 
Nérite, Navicelle, Cyclophore, Ampullaire, le canal excré- 
teur s'ouvre dans la partie postérieure de la poche qui alors 
est simple. Ces différences de relations qui existent entre le 
canal excréteur et la poche buccale tiennent sans doute au 
déplacement d'avant en arrière de la partie fondamentale de 
la glande salivaire. Quant à la disparition de la poche chez les 
Mollusques à trompe, on peut la considérer comme une con- 
séquence de la réduction de la largeur du bulbe et par 
suite comme une conséquence indirecte de l'allongement. 

J'ai dit que la trace de ces poches ne se rencontrait pas 
plus haut dans la série des Mollusques; cependant on ren- 
contre assez souvent chez les Prosobranches à trompe une 
petite dilatation à l'extrémité du canal excréteur salivaire et 
chez les Pulmonés, en général, on trouve au même endroit 
une infinité de petites glandes unicellulaires. On pourrait 
encore considérer ces dilatations et ces amas de cellules 
glandulaires comme des restes de la poche buccale des Dio- 
tocardes. 

3° Mollusques à mufle rétractïle. — Chez les AmpuUaires et 
les Cyclophores les poches œsophagiennes se présentent avec 
les mêmes caractères que chez les Diotocardes supérieurs ; la 
seule différence que nous ayons eu à signaler consistait dans 
les positions relatives des poches, de Tarière et du nerf de 
la chiastoneurie et nous avons expliqué ces différences par 
un allongement produit chez ces Monotocardes en arrière 
des tentacules. 

Mais les Mollusques ne sont pas tous placés sur une série 
unique. Si les AmpuUaires descendent des Diolocardes supé- 
rieurs, les autres Monotocardes ne dérivent pas tous des 
AmpuUaires. Certains se sont détachés des Diotocardes plus 
tôt que les AmpuUaires, ou, en d'autres termes, ont leurs 


202 


A. AMAUDRUT. 


ancêtres dans des formes plus primitives. Si les différents al- 
longements que nous avons définis plus haut se produisent sur 
des animaux ayant des poches de Patelle, de Turbo ou de 
Troque, par exemple, l'animal ainsi modifié par l'allonge- 
ment nous présentera des poches œsophagiennes évidemment 
différentes de celles de TAmpullaire. 

Paludine vivipare. — Le mufle est relativement long et 
large et contient le bulbe. En arrière 
de celui-ci se trouvent les glandes sa- 
livaires, fusionnées sur la ligne mé- 
diane, recouvrant les centres céré- 
broïdes et la partie antérieure de 
l'œsophage ; leur masse est nettement 
rejetée à gauche, ce qui est déjà un 
indice de torsion. L'œsophage prend 
naissance en arrière du bulbe et non 
au-dessus ; il se dirige d'abord de 
droite à gauche, puis, plus en arrière, 
il revient vers la droite. L'aorte [ao, 
fig. 45, /) passe sur lui au point où se 
produit le coude postérieur. En avant 
de l'aorte passe la branche supra-in- 
testinale [bsï). Sur l'œsophage et à 
partir du bulbe, on observe deux 
lignes blanches (bsd, bsg), situées de 
cha.que côté delà ligne médiane. En 
arrière, ces lignes se dirigent de plus 
en plus vers la gauche et passent sous 
l'œsophage, un peu en avant de l'aorte. Une coupe transver- 
sale nous indique que ces lignes blanches ne sont autre chose 
que les bourrelets supérieurs. A droite et à gauche de ceux-ci, 
on observe des boursouflures blanchâtres, d'aspect glandu- 
laire, plus fortes en avant qu'en arrière, et qui, comme les 
bourrelets, se terminent àl'endroit oii l'aorle passe de gauche 
à droite. A ce niveau la série des boursouflures de droite 
occupe la face supérieure de l'œsophage, tandis que la série 


Fig. 45. — Partie anté- 
rieure du tube digestif de 
la Paludine vivipare. — 
B, bulbe; hh' , boursou- 
flures représentant les 
poches œsophagiennes; 
hsd, 6s^, bourrelets supé- 
rieurs droit et gauche; 
Gc, ganglion cérébroïde ; 
Gp, ganglion pleural ; 
GSw, sus-intestinal; hsi, 
connectif de la chiasto- 
neurie ; ao, aorte. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 203 

de gauche occupe la face inférieure. Il est à remarquer que 
dans la partie antérieure de l'œsophage, les boursouflures 
sont situées au-dessous des bourrelets et que par suite elles 
appartiennent à la face inférieure de l'œsophage; on peut 
donc les considérer comme les homologues des poches œso- 
phagiennes des Diotocardes et expliquer la déformation [de 
celles-ci de la manière suivante : dans l'allongement du 
mufle, le bulbe a suivi ce mouvement et exercé une traction 
sur la partie antérieure de l'œsophage ; dès lors celui-ci per- 
dait en largeur ce qu'il gagnait en longueur. Dans cet allon- 
gement, l'aorte et le système nerveux sont restés en place, 
ce qui explique la position de la commissure cérébroïde en 
arrière du bulbe, position que nous rencontrons ici pour la 
première fois. 

Dans les poches de la Paludine on ne rencontre plus que 
les deux bourrelets supérieurs, les inférieurs ont disparu. 
Ceci ne doit pas nous surprendre, car nous avons déjà fait 
remarquer que les bourrelets inférieurs chez les Diotocardes 
s'étendaient en général moins loin en arrière que les bourre- 
lets supérieurs et que chez Trochiis zyziphiniis on ne les 
rencontrait plus qu'au niveau du bulbe. Le jabot de la Palu- 
dine peut donc être encore considéré comme dérivant de 
poches œsophagiennes à bourrelets inférieurs disparus et 
nous pouvons par suite considérer la Paludine elle-même 
comme voisine des Troques. Cette parenté a été déjà indi- 
quée par Bouvier (1) dans le passage suivant : « Par leuï* 
saillie labiale, leurs cordons pédieux et leurs commissures 
pédieuses, leur commissure labiale et un système nerveux 
encore très éloigné du type zygoneure, les Paludines sont de 
tous les Ténioglosses les plus voisins des Turbonidés et des 
Trochidés. » 

Xénophore. — Dans les genres précédemment étudiés, le 
bord libre du manteau passe toujours à une distance assez 
faible en arrière des tentacules. Il n'en est plus de même ici, 

(1) Bouvier, loc. cit., p. 72. 


204 A. itMAUDRUT. 

la distance [aid^ fîg. 69, PL IX) est environ deux fois plus 
grande que la longueur du mufle. On peut désigner cette 
région sous le nom de cou et la considérer comme un allon- 
gement des parois de la cavité antérieure du corps (allon- 
gement intercalaire post-tentaculaire). 

Dans les Diotocardes et les Monotocardes primitifs, la 
cavité antérieure est élargie en arrière du bulbe pour loger 
les poches œsophagiennes et les glandes sahvaires. Dans 
Xénophore, la cavité est sensiblement cylindrique, aussi bien 
dans la région du cou que sous le plancher de la cavité res- 
piratoire. Chez les premiers, les poches œsophagiennes et 
les glandes salivaires remplissent complètement la cavilé 
antérieure, chez le Xénophore, ces organes sont situés en 
grande partie dans le cou, ce qui nous indique qu'ils ont 
participé à l'allongement. 

En arrière du bulbe situé dans le mufle, l'œsophage com- 
prend une partie cylindrique large qui s'étend jusqu'au point 
cil l'aorte antérieure passe sur lui. En arrière de ce point le 
diamètre de l'œsophage est réduit de moitié. Dans la partie 
élargie on observe les deux bourrelets supérieurs avec leur 
mouvement de torsion de 180°. Les ganglions cérébroïdesont 
suivi le bulbe et se trouvent placés immédiatement en 
arrière de celui-ci. Le ganglion sus-intestinal [sui] a con- 
servé sa position dans le voisinage de la branchie. La bran- 
che supra-intestinale [bsi) issue du ganglion palléal, se 
dirige immédiatement à gauche et passe presque transver- 
salement sur l'œsophage ; arrivée sur le côté gauche de ce 
dernier, elle prend une direction rectiligne jusqu'à la base 
du cou, puis se porte plus à gauche dans le ganglion sus- 
intestinal. La branche sous-intestinale se dirige immédiate- 
ment à droite en passant sous l'œsophage ; elle présente 
également une portion rectiligne placée à droite de ce dernier 
et une troisième portion oblique vers la droite se rendant au 
ganglion sous-intestinal (^o?). 

A son entrée dans la cavité antérieure, l'aorte est située à 
gauche de Fœsophage, elle passe ensuite à droite et présente, 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 205 

(le ce côlé, une portion rectiligne, puis, un peu en arrière 
des colliers nerveux, elle s'engage sous l'œsophage, pour 
traverser avec lui les colliers nerveux. 

Les deux glandes salivaires sont situées à gauche de l'œso- 
phage, celle de droite recouvrant celle de gauche, qui s'étend 
un peu plus loin en arrière, jusqu'au niveau du ganglion 
sus-intestinal. Le canal excréteur de la glande droite suit 
le même trajet que la partie antérieure de la branche sus- 
intestinale. 

Les parties rectilignes des canaux salivaires, des branches 
de la chiastoneurie et de l'aorte sont une preuve que les 
organes internes ont subi l'allongement et d'autre part ces 
parties rectilignes peuvent, dans une certaine mesure, ser- 
vir à déterminer l'étendue de cet allongement. 

La torsion de 180° nous est indiquée parles mêmes organes 
et par les deux bourrelets tordus que présente la partie 
antérieure de l'œsophage. La dilatation de la partie anté- 
rieure, par sa position en arrière de la branche sus-intesti- 
nale et en avant de l'aorte, par la présence des bourrelets 
tordus dans son intérieur, peut être homologuée aux poches 
œsophagiennes des Diotocardes. 

4° Mollusques à trompe. — Dans le Xénophore l'allonge- 
ment intercalaire a été postérieur à la torsion et, comme 
il s'est produit dans la région primitivement tordue, tous les 
organes de la cavité antérieure ont conservé nettement leur 
torsion primitive. 

Dans les Mollusques à trompe, celle-ci étant due à un 
allongement terminal ou intercalaire postérieur à la torsion, 
on ne trouve aucune trace de torsion des organes situés dans 
son intérieur: l'œsophage, les canaux des glandes saHvaires, 
l'aorte antérieure sont toujours rectilignes. 

En arrière de la trompe (sauf quelques rares exceptions, 
Cônes Terebra), les organes ont conservé leur position rela- 
tive due à la torsion. La partie œsophagienne comprise entre 
la branche supra-intestinale et l'aorte représente la région 
postérieure des poches œsophagiennes, tandis que la portion 


206 A. AIIAUOHUT. 

œsophagienne comprise dans la trompe en représente la 
partie antérieure. La partie postérieure a conservé certains 
de ses caractères primitifs, en particulier sa forme renflée, 
qui lui a fait donner le nom général de jabot, tandis que la 
partie antérieure, par suite de l'étirement qu'elle a subi, a 
pris une forme sensiblement cylindrique. Dans les deux 
régions, la lumière du tube est toujours divisée en deux 
parties inégales par les bourrelets supé,rieurs, une inférieure 
glandulaire, une supérieure conductrice de la nourriture. 

Les modifications que nous venons d'indiquer sont géné- 
rales et peuvent s'appliquera un animal pourvu d'une trompe 
quelconque. Mais la trompe peut se développer de diverses 
manières que je crois utile de rappeler ici. 

r Elle peut se former par allongement terminal seul, chez 
des formes présentant encore les caractères primitifs des 
Diotocardes (Cyprées). 

2° Les trompes normales obtenues par le mécanisme pré- 
cédent ont pu être modifiées par un allongement intercalaire 
intéressant la région située immédiatement en arrière des 
tentacules. Cet allongement intercalaire postérieur au précé- 
dent a donné le trocart des Cônes. 

3" Enfin, l'allongement terminal a pu se produire sur des 
formes déjà élevées dans la série, voisines du Xénophore, 
c'est-à-dire déjà pourvues d'un long cou. 

Pour ces trois cas, et chaque fois que les modes d'allon- 
gement sont bien caractérisés, correspondent des formes 
spéciales des poches œsophagiennes. 

a. Allongements terminal et intercalaire dorsal réunis. 
Strombe et Rostellaïre. — Les Strombes et les Rostellaires 
occupent dans le groupe des Mollusques à trompe une place 
spéciale. En effet, on observe ici deux modes d'allongement 
de la partie antérieure du corps : l'un s'est produit en arrière 
des tentacules pour donner un cou très long, comme chez 
Xénophore, l'autre s'est produit en avant des tentacules 
pour former une trompe proprement dite. 

Les ressemblances qui existent entre les Strombes et les 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 207 

Roslellaires sont si grandes que je décrirai seulement Ros- 
tellarïa curvirostris. 

Le cou (fig. 70, PI. IX) mesure 14 millimètres, la cavité 
respiratoire, très grande, = 40 millimètres, la trompe, 
relativement petite, = 15 millimètres. Le pied, très réduil, 
se rattache au corps par un col de 14 millimètres. Par contre, 
les largeurs de ces différentes parties sont relativement 
faibles, celle du cou mesure 8 millimètres et, en arrière, cette 
largeur diminue encore graduellement jusqu'au fond de la 
cavité respiratoire. Les différences qui existent entre les 
longueurs de ces parties et leurs largeurs, différences que 
nous ne rencontrons pas chez les autres Mollusques, nous 
indiquent déjà que l'allongement, ou mieux l'étirement, s'est 
produit aux dépens de la largeur du corps. La forme des 
organes est en rapport avec la forme externe du corps ; la 
partie antérieure du tube digestif est très étroite et les glandes 
salivaires allongées présentent un diamètre fort restreint. 
Les parois de la trompe et du cou sont épaisses; par contre, 
le plancher de la cavité respiratoire est mince, surtout en 
arrière, où l'on observe, par transparence, l'œsophage et 
l'aorte. 

Le bulbe occupe l'extrémité de la trompe. L'œsophage 
(fig. 71, PI. IX) présente, en arrière du bulbe, un diamètre 
d'environ 3 millimètres qu'il conserve jusqu'au niveau des 
colliers nerveux; là, il se rétrécit pour prendre un diamètre 
d'environ 2 millimètres. En arrière, il se renfle de nouveau, 
présente un maximum de largeur d'environ 4 millimètres, au 
niveau delà région moyenne delà cavité antérieure, puis à par- 
tir de là, il se rétrécit pour reprendre son diamètre de 2 milli- 
mètres, au point où il est recouvert par l'aorte antérieure. 

Les ganglions cérébroïdes sont placés comme d'ordinaire 
en arrière des tentacules, le ganglion sus-intestinal est resté 
en place, au voisinage du point où le manteau se rattache au 
cou, aussi la branche supra-intestinale est très longue et 
très oblique. 

L'aorte, en pénétrant dans la cavité antérieure, est placée 


208 A. AlIAUDRUT. 

à gauche de l'œsophage, elle conserve cette position sur une 
longueur de 2 centimètres, puis passe sur l'œsophage de 
gauche à droite, en arrière de la partie dilatée; on l'aperçoit 
à droite de cette région jusqu'au voisinage des centres céré- 
broïdes, mais là, elle passe sous l'œsophage pour traverser 
avec lui les colliers nerveux. 

Si on injecte la partie antérieure du tube digestif, on 
observe mieux ses contours et en mçme temps, ce qui est 
plus important, on remarque que ses parois ne présentent 
pas partout la même épaisseur. En avant, depuis le bulbe 
jusqu'aux colliers nerveux, on aperçoit la matière injectée 
occupant la ligne médiane et, à droite et à gauche, une bande 
blanche qui correspond au bourrelet supérieur. En arrière 
des coUiers nerveux, jusqu'au point oii l'aorte passe sur 
l'œsophage, on n'aperçoit pas la matière injectée ; plus loin, 
elle apparaît de nouveau, toujours par transparence. Si on 
observe la face inférieure, c'est l'inverse qu'on remarque; 
en avant des colliers nerveux, les parois sont épaisses et ne 
laissent pas voir la masse injectée ; en arrière, les parois 
sont minces jusqu'à l'aorte. 

Cet examen de la surface serait déjà suffisant pour nous 
renseigner sur la structure interne de cette partie antérieure 
du tube digestif. Si nous ouvrons ceUe-ci, nous nous assu- 
rons que les bourrelets supérieurs sont rectilignes eu avant 
des centres nerveux, qu'ils sont réunis entre eux supérieure- 
ment par des parois minces et inférieurement par des parois 
épaisses, tapissées par de nombreux replis longitudinaux et 
probablement glandulaires. Au niveau des centres nerveux, 
la torsion commence pour se terminer en arrière, au niveau 
de l'aorte ; la paroi épaisse, qui était inférieure en avant des 
colliers, occupe maintenant la face supérieure et récipro- 
quement. Le jabot nous apparaît donc comme formé par 
une dilatation de la face inférieure de l'œsophage, ramenée 
à occuper la face supérieure, par suite de la torsion à gauche 
de 180°. 

Les deux bourrelets supérieurs s'étendent depuis le bulbe 


TUBE DIGESTIF CHEZ. LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 209 

jusqu'au point où l'aorle passe sur Tœsophage, mais ils ne 
vont pas au delà. La position extrême des bourrelets en 
arrière et aussi la position de l'aorte marquent donc la 
limite de la diiïérenciation de l'œsophage en deux régions 
bien distinctes, comme chez les Diotocardes, ce qui nous per- 
met de considérer la région antérieure tout entière comme 
l'homologue des poches œsophagiennes de ces derniers 
Quant aux transformations que ces poches ont subies chez 
les Strombes, elles s'expliquent par les allongemenls ter- 
minal et intercalaire réunis. 

B. Haller (1) a signalé les deux bourrelets longitudinaux 
du jabot des Strombes, mais il ne les a pas suivis jusqu'au 
bulbe; aussi leur mouvement de torsion lui a-t-il échappé, 
ce qui explique qu'il ait décrit le jabot comme appartenant 
à la face supérieure de Tœsophage, lorsqu'en réalité il appar- 
tient à la face inférieure ramenée en haut par la torsion 
de 180°. Il décrit la partie antérieure du tube digestif, située 
immédiatement en arrière du bulbe, sous le nom d'à Oso- 
phagus )) et il donne le nom de « Vorderdarmerweiterung » 
à la partie postérieure dilatée, ce qui indique bien que l'au- 
teur homologue seulement celte portion de l'œsophage aux 
poches des Diotocardes, qu'il désigne sous le même nom. 

b. Allongement terminal. — Par leur trompe courte et in- 
vaginable à partir du sommet, les Cyprées se placent natu- 
rellement à la base des Mollusques à trompe normale. Leurs 
longs cordons pédieux ganglionnaires, qui rappellent ceux 
de l'Haliotide, les grandes dimensions des colliers nerveux, 
les caractères fournis par le bulbe, nous indiquent d'autre 
part que les Cyprées se sont détachées de formes primitives 
à caractères de Rhipidoglosses. Nous devons donc nous 
attendre à trouver dans les parties. homologues des poches 
œsophagiennes des caractères plus primitifs que ceux qui 
nous ont été fournis par les Strombidés, que l'on doit consi- 
dérer comme dérivant de formes plus récentes. . v 

(1) B. Haller, Bie morphologie der Prosobranchier [Séparât- Abdruck cnis 
Jiforp/io%. Ja/tr6wc/i.,BdXIX, Heft 4, d893,p. 581). ,/] 

ANN. se. NAT. ZOOL. VU, 14 


âlO A. AMAUDltlJT. 

Cyprœa, — J'ai étudié les deux espèces : C. arabica et 
C turdus. Dans tous les individus, j'ai toujours trouvé la 
trompe rétractée et les organes de la partie antérieure du 
tube digestif disposés de la manière suivante : 

En avant, la trompe (T, fîg. 7, PL 1) complètement inva- 
ginée et ayant la forme d'une coupe à concavité dirigée en 
avant. En arrière, et dans le prolongement de la trompe, se 
trouve le bulbe, sur la partie antérieure duquel passent les 
colliers nerveux. Il est bien probable que cette position n'est 
pas normale et que les colliers étant très larges, le bulbe se 
déplace dans leur intérieur pendant la protraction pour 
occuper ensuite une position antérieure. A la suite du bulbe 
vient l'œsophage, relativement gros et court; il forme un 
coude en avant et à gauche, puis s'engage sous le jabol. 
Celui-ci est placé à gauche de la ligne médiane du corps, sa 
forme est celle d'un cône dont le sommet est dirigé en avant, 
l'axe oblique étant incliné de l'extérieur à l'intérieur et 
d'avant en arrière. Le sommet du cône se continue avec la 
région postérieure de l'œsophage, qui, dans le voisinage du 
jabot, forme un coude brusque d'avant en arrière. A gauche 
du coude se trouve le cœur, duquel se détache l'aorte anté- 
rieure [ao) qui passe transversalement sur la branche récur- 
rente de l'œsophage, immédiatement en arrière du sommet 
du cône. L'aorte occupe donc sa position normale par rapport 
au jabot. 

Les dimensions relatives, de ces diverses parties du tube 
digestif sont les suivantes : trompe 10 millimètres, bulbe 
10 millimètres, longueur de l'œsophage en avant du jabot 
8 millimètres, longueur du jabot 15 millimètres, largeur de 
Tœsophage en avant du jabot 5 millimètres, et en arrière de 
celui-ci 2-3 millimètres. 

La base du jabot est appliquée contre le bulbe et cache, à 
la fois, la partie antérieure de Tœsophage et les glandes sali- 
vaires. Ce n'est point là la position normale des glandes sa- 
livaires, qui reposent ordinairement sur la face supérieure de 
l'œsophage; mais, comme je le démontrerai plus loin, par 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 211 

suite du mouvement de torsion du jabot, la face inférieure de 
celui-ci représente morphologiquement sa face supérieure. 
La masse principale des glandes salivaires, s'étant trouvée 
dans la région de torsion, a suivi le mouvement. 

En dégageant le jabot des glandes salivaires et de l'œso- 
phage, on voit passer sur celui-ci et dans le voisinage de la 
base du cône, la branche sus-inteslinale delà chiastoneurie. 
Le jabot est donc encore compris entre le nerf et l'artère. 

En examinant cette partie antérieure du tube digestif par 
la face inférieure on aperçoit une première dilatation 
(D, fig. 72, PL IX), très forte dans C. arabica, où elle atteint 
en dimension le cinquième du jabot, mais qui est beaucoup 
plus petite dans C. turdus. Dans tous les cas cette poche 
était vide, dépourvue de lamelles et présentait les mêmes ca- 
ractères que le reste de la paroi inférieure de l'œsophage, 
comprise entre le bulbe et le jabot. 

A une faible distance en arrière de cette poche, se trouve 
le jabot. Au point où il se rattache à l'œsophage ses parois 
sont transparentes et laissent voir les deux bourrelets supé- 
rieurs ; celui de droite [bsd) passe à gauche, et celui de 
gauche passe à droite. L'œsophage n'aborde pas le cône par 
sa base, mais tangentiellement, selon une génératrice. La 
base, irrégulière, détache d'un point opposé à l'œsophage un 
prolongement qui se dirige en avant et à gauche et dont l'ex- 
trémité est divisée en deux lobes [ss') que je considère comme 
un indice certain de la dualité primitive du jabot. Dans 
C. turdus ces saillies existent également mais elles sont moins 
apparentes que dans C. arabica. 

L'examen interne nous montre en avant, sur le plancher 
de l'œsophage, une petite languette, semblable à celle que 
l'on rencontre d'ordinaire chez les Diotocardes et comprise 
entre les deux bourrelets inférieurs, mais ceux-ci sont peu 
développés et ne dépassent pas en arrière le niveau posté- 
rieur du bulbe. Par contre les bourrelets supérieurs sont 
puissants ; ils naissent en avant, du même point que chez 
les Diotocardes, et présentent avec les bourrelets inférieurs 


212 A. AMAUDRCJT. 

les mêmes relations. D'abord écartés au niveau du bulbe, ils 
se rapprochent en arrière où le droit, plus puissant que le 
gauche, recouvre celui-ci, disposition qui a pour conséquence 
de diviser l'œsophage en deux canaux. Ils conservent leur 
direction rectiligne jusqu'à l'entrée du jabot, mais là le 
bourrelet droit se dirige vers la gauche et le gauche s'incline 
vers la droite. Tous deux se terminent au sommet du cône. 
11 en résulte que l'intérieur du jabot est aussi divisé en deux 
canaux parles bourrelets, mais ici ces deux compartiments 
sont profondément différenciés l'un de l'autre. L'un, très 
grand, est garni intérieurement de nombreuses lamelles qui 
s'étendent transversalement d'un bourrelet à l'autre, le se- 
cond au contraire est très réduit et dépourvu de lamelles. 
En suivant ce dernier d'arrière en avant on constate sans 
difficulté qu'il conduit dans le canal supérieur œsophagien, 
tandis que l'autre, garni de lamelles, se continue avec le canal 
inférieur œsophagien. 

Le canal inférieur tout entier, aussi bien la partie com- 
prise au niveau de l'œsophage qu'au niveau du jabot, est l'ho- 
mologue des poches œsophagiennes des Diotocardes, fu- 
sionnées ici en une poche unique par suite de la disparition 
des bourrelets inférieurs. Le jabot est la partie de ces poches 
qui est restée en place avec ses caractères primitifs (torsion, 
lamelles) et ses limites ordinaires (nerf de la chiastoneurie, 
aorte). La région antérieure, non tordue, est de formation 
récente. C'est le résultat d'un allongement terminal recti- 
ligne. 

Le jabot des Cyprées et des animaux voisins est connu 
depuis longtemps. Cuvier, délia Chiaje, Souleyet, etc., 
parlent plus ou moins des lamelles contenues dans son inté- 
rieur. 

Malard (1) en parlant de cet organe dit : « L'œsophage se 
renfle graduellement chez Cyprée et porte, appendus à ses 
parois supérieures et inférieures, une série de feuillets trans- 

(1) Malard, Sur le système glandulaire œsophagien des Tœnioglosses carnas- 
siers {Soc. philomat. de Paris, janv. 1887). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 213 

versaux alternant les uns avec les aulres, ceux du bas plus 
courts que ceux du haut. » Il le considère avec raison comme 
Fhomologue du jabot des Natice, Cassidaire, Dolium, etc., 
et de la glande de Leiblein des Rachiglosses, Murex, Buc- 
cin, etc., mais il ne lui vient pas à l'idée de chercher son 
origine dans les formes plus primitives. Pour lui, c'est une 
formation nouvelle qui aurait commencé aux Cyprées pour 
s'étendre plus ou moins loin et qui ne se rencontrerait que 
« chez les espèces perçant les coquilles d'autres Mollusques 
pour en faire leur nourriture » ; elle ferait défaut chez les 
Mollusques herbivores, et, à l'appui de son hypothèse, il cite 
le cas des Strombes et des espèces voisines, qui se nour- 
rissent de « proies à moitié décomposées », chez lesquelles 
le jabot manque. Je ferai seulement remarquer que le jabot 
existe aussi chez les Strombes et les genres voisins; seule- 
ment il est moins développé et présente une autre forme. 

Ici comme ailleurs, Haller parle des bourrelets qui divisent 
le jabot en deux moitiés inégales, mais comme il n'a pas vu 
la torsion de ceux-ci au niveau du jabot, il considère les la- 
melles comme appartenant à la face supérieure dorsale de 
l'œsophage et par suite le jabot tout entier comme étant une 
dilatation de cette même face, mais, pas plus qu'ailleurs du 
reste, il ne parle des relations constantes qui existent entre 
le jabot, le nerf de la chiastoneurie et l'aorte, et ne cherche 
à montrer commentle jabot dérive des poches œsophagiennes 
des Diotocardes et à plus forte raison que le canal inférieur 
de l'œsophage a la même origine. 

Natka monilifera. — La disposition générale est sensi- 
blement la même que dans Cyprée, L'œsophage est un peu 
plus long et plus étroit, sa partie antérieure est élargie et 
présente dans son intérieur les deux bourrelets supérieurs 
disposés comme dans Cyprée ; mais ces bourrelets s'atté- 
nuent rapidement en arrière du bulbe pour augmenter de 
nouveau, à l'approche du jabot, où ils présentent des dimen- 
sions inégales. Celui de droite est plus fort que celui de 
gauche et augmente graduellement jusqu'au jabot. Dans 


214 A. AMAUDRVT. 

toute celte partie antérieure, aussi bien au-dessus qu'au- 
dessous des bourrelets, il existe un épithélium formé de 
cellules semblables, peu hautes et fixant fortement les réac- 
tifs colorants. 

Dans le jabot, le bourrelet droit présente son maximum 
de développement, il repose sur le bourrelet gauche et 
forme à lui seul le plancher du canal supérieur. Il porte sur 
sa face inférieure un épithéhum glandulaire particuher 
formé de cellules cyhndriques très hautes, dans lesquelles 
le noyau seul fixe la matière colorante. Cet épithélium inco- 
lore se continue par des cellules de transition avec celui de 
la face supérieure du bourrelet, qui présente les mêmes ca- 
ractères que dans l'œsophage. Le bourrelet gauche est beau- 
coup plus petit que le précédent et est dépourvu sur sa face 
inférieure des grandes cellules qu'on rencontre sous ]e 
bourrelet droit. 

La face inférieure du jabot est fortement renflée et garnie 
de repHs qui remphssent en grande partie le canal inférieur. 
Ces replis s'insèrent d'une part sur la face concave de la 
gouttière et d'autre part, en partie du moins, sur la face ia- 
férieure du bourrelet gauche. 

En parlant des Natices, Haller (1) dit que la paroi supé- 
rieure et les deux côtés latéraux du jabot sont différenciés 
glandulairement, la face ventrale étant privée de différencia- 
tion glandulaire. Je ferai ici la même remarque qu'au sujet 
des Cyprées : la différenciation glandulaire du jabot appar- 
tient morphologiquement à la face inférieure ramenée en 
haut parla torsion. 

Haller signale dans Sigaretus et Natica lïneata une diffé- 
renciation importante de la partie antérieure du jabot, dé- 
tachée de l'œsophage. Cette bosse [Uocker] aurait une cou- 
leur blanc jaunâtre, tandis que le reste du jabot présenterait 
une couleur brune. Des coupes ne lui auraient pas toujours 
montré une ditîérenciation histologique en rapport avec la 

(i) Haller, \oc. cit., p. 467. 


TUBE DIGEST[F CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 21^ 

diiïérencialion externe ; dans certains cas cependant il aurait 
remarqué que le tissu de la moitié du côté droit se colorait 
plus fortement par l'hématoxyline que celui de la moitié de 
la bosse du côté gauche. Le côté droit de la bosse se serait 
différencié en une glande indépendante qui s'ouvrirait par 
un court canal dans la lumière du tube, cependant elle se- 
rait entourée par une couche^ musculaire commune aux 
deux glandes et au jabot. L'auteur fait en outre remarquer 
que cette glande s'ouvre à l'endroit où l'œsophage lui-même 
débouche dans le jabot, et il ajoute qu'elle est l'homologue 
de la petite glande que l'on trouve en avant de la grosse 
glande impaire dans le Murex radïx. 

L'importance que l'auteur attache à cette glande et les 
conséquences phylogéniques qu'il en tire me font revenir 
sur le jabot. 

L'œsophage aborde le jabot par sa face inférieure, environ 
à son premier tiers antérieur, et le suit sur le reste de sa 
longueur. La partie antérieure détachée de l'œsophage est 
la bosse en question. Le jabot étant ouvert dans le sens de 
sa longueur, on remarque 13 replis transversaux allant 
d'un bourrelet à l'autre, dans la partie qui est rattachée à 
l'œsophage, et 9 dans la bosse. Les 9 replis de celle-ci ayant 
la forme d'un fer à cheval, il en résulte alors, qu'entre la 
surface libre des 9 replis et la paroi opposée de la bosse, il 
existe une sorte de réservoir qui communique avec la cavité 
très réduite formée parles 13 autres replis et les bourrelets. 
Dans le fond de la bosse, existe une région peu développée, 
où les replis sont plus petits et disposés sans ordre. La cou- 
leur des replis transversaux est brune et partout où ces re- 
plis sont fixés à la paroi du jabot, la couleur de celui-ci est 
la même. En avant de la bosse, où les replis sont irrégu- 
liers et très petits, de même qu'à l'endroit où cessent les 
9 replis transversaux^ la couleur est bien d'un blanc jaunâtre, 
mais on peut l'attribuer à la réduction des replis ou à leur 
absence. 

Des coupes faites dans la partie antérieure de la bosse de 


216 A. AlBAUDRUT. 

Natica monilifera ne m'ont pas monlré la différenciation 
histologique signalée par Haller; mais je dois dire que je 
n'ai eu à ma disposition que des animaux conservés depuis 
longtemps dans l'alcool. 

La coupe que B. Haller donne de cette partie antérieure 
de la bosse est intéressante à un aulre point de vue. Je la 
vois divisée en deux parties, à peu près d'égales dimensions, 
par une cloison [e, fig. 14 de l'auteur) qui, partie de l'une 
des faces de la bosse, traverse sa cavité de haut en bas et 
atteint la face opposée. L'intérieur des deux moitiés pré- 
sente sensiblement le même aspect, seulement les replis du 
côté b sont plus petits et laissent entre eux des intervalles, 
tandis que du côté a les replis sont plus forts, plus serrés et 
laissent entre eux des méats très restreints. Dans les parties 
antérieures des poches des Diotocardes nous avons constaté 
et signalé de ces différences. 

J'homologue les deux moitiés [a et b) de la bosse aux 
deux saillies [ss') de Cyprée. Elles occupent du reste la 
même position et je pense qu'on ne doit pas chercher dans 
Tune de ces parties l'origine de la glande impaire des 
Murex, mais dans les grosses cellules incolores qui tapissent 
la face inférieure du bourrelet supérieur droit, cellules que 
B. Haller n'a pas signalées et qui sont semblables à celles 
que l'on rencontre dans la petite glande du Murex. Je re- 
viendrai plus loin sur ce point. 

Ranella giganteum (fig.. 15, PI. II). — Trompe très forte : 
60 millimètres de long, 10 de large en avant au niveau du 
bulbe, 7 en arrière. La partie antérieure de la cavité géné- 
rale est étroite, mais allongée. En arrière du bulbe, l'œso- 
phage est large, musculeux, il se rétrécit vers le milieu de la 
trompe et conserve son diamètre jusqu'au jabot. Celui-ci se 
présente comme une dilatation du côté droit de l'œsophage, 
sa longueur est de 20 miUimètres, sa plus grande largeur 
en avant ne dépasse pas 5 millimètres; en arrière il se con- 
tinue avec l'œsophage sans ligne de démarcation bien nette; 
SsL forme est sensiblement celle d'un cône à base antérieure ; 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 217 

la face supérieure de l'œsophage se continue sur le cône 
selon une génératrice, mais, par suite de la torsion à gauche, 
celte face supérieure devient de moins en moins visible 
d'en haut, de sorte que, pour l'apercevoir en arrière au ni- 
veau du jabot, il faut examiner celui-ci par sa face in- 
férieure. 

Dans la région de la trompe, depuis le bulbe jusqu'au 
jabot, la face inférieure de l'œsophage présente une cen- 
taine de petites boursouflures (/;c) d'un blanc grisâtre, tandis 
que la face supérieure est d'un blanc jaunâtre. Jusqu'au ni- 
veau des colliers nerveux ces pochettes appartiennent nette- 
ment à la face inférieure et ne sont visibles que quand on 
soulève l'œsophage. Mais en arrière des coUiers nerveux, 
on les aperçoit de plus en plus à droite à mesure qu'on se 
rapproche du jabot. Les dernières prennent un développe- 
ment plus grand, leurs extrémités libres se rapprochent 
de plus en plus et finalement se fusionnent pour former le 
jabot. A la surface de ce dernier on remarque encore des 
stries obliques alternativement claires et sombres qui té- 
moignent de la soudure des pochettes. 

De ces faits, fournis par la morphologie externe, nous pou- 
vons déjà conclure : 

r L'identité de formation des deux régions. Dans la 
trompe, l'écartement des pochettes et leur réduction sont 
les conséquences de l'allongement de cette partie antérieure. 
. 2° L'origine morphologique du jabot. Celui-ci n'appar- 
tient pas, comme le dit encore Haller(l),àla face supérieure 
de l'œsophage, mais bien à la face inférieure ramenée en 
haut par la torsion. Cette torsion s'est manifestée jusqu'à la 
partie postérieure du jabot, comme l'indique la hgne blan- 
che (face supérieure de l'œsophage) et la position supérieure 
de la région postérieure du jabot. 

La branche supra-intestinale bsi passe comme d'ordinaire 
sur l'œsophage en avant du jabot; elle passe également 

(1) Haller, /oc. ci7., p. 561. 


218 


A. AMAUORUT. 


sur les deux canaux excréteurs des glandes salivaires. 
En arrière du jabot, la cavité antérieure est fort rélrécie 
et ne contient plus que l'aorte et la deuxième portion de 
l'œsophage. Dans cette région, l'aorte est placée à gauche^ 
mais, au niveau de la partie postérieure du jabot, elle se 
dirige à droite en passant sur l'œsophage. 

La figure 73, PI. JX, représente l'œsophage ouvert en 
avant, selon une section longitudinale et médiane, les bords 
de la section ayant été rejetés à droite et à gauche. En ar- 
rière des fortes mâchoires (ma), 
prennent naissance de chaque 
côté les deux bourrelets mus- 
culaires déjà connus. Les bour- 
relets supérieurs (Z'^f/), de beau- 
coup tes plus puissants, s'éten- 
dent en ligne droite jusqu'au 
niveau des colliers nerveux ; au 
delà ils commencent leur mou- 
vement de torsion à gauche et 
le terminent au sommet du ja- 
bot, c'est-à-dire au point où 
l'aorte passe sur l'œsophage- 
Les bourrelets inférieurs [bid)^ 
beaucoup moins épais que les précédents, se terminent à 
l'endroit oii commencent les pochettes, c'est-à-dire à un ni- 
veau qui ne dépasse pas la région postérieure du bulbe. 
Entre les bourrelets supérieur et inférieur de chaque côté 
existe, au niveau du bulbe, une dépression [pod) plus pro- 
fonde en avant qu'en arrière. Il suffit de se reporter aux 
figures que j'ai données des Diotocardes pour se con- 
vaincre que ces dépressions représentent les parties anté- 
rieures des poches œsophagiennes de ces Mollusques. 

En arrière des bourrelets inférieurs, la lumière du canal 
œsophagien est divisée en deux parties par les bourrelets 
supérieurs superposés, celui de droite recouvrant celui de 
gauche [^\g, 46, t). Le canal inférieur peut être considéré 


Fig. 46. — Coupe transversale de 
l'œsophage de Ranella gigan- 
teum. — bsd, bsg, bourrelets 
supérieurs droit et gauche di- 
visant l'intérieur en deux ca- 
naux, l'un supérieur es, l'autre 
inférieur ci ; eps, épithélium du 
canal supérieur; epi, épithélium 
du canal inférieur; ex, c'x', con- 
duits salivaires. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 219 

comme formé par la fusion des deux poches [pocL pog), la 
fusion élant elle-même la conséquence de la disparition des 
bourrelets inférieurs. Le plancher de ce canal inférieur pré- 
sente les orifices, en forme de fentes transversales, des po- 
chettes signalées plus haut. 

Les deux parties du canal œsophagien sont aussi différen- 
ciées histologiquement. Le canal supérieur, à parois épaisses, 
est tapissé par des cellules cylindriques, de hauteur 
moyenne, qui se colorent fortement par le picrocarmin, 
tandis que le canal inférieur, sauf dans la région des bourre- 
lets, est tapissé par de très hautes cellules cylindriques à 
protoplasma granuleux , d'aspect spumeux , qui ne se 
colorent pas par le picro- 
carmin et qui rappellent les 
cellules qui tapissent le 
bourrelet inférieur droit de 
Natice. Dans Ranelle la face 
inférieure des bourrelets 
porte des cellules plus cour- 
tes à protoplasma riche en 
granulations d'un jaune 
brun. 

Dans la partie antérieure 
du jabot (fig. 47, t) le canal 
supérieur, rejeté à gauche, 
présente la même structure 
que dans l'œsophage : parois épaisses à épilhélium absorbant 
fortement les réactifs colorants. A la face inférieure des 
bourrelets on observe également les cellules à granulations 
jaune brun. Quant au canal inférieur, il est rempli en grande 
partie de replis nombreux s'anastomosant en tous sens. 
Aucun de ces replis ne prend naissance sur les bourrelets, 
mais lous se détachent de la face opposée à ceux-ci, c'est- 
à-dire de la face qui correspond morphologiquement à la paroi 
inférieure de l'œsophage. De plus, tous ces replis sont tapissés 
par de grandes cellules, rebelles aux réactifs colorants et 


Fig. 47. — Coupe transversale de la 
région antérieure dujabot de Ranelle. 
6sd, hsg, bourrelets supérieurs droit 
et gauche. Le canal inférieur ci est 
garni de nombreux replis r, recou- 
verts de grandes cellules cylindriques 
rebelles aux réactifs colorants. 


220 A. AMAUDRUT. 

semblables à celles que nous avons rencontrées en avant du 
jabot. La seule différence à signaler consiste dans les rami- 
fications qui remplissent en partie le jabot. 

Dans la région postérieure du jabot la structure est encore 
la même, avec cette différence que les replis sont tapissés 
par des cellules cubiques. 

Les canaux excréteurs des glandes salivaires (c^',fig. 46, t) 
sont situés de chaque côté de l'œsophage et réunis à ce der- 
nier par une mince membrane qui enveloppe le tout. Leur 
position par rapport aux bourrelets supérieurs est la même 
que chez Nérile, Cyclophore. Ampullaire. 

Dans le IViton cmicellatimi^EBller {\) décrit le jabot comme 
divisé en deux parties par les bourrelets longitudinaux; 
il signale également la différence des deux épithéliums de 
l'avant et de l'arrière, mais comme d'ordinaire il considère le 
jabot comme une dilatation delà face supérieure. 

Cassis Saburon. — Un allongement intercalaire, en arrière 
des tentacules, aproduit une saillie en forme de tronc de cône 
au-dessus du pied (fig. 3, PL I). La petite base, dirigée en 
avant, livre passage à la trompe. Dans les différents indivi- 
dus que j'ai examinés je n'ai rencontré celle-ci qu'à demi 
rétractée : la partie postérieure ne dépassant pas la base du 
tronc de cône. 

La cavité antérieure, marquée en pointillé sur la figure, 
est large et courte; elle n'est pas effilée en arrière comme 
dansRanelle. En général il existe une certaine relation entre 
la forme de la cavité antérieure et celle de la cavité respira- 
toire. Ici cette dernière est également large et courte, 
tandis que dans Ranelle elle est allongée comme la 
cavité antérieure. La branchie et la fausse branchie 
contenues dans le plafond respiratoire sont également en 
rapport avec les dimensions de la cavité respiratoire ; 
ainsi tandis que chez Ranelle ces organes sont allongés, 
effilés en arrière, chez Cassis ils sont aussi larges en arrière 

(1) Haller, loc. ci^,p.560. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 221 

qu'en avant. Chez ce dernier, bien que la taille soit à peine 
le quart de celle du premier, la largeur moyenne de sa bran- 
chie dépasse la plus grande largeur de celle de Ranelle 
d'environ un tiers. 

Cette relation se retrouve dans la forme des organes de 
la cavité antérieure. Le jabot de Cassis [^^. 48,^) a bien 
encore la forme d'une poire, mais la base est en arrière au 
lieu d'être en avant, sa partie antérieure est recouverte par 
les rès grosses glandes salivaires, et, dans l'état de demi- 
rélraction sous lequel se présente la trompe, la partie pos- 
térieure de celle-ci vient buter contre les glandes et les com- 
prime fortement, de sorte qu'il paraît difficile d'admettre 
une rétraction complète de l'organe proboscidien. Du reste 
cette remarque peut s'appliquer à toutes les trompes pour- 
vues d'un trocart. 

En arrière du bulbe l'œsophage est large, mais son dia- 
mètre diminue graduellement jusqu'à la moitié de la trompe; 
à partir de là il conserve une forme cylindrique jusqu'aux 
centres nerveux. Un peu en avant de ceux-ci il se coude 
légèrement à gauche, conséquence de l'état de rétraction de 
la trompe. 

Dans la région située en arrière du bulbe, la face infé- 
rieure de l'œsophage est garnie de boursouflures semblables 
à celles de Ranelle, tandis que dans sa portion cylindrique 
et étroite les pochettes font défaut. 

Le jabot commence immédiatement en arrière des colliers 
nerveux et s'étend jusqu'au fond de la cavité antérieure. Du 
côté gauche, il présente comme dans Ranelle une ligne 
blanche épaisse, placée selon une génératrice. En avant 
cette ligne se continue avec la face supérieure de l'œso- 
phage, mais, par suite de la torsion au niveau du jabot, elle 
occupe en arrière la face inférieure. A droite de cette région 
uniformément blanche on voit encore, comme dans Ranelle, 
des bandes transversales alternativement claires et som- 
bres : les claires correspondant aux bases d'insertion des 
rephs qui tapissent la face interne dn jabot, les sombres 


222 A. AAIAUDRUT. 

aux espaces laissés enlre les replis. Toutefois la couleur de 
l'ensemble n'est pas uniforme ; en avant la teinte générale est 
jaune clair, et en arrière jaune brunâtre. 

En avant du jabot passe en écharpe, presque transver- 
salement, la branche supra-intestinale de la chiastoneurie; 
en arrière, nous retrouvons Faorte dans sa position ordinaire 
avec cette différence que sa torsion se produit dès son entrée 
dans la cavité antérieure. 

Si on engage une aiguille dans la paroi supérieure de 
l'œsophage, un peu en avant du jabot, la pointe passe entre 
les deux bourrelets supérieurs, et si l'on exerce une traction 
d'avant en arrière, en exécutant le mouvement de torsion 
de 180° à gauche, on divise facilement le jabot en deux 
parties symétriques. La figure 74, PI. IX, représente celui- 
ci ouvert avec ses bords rabattus. Les deux bourrelets supé- 
rieurs (bsd, bsg) se continuent en s'atténuant graduellement 
jusqu'en arrière et divisent le jabot en deux canaux, l'un 
supérieur décliiré par l'aiguille et présentant les mêmes 
dimensions et le même aspect que dans l'œsophage, l'autre 
inférieur situé au-dessous des bourrelets, et fortement 
dilaté et glandulaire. On peut donc répéter encore ici que 
le jabot est formé exclusivement par une dilatation de la face 
inférieure de l'œsophage. 

La portion glandulaire, ou jabot proprement dit, présente 
trois régions bien distinctes et importantes ; l'une médiane, 
de couleur blanche [bl), se continuant dans l'œsophage en 
conservant son aspect, et deux latérales brunes [br]^ propres 
au jabot, situées symétriquement à droite et à gauche de la 
première et s'étendant jusqu'aux bourrelets. Ces dernières 
régions sont formées de replis transversaux bruns, très dis- 
tincts même à l'œil nu. La région blanche médiane fait for- 
tement saillie sur le plan des deux autres et pourrait être 
prise au premier abord pour un produit de sécrétion géla- 
tineux remplissant en partie le jabot et se continuant en 
avant, dans le canal inférieur œsophagien. Mais si l'on 
examine un fragment de cette matière blanche au micro- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 223 

scope, on conslale qu'elle est formée par de grandes cellules 
cylindriques, rebelles aux réactifs colorants et présentant 
les mêmes caractères que celles qui ont été signalées plus 
haut dans le jabot de l'œsophage de Ranelle. 

Ces grandes cellules adhèrent fortement entre elles et fai- 
blement aux tissus sous-jacents, ce qui permet d'en débar- 
rasser le jabot facilement. Cette opération faite, on remarque 
que ces cellules étaient supportées par les prolongements 
des rephs bruns transversaux des régions latérales, et, ce 
qui est plus important, on constate que ces replis transver- 
saux viennent se fixer à droite et à gauche d'un bourrelet 
longitudinal médian {bï). Ce dernier est incontestablement 
V homologue des bourrelets inférieurs des poches œsophagiennes 
des Dlotocardes. Dès lors le jabot de Cassis nous pré- 
sente toutes les parties constitutives qu'on rencontre d'ordi- 
naire dans les poches des Diotocardes, avec cette différence 
toutefois que l'épithélium glandulaire des rephs transver- 
saux est nettement différencié. 

En avant du jabot, dans toute la région cylindrique de 
l'œsophage, ce bourrelet fait défaut, mais on le retrouve 
plus en avant, dans la région élargie qui confine au bulbe. 
Sa disparition dans la région moyenne rétrécie nous appa- 
raît donc comme la conséquence du rétrécissement, et ici, 
comme dans Ranelle, nous pouvons considérer le jabot 
comme l'homologue de la partie postérieure des poches des 
Diotocardes et la portion inférieure de l'œsophage, située 
en avant de ce jabot, comme la partie antérieure de ces 
mêmes poches œsophagiennes modifiées par l'allongement. 

Cassidaria. — Le genre Cassidaria présente des carac- 
tères intermédiaires entre Cassis et Ranelle. La tête res- 
semble à celle de Cassis; mais, par sa cavité respiratoire pro- 
fonde, sa branchie acuminée en arrière^ sa cavité antérieure 
allongée et peu large, Cassidaria s'éloigne de Cassis et se 
rapproche de Ranelle. Il se rapproche encore plus de ce 
dernier par la forme du jabot, qui présente son maximum de 
largeur en avant, comme dans Ranelle, tandis que dans Cas- 


224 


A. AMAUDRUT. 


sis la partie antérieure de l'organe se continue graduelle- 
ment avec l'œsophage. Un point important distingue Ranelle 
ôeCassidaria, c'est que dans ce dernier, la partie antérieure 
du jabot se sépare de l'œsophage. La partie isolée est 
encore faible dans C. echynophora (fig. 49, t) mais elle 
atteint 3 millimètres dans C. thyrrena (fig. 50, t). Chez les 
deux espèces la partie antérieure présente une couleur blan- 


Fig. 48, 49, 50. — Jabots, J. — Fig. 48, de Qa^ûs sahuron; fig. 49, de Cas- 
sidaria echinophora ; fig. 50, de Cassidaria thyrrena. — Gc, ganglion 
cérébroïde ; Gp, ganglion pleural; ^ui, ganglion sus-intestinal; 6st, 
branche supra-intestinale de la chiastoneurie; ao, aorte; 1, lobe salivaire 
acineux; 2,3, lobes salivaires sacciforines. 


che, tandis que le reste est jaune brun, Dans son entier, le 
jabot est toujours marqué de stries transversales alternative- 
ment claires et sombres. En avant passe comme d'ordinaire 
la branche supra-intestinale et, en arrière, l'aorle anté- 
rieure. 

L'œsophage présente toujours son maximum de largeur en 
avant, son diamètre diminue graduellement sur une lon- 
gueur de 5 millimètres dans C. thyrrena et de 10 millimètres 
dans C. echinophora. A partir de là le calibre est constant 
jusqu'au jabot. Les deux faces sont toujours différenciées 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 225 

extérieurement; la face supérieure est blanche, consistante, 
presque plane, tandis que la face inférieure est grise, mince 
et fortement bombée. Cette dernière, dans la région élargie 
qui confine au bulbe, présente 4-5 boursouflures(C. thyrrena) 
et 10-12 [C. echinophora) . 

Dans les deux espèces, les bourrelets supérieurs bien déve- 
loppés s'étendent depuis le bulbe jusqu'à la partie posté- 
rieure dujabol, les deux inférieurs [bid^ big, fig. 51, t) sont 
encore visibles sur une coupe transversale passant à quel- 
ques millimètres de l'entrée de l'œsophage dans le bulbe. 


Fig. 51. — Coupe transversale de 
la région antérieure de l'œso- 
phage chez Cassidaria thyrrena. 
— bsd, bsg, bid, big, bourrelets 
supérieurs et inférieurs droits 
et gauches. 


Fig. 52. — Coupe transversale du 
jabot de Cassidaria thyrrena. — 
bsd, bsg, bourrelets supérieurs 
droit et gauche. 


Les deux conduits œsophagiens formés par la superposi- 
tion des deux bourrelets supérieurs sont toujours tapissés 
par des cellules épithéliales caractéristiques pour chacun. 

Dans la portion antérieure du jabot, portion détachée de 
l'œsophage, les bourrelets supérieurs font défaut; mais ils 
persistent dans la région de l'organe qui est encore fixée à 
l'œsophage, région oii ils prennent un développement 
maximum; là leurs bords se replient [^\^. 52, /) de manière 
à recueillir les produits de sécrétion et à les conduire soit 
en avant, soit en arrière, de telle sorte que le jabot, tout en 
étant encore une glande intrinsèque, fonctionne déjà comme 
glande extrinsèque. 

ANN. se. NAT. ZOOL. VU, 15 


226 A. AMAUDRUT. 

La structure de la partie libre du jabot est la même dans 
les deux espèces; la paroi interne est garnie de replis trans- 
versaux, tapissés d'une seule sorte de cellules semblables à 
celles que l'on trouve sur toule la longueur du canal infé- 
rieur œsophagien. 

Dans la partie encore attachée à l'œsophage existent deux 
sortes de cellules, mais les positions respectives de celles-ci 
dans les deux espèces de Cassidaria , doivent être décrites 
séparément. 

DansCa^67V/^nâ^^cAmc»/7Aor«,rarrangementestle même que 
dans Cassis Saburon (fi g. 74, PL IX). La face ventrale présente 
intérieurement un bourrelet longitudinal médian, duquel se 
détachent des replis transversaux dirigés à droite et à gau- 
che et fiixés aux parois latérales du jabot. Dans le voisinage 
du bourrelet médian, ces replis transversaux, ramifiés à leur 
tour, sont garnis de grandes cellules semblables à celles de 
la face inférieure de l'œsophage, tandis que latéralement, 
ils sont recouverts de petites cellules cubiques à contenu 
granuleux brunâtre. 

La figure 52, /, représente une coupe de la région 
moyenne du jabot de l'aulre espèce [C. thyrrena)\ la face 
supérieure est rejetée à gauche et la face inférieure à droite 
par suite de la torsion. La coupe est un peu obhque de 
manière à intéresser plusieurs replis transversaux. Ceux-ci 
s'étendent de droite à gauche et ne sont plus interrompus 
par le bourrelet médian qui fait défaut. Ils ont sensiblement 
la forme d'un demi-cercle et leur insertion sur les parois du 
jabot produisent ces bandes alternativement claires et som- 
bres qu'on observe de l'extérieur. Ils ne sont pas rigoureu- 
sement plans, mais leur surface présente de nombreuses 
sinuosités, qui dans la région médiane s'anastomosent avec 
celles des replis adjacents. Au point de vue histologique_, 
chacun d'eux compreud trois régions : une médiane et deux 
latérales symétriques. Dans la région médiane, qui corres- 
pond au bourrelet inférieur, les replis sont garnis de grandes 
cellules incolores déjà connues, tandis que dans les régions 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 227 

latérales ils sont recouverts de petites cellules brunes. Laté- 
ralement, les sinuosités sont beaucoup plus accusées qu'au 
milieu, ce qui tient sans doute à ce que les cellules blan- 
ches, d'aspect muqueux, se sont gonflées sous l'influence de 
l'eau et ont comprimé les parties latérales. Quoi qu'il en 
soit, le jabot nous apparaît encore ici difTérencié en trois 
régions : une médiane de même nature que le canal inférieur 
œsophagien, dont elle n'est que le prolongement, et deux laté- 
rales symétriques qui ont conservé l'aspect primitif des poches 
œsophagiennes des Diotocardes; mais il est à noter que la 
partie antérieure libre du jabot présente une structure uni- 
forme, qui est celle du canal inférieur de l'œsophage. 

Malard (1) a étudié le jabot d'un certain nombre de Ténio- 
glosses carnassiers. Je cilele passage relatif aux deux der- 
niers genres que je viens de décrire : a Chez la Cassïdarïa 
ihyrrena et les types voisins, Cassis saburon, G. textulus^ la 
dilatation (jabot) montre une sorte de tendance à se séparer 
de l'œsophage, qui semble ainsi ramper sous l'organe en le 
côtoyant, mais une fente fermée par une sorte de valvule en 
bourrelet fait communiquer la poche glandulaire avec l'œso- 
phage. Les feuillets, toujours transversaux, se trouvent dès 
lors ici appendus presque uniquement à la paroi supérieure. » 
La tendance du jabot à se séparer de l'œsophage en avant 
est bien exacte pour Cassidaria^ mais fausse pour Cassis 
sahuron où on remarquerait plutôt une tendance à la sépa- 
ration d'arrière en avant. Il existe deux bourrelets et non 
un seul fonctionnant comme valvule; enfin, les feuillets 
appartiennent à la face ventrale ramenée en haut par la 
torsion et non à la face dorsale de l'œsophage. Ici comme 
ailleurs, le jabot est une dilatation de la face ventrale. Pas- 
sant à l'histologie de l'organe, l'auleur dit avec raison que 
« chaque feuillet est recouvert de cellules de deux sortes, les 
unes semblables à des cellules muqueuses, les autres granu- 
leuses semblables à des cellules à ferment », mais il ne dit 

(i) Malard, loc. cit. 


228 A. AMAUDRUT. 

rien relativement à la place qu'occupent les cellules sur le 
feuillet et, comme il n'a pas étudié l'œsophage, il n'a pas vu 
les rapports étroits qui unissent le jabot au canal inférieur de 
celui-ci. 

Avant d'aller plus loin, il imporle de faire quelques re- 
marques sur les animaux à trompe que nous venons de 
passer en revue. Tous appartiennent aux Proboscidifères 
siplîonostomes avec radule normale deTénioglosse2. 1.1.1.2 
et sont encore pourvus de mâchoires. Chez tous, l'organe 
proboscidien est encore relativement court par rapporta sa 
largeur : la Ranelle, malgré sa longue trompe, ne doit pas 
être considérée comme faisant exception, si on réfléchit à la 
largeur de la trompe et à la taille énorme de l'animal. Les 
dimensions de l'œsophage sont en rapport avec celles de la 
trompe, c'est-à-dire qu'il est court, mais large. En général, 
les deux canaux œsophagiens, séparés par les bourrelets, 
sont tapissés de cellules très différentes et l'épithélium glan- 
dulaire du conduit inférieur se prolonge jusque dans le jabot, 
où il existe, en outre, des cellules d'une autre nature. Lors- 
que la trompe est rétractée, l'œsophage forme un léger 
coude sous la gaine et à gauche de la ligne médiane du 
corps. 

Le jabot présente des rapports variables avec l'œsophage : 
tantôt il est rattaché à ce dernier sur toute sa longueur ; tan- 
tôt sa partie antérieure, tantôt sa partie postérieure sem- 
blent se détacher de l'œsophage . 

Parmi ces Proboscidifères, nous avons trouvé des trompes 
un peu différentes. Chez Cyprée, Natice, Cassidaire, Ra- 
nelle, l'allongement terminal seul a produit la trompe, tan- 
dis que chez Cassis^ et surtout Doliian, il s'est formé, en 
outrC;, un autre allongement qui a donné le Irocart. 

Ces Proboscidifères ont donné naissance à deux groupes 
bien distincts : les Rachiglosses et les Toxiglosses, chez les- 
quels nous devons examiner les poches œsophagiennes sépa- 
rément. Je me propose donc de suivre les transformations 
du jabot et du canal œsophagien dans ces deux groupes, et 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 229 

de montrer que les Iransformations qu'on observe sont en 
rapport avec l'absence ou la présence du Irocart, c'est-à-dire 
avec la forme définitive de la trompe. 

Rachiglosses, — Ils dérivent des Proboscidifères précé- 
dents par Ja continuation de l'allongement terminal de 
ceux-ci. Cet allongement a donné une trompe de plus en plus 
longue, mais de moins en moins large; le bulbe s'est étiré 
davantage et, comme conséquence, les mâchoire sont disparu, 
les dents latérales également, et la formule dentaire est 
devenue 1.1. 1. La partie postérieure des pocbes étant 
restée en place, toujours limitée par le nerf de la chiasto- 
neurie et l'aorte, l'œsophage s'est allongé en même temps 
qu'il s'est rétréci. Aux deux états de protraction et de rétrac- 
tion de la trompe, le bulbe conservant toujours la même 
position à l'extrémité de celle-ci, l'œsophage, de rectiligne 
qu'il est pendant la protraction, se coude fortement pen- 
dant la rétraction. Dans ce mouvement de retrait, une par- 
tie de la trompe devient la gaine (partie libre de la gaine) qui 
se loge dans la cavité antérieure du corps, comprimant et 
refoulant les organes qui s'y trouvent. On peut déjà prévoir 
que l'allongement terminal exagéré n'a pas élé sans action 
sur l'état des pocbes œsophagiennes des Proboscidifères. 

Rapana bezoar. — La figure 13, PL II, représente 
un Purpuridé, le Rapana bezoar ouvert, l'appareil probos- 
cidien rélracté ayant été relevé. Il est facile de se rendre 
compte de la position des organes, si on suppose ramenées 
dans leur position normale les parties qui ont été relevées. 
La gaine de la trompe est encore courte (Ga) et, de sa partie 
postérieure, fait saillie le bulbe (B). Ces deux organes occu- 
pent, en grande partie, la cavité antérieure; ils reposent sur 
les ganglions cérébroïdes et la portion œsophagienne qui 
s'étend en arrière de ceux-ci. De chaque côté delà gaine, 
sur le plancher de la cavité antérieure, se trouvent les 
glandes salivaires annexes [gla^ g'Ta!). En avant des gan- 
glions cérébroïdes, leurs canaux excréteurs se réunissent en 
un canal unique qui se dirige d'avant en arrière, sous la face 


230 A. AllAUDRUT. 

inférieure de la gaine et du bulbe ; arrivé au niveau de la 
région postérieure de ce dernier, le canal rebrousse chemin 
d'arrière en avant, s'engage entre la gaine et le bulbe et 
vient s'ouvrir à la partie antérieure de ce dernier. Au-dessus 
des glandes salivaires annexes se trouvent les glandes sali- 
vaires normales [gln^ g^l'n!) ; leurs canaux excréteurs, après 
s'être mis en rapport avec l'œsophage, se dirigent avec lui 
d'abord d'avant en arrière, puis d'arrière en avant pour 
passer sur la face supérieure du bulbe, dans lequel ils débou- 
chent à l'endroit connu. 

L'œsophage se dirige d'abord d'avant en arrière, puis, au 
niveau de la partie postérieure du bulbe, il se coude de haut 
en bas, s'engage d'arrière en avant sous le bulbe et la gaine 
qu'il suit jusqu'en avant des colliers nerveux. Là, il forme 
un nouveau coude, traverse les colliers nerveux et se dirige 
d'avant en arrière sur le plancher de la cavité antérieure. 
Cette dernière partie réfléchie reçoit, à une certaine dis- 
tance des colliers nerveux, le court canal excréteur d'une 
glande connue sous le nom de glande de Leiblein (G/). En 
avant de celle-ci passe la branche sus-intestinale de la chias- 
toneurie (to). L'aorte antérieure, située d'abord à gauche de 
l'œsophage, passe sur celui-ci et sur la glande, atteint ainsi 
le côté droit de celle-ci, puis se coude de droite à gauche et 
de haut en bas, pour venir se placer de nouveau dans le voi- 
sinage de l'œsophage, mais sur son côté droit. Elle traverse 
ensuite les colliers nerveux, puis longe la face inférieure de 
la gaine tout en restant comprise entre l'œsophage à gauche 
et le canal excréteur commun des glandes annexes adroite. 
Elle s'engage ensuite sous le bulbe, tandis que l'œsophage 
passe au-dessus. 

Depuis le bulbe jusqu'à la glande de Leiblein, l'œsophage 
présente des caractères sur lesquels il faut revenir. Sur l'anse 
qui s'étend sous la gaine^ de la face postérieure du bulbe 
jusqu'aux ganglions cérébroïdes, on observe une dilatation 
connue sous le nom de pharynx de Leiblein (PA). Elle est 
beaucoup plus rapprochée des ganglions cérébroïdes que de 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 231 

la partie postérieure du bulbe ; sa forme est celle d'une poire 
ou d'un cône, dont l'axe est situé dans le prolongement de 
l'œsophage, le petit bout dirigé du côté des ganglions et le 
gros bout du côté du bulbe. Par sa forme, elle rappelle 
assez le jabot de cerlains Ténioglosses, en particulier de 
Kanelle ; l'œsophage ne l'aborde pas tangentiellement selon 
une génératrice, mais il se met en rapport avec elle parle 
milieu de sa base. En avant de la poire, c'est-à-dire dans la 
région qui s'étend depuis le bulbe jusqu'à elle, l'œsophage 
est relativement grêle; de la poire aux ganglions cérébroïdes, 


Fi g. 53, 34, oo. — Rapana bezoar. — Fig. 53. Coupe de l'œsophage en ar- 
rière du bulbe; fig. 54, un peu en avant du pharynx de Leiblein ; fig. 55, 
intéressant la partie antérieure du pharynx; fe.sd, bsg, bourrelets supé- 
rieurs droit et gauche; ex, canal excréteur des glandes salivaires nor- 
males. 


le diamètre n'a pas changé, mais immédiatement en arrière 
de ceux-ci, il augmente graduellement jusqu'à la glande de 
Leiblein. Cette région dilatée est importante à étudier. Déjà 
de l'extérieur on distingue, même à l'œil nu, deux ré- 
gions (es et ci) séparées par une ligne sinueuse ; l'une [es) est 
d'un blanc jaunâtre, l'autre d'un blanc grisâtre. Si on 
observe l'autre face de cette portion œsophagienne, celle 
qui repose sur le plancher de la cavité antérieure, on remar- 
que la même division longitudinale en deux parties. 

Une coupe transversale passant un peu en arrière du 
bulbe nous montre la face interne de l'œsophage garnie d'un 


232 A. AMAUDRUT. 

grand nombre de peliis replis longitudinaux (fig, 53 t) 
recouverts d'un épitliélium continu, formé de cellules sem- 
blables et de dimensions moyennes. On ne rencontre ni les 
deux bourrelets supérieurs, ni les grandes cellules incolores 
du canal inférieur. Dans l'épaisseur des parois s'observent 
les canaux excréteurs des glandes salivaires (ex). Cette struc- 
ture simplifiée se rencontre jusque dans le voisinage du 
pharynx de Leiblein, c'est-à-dire sur toute la partie rélrécie 
de l'œsophage, mais elle change à quelques milhmètres en 
avant de cet organe : les bourrelets supérieurs font leur 
apparition, le droit étant un peu plus gros que l'autre (fig. 54 1). 
L'épithélium est différencié à partir du sommet des bourre- 
lets ; du côté supérieur, les cellules sont petites et semblables 
à celles qu'on rencontre plus en avant sur toute la surface 
interne; du côté inférieur, les cellules sontgrandes, incolores 
et rebelles aux réactifs colorants. En résumé, à part les di- 
mensions des bourrelets, la structure est la même que celle 
de l'œsophage de Cassidaria. 

La figure 55 / représente une coupe transversale du pha- 
rynx de Leiblein passant à une petite distance de sa base. 
On y retrouve les deux bourrelets [bsd^ bsg), mais tandis 
que le gauche a conservé les dimensions qu'il présentait 
dans la coupe précédente, le droit a pris un développement 
énorme. Trop large pour pouvoir s'étendre horizontalement 
dans la cavité du pharynx, il s'est replié en une sorte de 
gouttière à concavité supérieure. Les deux bourrelets sont 
tapissés de petites cellules, ainsi que la paroi œsophagienne 
qui les réunit supérieurement, mais inférieurement on ren- 
contre de très grandes cellules cylindriques qui, au niveau 
des bourrelets, passent insensiblement à la forme des cel- 
lules de la face supérieure. Bien que ces cellules présentent 
la même forme que celles qu'on rencontre d'ordinaire sur la 
face inférieure de l'œsophage, elles m'ont toujours paru 
présenter une plus grande affinité pour les réactifs colorants, 
mais cette propriété est peu importante et insuffisante pour 
les distinguer de celles-ci, car plus en arrière, mais toujours 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 233 

dans le pharynx, on retrouve ces grandes cellules incolores, 
rebelles aux réaclifs colorants. 

Le bourrelet supérieur droit ne s'insère pas sur la paroi 
du pharynx selon une génératrice, mais selon une ligne con- 
tournée de droite à gauche et d'avant en arrière, en passant 
par la face supérieure; en d'autres termes, il est contourné 
dans l'intérieur du pharynx do la même manière que dans les 
jabots de Natice, Cyprée, etc. Cette ligne sinueuse apparaît 
en blanc à l'extérieur du pharynx, grâce au renforcement 
qu'elle procure à la paroi. Le bourrelet n'est pas fixé à la 
paroi sur toute sa longueur ; il présente une partie libre éga- 
lement en forme de gouttière tordue qui fait librement sailHe 
dans rintérieur du pharynx. Cette partie libre n'atteint pas 
le sommet de la poire, car si on pratique une coupe trans- 
versale au niveau des deux tiers postérieurs de l'organe, on 
ne trouve plus qu'un cercle continu, sans bourrelets, ni à 
droite, ni à gauche ; toute la surface interne est alors tapis- 
sée d'un épithélium continu à grandes cellules incolores. 
. Entre le pharynx et les colliers nerveux, l'œsophage est 
de nouveau très étroit; une coupe transversale faite à ce 
niveau ne montre plus les deux bourrelets supérieurs ni les 
grandes cellules incolores qui caractérisent d'ordinaire la 
face inférieure du tube œsophagien. 

En arrière des colliers, l'œsophage se dilate progressive- 
ment jusqu'à la glande de Leiblein, en même temps qu'il pré- 
sente une différenciation extérieure. A une faible distance en 
arrière des ganglions cérébroïdes, l 'épithélium qui le tapisse 
intérieurement est encore simple, non différencié, et formé 
de petites cellules cubiques ; mais du milieu de la face infé- 
rieure s'élève un bourrelet [bi, fîg. 56 t) que les coupes sui- 
vantes vont me permettre d'homologuer au bourrelet infé- 
rieur des poches œsophagiennes des Diotocardes et du jabot 
de Cassis. 

En efl'et, la coupe suivante (fig. 57 /), passant à peu près à 
égale distance des ganghons cérébroïdes et de la glande de 
Leiblein, nous montre les deux bourrelets [bsd^ bsg) et, entre 


234 


A. AMAUHRUT. 


les deux, le bourrelet [bi], fort réduil, mais encore très carac- 
téristique. L'épilhélium inférieur est de nouveau formé par 
les grosses cellules incolores, tandis que l'épilhélium situé 
au-dessus des bourrelets supérieurs est formé de cellules 
cubiques. Nous avons maintenant la signification de la dif- 
férence d'aspect que présente cette région quand on l'observe 
de l'extérieur : elle est due précisément à la différenciation 
des épithéliums qui tapissent l'intérieut*. 

La figure précédente nous montre que, dans cette région, 
l'œsophage est encore divisé en deux canaux différenciés, 
comme dans Cassidaire, etc., mais avec cette différence 


Fig. 56, 57, 58. — Rapana bezoar. — Trois coupes transversales de la portion 
œsophagienne située en arrière des colliers nerveux, la dernière passant 
très près de la glande de Leiblein. — bi, bourrelet inférieur; bsd, bsg, 
bourrelets supérieurs droit et gauche. 


qu'ils communiquent largement entre eux par l'espace libre 
qui existe entre les sommets des bourrelets supérieurs. 
A mesure qu'on se rapproche de la glande de Leiblein, le canal 
inférieur, tout en conservant ses caractères anatomiques, se 
rétrécit de plus en plus (fig. 58 /), de manière à former une 
gouttière dans le fond de laquelle s'ouvre le court canal 
excréteur de la glande de Leiblein. Les bourrelets s'arrêtent 
à ce niveau, c'est-à-dire qu'ils ne pénètrent pas dans la 
glande et qu'ils ne se continuent pas dans la portion œsopha- 
gienne qui suit. L'épithélium à grandes cellules incolores ne 
se continue pas davantage dans la région postérieure de 
l'œsophage, mais il se prolonge sans modifications dans 
le court canal excréteur et dans la partie antérieure de la 
glande où il est porté par des lamelles ramifiées. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 235 

Nous conslalons ici que les relations de la glande de Lei- 
blein avec l'œsophage sont les mêmes que celles du jabot des 
Proboscidifères. La structure esl aussi la même; la seule dif- 
férence qui existe réside dans la forme. Nous nous propo- 
sons d'expliquer plus loin cette différence de forme. 

Dans le genre Ravana, le tube œsophagien diffère de celui 
des Proboscidifères : Cassis, Cassida?ia, etc., par les diffé- 
renciations dans le sens de sa longueur, de deux régions 
dépourvues de grandes cellules incolores alternant avec deux 
régions qui en sont pourvues. Si nous remarquons que les 
grandes cellules incolores, ainsi que les bourrelets supérieurs, 
manquent précisément dans les régions où l'œsophage pré- 
sente son minimum de diamètre, et qu'au contraire nous 
retrouvons ces formations bien caractérisées dans les régions 
dilatées, nous pouvons conclure qu'il existe entre le rétré- 
cissement et la disparition de ces parties une relation do 
cause à effet, et nous devons chercher à expliquer la dispari- 
lion des cellules incolores par les causes qui ont amené le 
rétrécissement. Les parties rétrécies de l'œsophage sont au 
nombre de deux : l'une en avant du pharynx de Leiblein, 
l'autre en arrière, au niveau des colliers nerveux. 

Quand on ouvre un Rachiglosse conservé dans l'alcool, la 
trompe est en général rétractée, mais il n'est pas rare aussi 
de la trouver évaginée. Dans chacun de ces cas, le pharynx 
de Leiblein occupe des positions très différentes. Dans une 
trompe invaginée, la pointe de la poire s'engage dans les col- 
liers nerveux ; la portion œsophagienne située en avant de 
sa base forme une anse plus ou moins longue logée sous la 
gaine de la trompe (fig. 13, PI. II). Si la trompe se dévagine, 
l'anse œsophagienne rentre dans la gaine et la base de la 
poire vient s'appliquer contre la face postérieure de la gaine 
dévaginée. Celle-ci ayant la forme d'un entonnoir, on s'ex- 
plique la forme arrondie de la poire dans sa partie anté- 
rieure, forme qui est celle d'une calotte sphérique au som- 
met de laquelle pénètre l'œsophage. Dans ce mouvement de 
va-et-vient de la trompe et de la gaine, l'œsophage qui est 


236 A. AMAUDRUT. 

dans leur intérieur esta chaque instant soumis àTétirement 
et-à des pressions latérales. Ces deux causes, étirement et 
pressions latérales, me paraissent suffisantes pour expliquer 
la réduction du calibre du tube. 

Quant au pharynx de Leiblein, il correspond à une portion 
très restreinte de l'œsophage, qui, dans les mouvements d'in- 
vagination et d'évagination de la trompe, ne rentre jamais 
dans la gaine en avant et ne franchit pas les colliers nerveux 
en arrière. On peut donc concevoir cet organe comme le 
reste d'une glande, ayant occupé primitivement, chez les 
formes à œsophage relativement court et large, toute la lon- 
gueur de ce dernier et qui, par suite de l'allongement ter- 
minal de la trompe et des mouvements alternatifs de celle- 
ci, n'aurait pu subsister qu'à l'endroit oii l'œsophage n'était 
pas comprimé par ces mouvements. 

On peut expliquer mécaniquement aussi la forme en spi- 
rale du bourrelet droit dans l'intérieur de la poire. En effet, 
lorsque la trompe est dévaginée, l'œsophage présente depuis 
le bulbe jusqu'au jabot une direction rectihgne; mais quand 
la trompe se rétracte, l'anse œsophagienne se place sous la 
gaine et toujours à gauche de l'axe de la trompe (probable- 
ment à cause des organes génitaux développés à droite) ; il 
en résulte que si l'œsophage reprend sa direction recliligne 
primitive, il doit exécuter un mouvement de torsion ; celui-ci 
ne peut pas se produire dans la partie de l'œsophage qui 
rentre en ligne droite dans la trompe, mais seulement dans 
la partie postérieure de l'anse, c'est-à-dire au niveau du pha- 
rynx; ainsi pourraient s'expliquer le développement exagéré 
du bourrelet droit et sa torsion à gauche dans cette région 
très restreinte de l'œsophage. Du reste, cette supériorité du 
bourrelet droit sur le gauche et sa torsion se rencontrent 
aussi dans tous les jabots de Cyprée, Cassis, eic. qui sont 
également tordus. 

Le deuxième rétrécissement de l'œsophage, celui qui est 
situé au niveau des colliers nerveux, est dû à une autre 
cause. Cliez les Proboscidifères, les colliers nerveux sont très 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 237 

larges et l'œsophage peut se déplacer quelque peu dans leur 
intérieur sans subir de compression. Chez les Rachiglosses, 
au contraire, les colliers sont très étroits et l'œsophage qui 
les traverse ne peut plus se mouvoir librement et présente 
en ce point une sorte d'étranglement. 

Si nous comparons maintenant le pharynx de Leiblein dans 
les principales familles de Rachiglosses, nous remarquons 
qu'il va en diminuant de volume des Purpuridés aux Muri- 
cidés et aux Biiccidinés, et qu'il manque en général chez les 
Fusidés. Cette réduction nous apparaît encore ici être en rai- 
son directe de la réduction du calibre général du tube œso- 
phagien et en raison directe de l'allongement de la trompe. 

A part les différences de taille, le pharynx présente les 
mêmes caractères chez les Purpuridés et les Muricidés; le 
bourrelet supérieur droit est toujours puissant et contourné 
en spirale, comme il a été dit plus haut; mais chez les Buc- 
cinidés il est beaucoup plus faible et chez Bullia mauritiana 
il est à peine plus gros que le gauche et s'étend peu dans 
l'intérieur du pharynx. 

L'anatomie de l'organe de Leiblein a été faite par Haller(l) 
dans le ConcJtolepas. 11 le décrit comme ayant la forme d'une 
poire dont la base est dirigée en avant, la pointe en arrière; 
il est placé en avant du collier nerveux et présente dans son 
intérieur une forte saillie annulaire, prolongement de la face 
inférieure de l'œsophage, saillie qui agirait à la manière 
d'une soupape pour régler la marche des aliments. 

Par ce passage, on voit que Fauteur n'établit aucune rela- 
tion entre cette saillie, qu'il dit annulaire, et le bourrelet 
droit, relation d'autant plus facile à voir chez Concholepas 
que, d'après la description de l'auteur, les bourrelets exis- 
tent en avant de la poire. Quant au rôle de régulateur de la 
nourriture qu'il attribue au bourrelet, il me paraît d'autant 
plus problématique que je n'ai jamais trouvé de nourriture 
dans l'intérieur de la poire. 

[\) Haller, Die Morphologie der Prosobranchier {Morph. Jahrbuch., XIV, 
1888, p. 92. 


238 A. AUAUDUUT. 

Plus loin, l'auleur ajoute qu'il existe une certaine relation 
entre le « développement de cette glande elle régime carnas- 
sier ». Ce qui reviendrait à dire que le pharynx est une for- 
mation nouvelle, commençant aux Buccinidés pour atteindre 
son maximum aux Purpuridés, ou, en d'autres termes, que les 
Buccinidés sont des formes moins carnassières et plus ar- 
chaïques que les Purpuridés. Mais si nous examinons la puis- 
sance de la trompe chez ces animaux, ;nous remarquons que 
la glande décroît à mesure que la trompe s'allonge. Si cette 
glande était en rapport avec le degré de voracité de l'animal, 
il faudrait admettre alors que la longueur de la trompe n'est 
plus un indice du degré de voracité de l'animal. 

Je sais que cette succession indiquée par Haller est admise 
dans la plupart des ouvrages classiques et qu'en sa faveur 
viennent témoigner certains caractères anatomiques, entre 
autres le développement progressif des glandes salivaires 
annexes et le développement également progressif de la 
glande de Leiblein. Je comprends qu'il est difficile d'ad- 
mettre que les glandes annexes ont apparu brusquement chez 
les Purpuridés avec leur maximum de développement; mais 
si on remarque que ces glandes se rencontrent à l'état rudi- 
mentaire chez certains Terebra^ il semblera plus difficile 
encore de considérer les Toxigiosses comme formes plus an- 
ciennes que les Purpuridés. Quant au développement pro- 
gressif de la glande de Leiblein des Fusidés aux Purpuridés, 
il ne me paraît pas admissible : la glande de Concholepas 
ressemble beaucoup plus au jabot des Proboscidifères que 
celle des Buccinidés, et l'œsophage des Purpuridés et des 
Muricidés nous montre encore en certaines places ces glandes- 
cellules incolores si caractéristiques qu'on rencontre sur 
toute la longueur de l'œsophage des Proboscidifères. 

Haller signale en outre, dans le pharynx de Leiblein de 
Concholepas^ une autre glande qui est située en arrière, du 
côté du sommet et vers le bas. Il la représente, dans sa 
figure 71, comme formée par 7-8 petits tubes qui s'ouvrent 
dans l'intérieur de la poire, mais qui ne font pas saiUie se- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 239 

parement au dehors; l'épilhélium qui les tapisse est toujours 
formé de grandes cellules incolores, qui ne prennent aucun 
réactif colorant connu. Remarquons que la coupe est longi- 
tudinale et qu'au lieu de tubes nous devons avoir autant de 
petites fossettes, et comme celles-ci sont placées sur la face 
inférieure de la poire el, de plus, qu'elles sont tapissées par 
les grandes cellules incolores, on voit sans peine qu'elles 
correspondent aux pochettes de Ranelle, Cassis^ Cassi- 
daria, etc. 

Dans le Concholepas, il existe encore, entre les colliers 
nerveux et la grosse glande impaire, une formation glandu- 
laire que B. Haller désigne sous le nom de « mittlere Vorder- 
darmdruse ». Examinée par la face inférieure, dit l'auteur, 
elle présente deux moitiés séparées par un sillon longitu- 
dinal ; chaque moitié est divisée de nouveau par des sillons 
transversaux en un certain nombre de lobes placés les uns 
derrière les autres. Elle fait à peine saiUie sur la face infé- 
rieure; la coupe transversale montre que les deux moitiés 
latérales s'ouvrent ensemble dans la lumière du canal; l'épi- 
thélium est semblable à celui de l'élargissement piriforme 
et il est difficile de dire si cette glande est paire ou impaire. 
Pour résoudre cette difficulté, l'auteur a recours à une com- 
paraison avec les autres Rachiglosses, particulièrement les 
Murex^ chez lesquels on trouve en avant de la grosse glande 
impaire une petite glande d'aspect framboise. Sa conclusion 
est que la « mittlere Vorderdarmdrtise » est impaire. 

Pas plus que le pharynx deLeiblein, cette glande n'est une 
formation nouvelle, mais bien encore un reste du tube infé- 
rieur glandulaire, qui dérive lui-même, comme je l'ai dit 
plus haut, de la partie antérieure des poches œsophagiennes 
des Diotocardes, et ici le cas est d'autant plus remarquable que 
la structure de cette glande médiane se rapproche plus du 
jabot que de l'œsophage de Cassidaire. La figure 75 du mé- 
moire d'Haller représente une coupe transversale de la « mit- 
tlere Vorderdarmdriise ». Je remarque que les bourrelets 
supérieurs sont puissants, plus puissants que ôans>Rapana, et 


240 


A. AllAUDRUT. 


qu'ils divisent la lumière de l'œsophage en deux parties 
communiquant ensemble sur la ligne médiane, entre les 
bourrelets. Le canal supérieur est tapissé par un épithélium 
à cellules moyennement hautes, tandis que le canal inférieur 
est recouvert d'un épithélium fortement phssé et à grandes 
cellules cylindriques. Je remarque eu outre, sur le milieu de 
la paroi qui réunit inférieurement les deux bourrelets supé- 
rieurs, que la muqueuse est soulevée par un troisième bour- 
relet médian. En résumé, la figure 75 qu'Haller donne du 
Conchoiepas, ressemble à la figure 57 t de Rapana^ avec cette 


Fig. 59, 60. — Murex brandarib. — Fig. 59. Coupe transversale de l'œso- 
phage passant un peu en avant du canal excréteur de la glande framboi- 
sée. — Fig. 60. La coupe intéresse le canal excréteur de cette glande 
supplémentaire gis ; bsd, bsg, bourrelets supérieurs. 


différence que l'épithélium à grandes cellules du canal infé- 
rieur est fortement phssé, caractère qui rappelle celui des 
pochettes de Ranelle. 

J'ai étudié chez Murex brandaris la glande qu'Haller a si- 
gnalée chez bon nombre de Muricidés. Elle est placée au- 
dessus de l'œsophage [gis, fig. 9, PI. I), dans lequel elle 
débouche par un très court canal excréteur ; son aspect est 
framboise, comme le dit Haller. Une coupe transversale, pas- 
sant un peu en avant du canal excréteur et intéressant à la 
fois l'œsophage et la partie antérieure de la glande, nous 
donne la figure 59 /. Dans l'œsophage [œ), nous voyons saillir 
les deux bourrelets [bsd, bsg). L'épithélium est différencié 
entre les bourrelets, mais les grandes cellules incolores sont 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. ^41 

en haut et les petites en bas. Cette disposition, inverse de 
celle qu'on rencontre d'ordinaire, ne doit pas nous sur- 
prendre ; en elîet, la glande f'ramboisée étant comprise entre 
le nerf de la chiastoneurie et l'aorte, c'est-à-dire dans la 
région tordue de l'œsophage; la face inférieure de celui-ci a 
été ramenée en haut et la face supérieure en bas. 

Au-dessus de l'œsophage, nous remarquons la partie anté- 
rieure de la glande dont l'intérieur est garni de replis, sur 
lesquels reposent les grandes cellules incolores semblables à 
celles qu'on rencontre dans la portion d'œsophage qui fait 
face à la glande. 

La coupe suivante passe par le canal excréteur; les deux 
bourrelets [bsd^ dsg, fig. 60 t) sont plus développés qu'en 
avant, l'intérieur de l'œsophage est tapissé de petites cellules 
cubiques et la glande est recouverte intérieurement de 
grandes cellules incolores. Cette glande se présente donc 
comme une évagination de la région comprise entre les bour- 
relets, et comme cette région appartient à la face inférieure 
de Fœ.sophage, ramenée en haut par la torsion, nous pou- 
vons dire que la glande elle-même est une dilatation de la 
face inférieure de l'œsophage, et non de la face supérieure, 
comme le dit Haller. 

Le canal excréteur de la glande de Leiblein débouche dans 
l'œsophage, en arrière de la petite glande framboisée et sur 
la même génératrice de l'œsophage. On peut donc dire aussi 
que la glande de Leiblein appartient à la face inférieure de 
l'œsophage, ramenée en haut par la torsion. Le canal excré- 
teur, assez long, présente dans le voisinage de son embour 
chure dans l'œsophage un certain nombre de boursou-, 
flures {bo^ lîg. 8, PI. I), dont l'intérieur est encore tapissé: 
de grandes cellules incolores. Dans le corps de la glande, mais 
seulement dans le voisinage du canal excréteur, on trouve 
encore des cellules cylindriques moins hautes que les précé- 
dentes et se colorant à peine parles réactifs colorants, tafldis! 
qu'en arrière les cellules épithéliales sont cubiques et rentrl 
plies de granulations brunes. La glande de Leiblein présente; 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 16 


242 A. AilAUDRlJT. 

donc, comme le jabot de Cassis, Cassidaire, etc., deux sortes 
de cellules. 

J'ai retrouvé la glande framboisée dans iopas s e?'tum. L'œso- 
pbage, très étroit au niveau des colliers nerveux, s'élargit 
progressivement en arrière et présente à sa surface une dila- 
tation piriforme (gis, fîg. 76, PI. X), dont le grand axe, long 
de 2 millimètres, est dirigé transversalement, le sommet de 
la poire tourné à gauche et la basé à droite, celle-ci se 
rattachant largement à l'œsophage. A sa surface, on ob- 
serve quatre bandes blanches transversales alternant avec 
des bandes sombres sinueuses. En arrière de gis, l'œso- 
phage encore très large présente le même aspect jusqu'au 
canal excréteur de la glande de Leiblein. Des coupes nous 
indiquent que la glande a la même structure que celle du 
Murex et qu'elle appartient égalenient à la face inférieure 
de l'œsophage. La portion œsophagienne comprise entre la 
dilatation [gis) et le canal excréteur de ]a grosse glande de 
Leiblein contient encore les bourrelets supérieurs et les 
grandes cellules incolores, mais cette différenciation œso- 
phagienne ne va pas plus loin en arrière : les bourrelets 
s'arrêtent à l'embouchure du canal excréteur de la grosse 
glande, tandis que les grandes cellules se continuent dans 
son intérieur. 

Par sa position entre le nerf de la chiastoneurieet l'aorte, 
par ses rapports avec la face inférieure de l'œsophage, la 
grosse glande «de Leiblein des Rachiglosses présente les 
mêmes caractères que le jabot de Ranelle^ Cassis, eic. Sa 
structure histologique est encore la même, au moins chez les 
formes les plus anciennes oii l'épilhélium est encore diffé- 
rencié en grandes cellules incolores et en petites cellules 
cubiques. Une différence est à signaler toutefois : chez les 
Prôboscidifères siphonostomes, les celhiles sont portées par 
des replis transversaux assez réguhèrement répartis dans 
l'intérieur de la glande, tandis que chez les Rachiglosses 
les replis internes, beaucoup moins développés, ne présen- 
tent plus de régularité. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 243 

Par leur forme, le jabot des Proboscidifères siphonos- 
lomes et la glande impaire des Rachiglosses sont très 
différents. 

La glande, placée à droite de l'œsophage, ressemble à un 
€Ône 1res irrégulier, la base dirigée en avant, la pointe effi- 
lée en arrière, l'axe parallèle à l'œsophage. La surface pré- 
sente en général un sillon profond contourné en spirale qui 
s'étend de l'extrémilé antérieure de la glande jusqu'à sa 
moitié environ et dans l'intérieur duquel passe l'aorte, dans 
son mouvement de torsion d'arrière en avant et de gauche 
à droite. D'un point du cône situé toujours à une certaine 
distance de la base, se détache le canal excréteur qui se 
rend à l'œsophage. 

Comment expliquer cette différence de forme? Dans 
€yprée, Nalice, Cassidaria thyrrena, etc., le jabot présente 
deux parties bien distinctes: l'une antérieure, détachée de 
l'œsophage et dans laquelle ne se continuent jamais les 
bourrelets; l'autre postérieure, dans laquelle le jabot propre- 
ment dit (partie glandulaire) est séparé du canal supérieur de 
l'œsophage par les bourrelets. Supposons que la partie libre 
du jabot s'accroisse de plus en plus, au détriment de la 
partie fixée, il arrivera un moment où le jabot lui-même ne 
sera plus rattaché à l'œsophage que par un point, auquel 
aboutiront et se termineront les deux bourrelets. La glande 
ainsi obtenue serait bien extrinsèque, mais elle serait orien- 
tée en sens inverse de la glande de Leiblein ; il faut donc 
admettre que la cause qui provoquait la séparation détermi- 
nait en même temps le rejet de la glande en arrière. 

Revenons aux Diotocardes à poches œsophagiennes bien 
développées (\e'è Tiirbos e{ les Troques, par exemple). Lors- 
que le mufle s'allonge et devient rétractile, la partie posté- 
rieure des poches reste en place, entre le nerf et l'aorte, mais 
la partie antérieure s'allonge et se rétrécit pour former à ses 
dépens la partie antérieure de l'œsophage. Lorsque le 
mufle se rétracte, l'œsophage se coude et la face posté- 
rieure du bulbe vient buter contre la portion postérieure 


244 A. AMAUDUCJT. 

des poches qui est restée en place. On comprend que, sous 
les efforts répétés du bulbe, la région antérieure dilatée de 
cette portion postérieure des poches œsophagiennes se 
sépare de l'œsophage. Ainsi peu! s'expliquer la formation du 
jabot de Cyprée (figure 7, PI. I), dans laquelle nous voyons 
à l'état de rétraction la face postérieure du bulbe fortement 
appliquée contre la face antérieure du jabot. 

Lorsque le mufle s'allonge pour donner une trompe, 
celle-ci, à un certain moment, se replie à sa base pour former 
la gaine. A cet état ce n'est plus le bulbe qui, pendant la 
rétraction, vient buter contre le jabot, mais la face posté- 
rieure de la gaine (fig. 8, PI. I). L'effet de celle-ci est évi- 
demment le même que celui du bulbe. Plus la h^ompe s'al- 
longe, plus la longueur de la gaine est considérable et plus 
loin aussi s'étend cette gaine en arrière pendant la rétrac- 
tion. L'effort produit d'abord par le bulbe et ensuite par la 
gaine sur la partie antérieure du jabot étant continu, la 
séparation indiquée plus haut a dû être aussi continue. Mais 
que devenait la partie ainsi détachée ? Il est évident qu'elle 
ne pouvait pas exécuter un mouvement de rotation de 180" à 
droite pour venir se placer en arrière ; elle en aurait été 
empêchée par l'exiguïté de la cavité antérieure, et, si les 
choses s'étaient passées ainsi, nous devrions trouver des 
jabots présentant des formes en rapport avec ce mouvement ; 
de plus, si la glande de Leiblein était purement et simple- 
ment un jabot détaché de l'œsophage et retourné d'avant en 
arrière, sa structure devrait présenter d'abord les lamelles 
transversales qu'on rencontre si réguhèrement réparties 
dans le jabot et ses deux extrémités devraient présenter la 
même structure. Il n'en est rien, comme on sait : il existe 
toujours deux régions bien distinctes dans la glande de 
Leiblein; l'une antérieure, toujours garnie de replis irrégur 
liers, anastomosés, mais toujours aussi richement glandu- 
laire et se rapprochant beaucoup delà structure du jabot; 
l'autre postérieure, effilée, dont les parois sont pauvres en 
éléments glandulaires quand elles n'en sont pas dépourvues^ 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 245 

Pour ces raisons, je considère celle partie postérieure 
comme étant une formation secondaire et je l'explique de la 
manière suivante. 

La gaine de la trompe venant buter contre l'extrémité du 
jabot avant que celui-ci ait accompli son développement 
complet, et le jabot ne trouvant qu'une région libre en 
arrière pour se développer, il s'est formé dans sa partie pos- 
térieure une nouvelle région de croissance qui a donné tout 
d'abord l'illusion d'un jabot détaché de l'œsophage par ses 
deux extrémités. C'est évidemment cet état que Malard (1) a 
observé chez certaines Natices quand il dit que « la dilata- 
tion fusiforme chez les types précédents [Cassis^ Cassidana) 
semble se ramasser sur elle-même en se détachant de l'œso- 
ph'age à ses deux extrémités antérieure et postérieure ». Si 
la trompe s'accroît de plus en plus, la partie antérieure se 
sépare de plus en plus, mais comme l'espace nécessaire à 
son développement est insuffisant, cette partie détachée se 
trouve comprimée, les lamelles qui sont dans son intérieur 
perdent leur arrangement régulier et s'anastomosent pour 
former le feutrage qu'on rencontre dans cette partie anté- 
rieure de la glande de Leiblein. Mais pendant que ces modi- 
fications se produisent en avant, la région postérieure s'al- 
longe de plus en plus et donne un tube pauvre en éléments 
glandulaires, tube qui s'étend plus ou moins loin en arrière, 
le long de l'œsophage. La figure 13, PI. Il, de Rapana bezoar 
nous montre la glande sous cette forme encore assez pri- 
mitive; le canal excréteur est à peine indiqué et les deux 
régions de la glande sont assez distinctes et situées à peu 
près dans le prolongement l'une de l'autre. 

Si la trompe s'accroît encore davantage (Pourpre, Murex)^ 
la gaine à l'état de rétraction refoule en arrière la glande 
tout entière, et alors se forme le canal excréteur (fig. 9, PI. I) 
dontTembouchure, en rapport avec l'extrémité des bourre- 
lets, correspond à la partie terminale des poches œsopha- 

(1) Malard, loc. cit. 


246 A. AlIAUDRUT. 

giennes. La portion antérieure de la glande (A, fîg. 77, PI. X) 
de Purpura lapillu^, ne trouvant plus suffisamment de place 
eh avant, se réfléchit sur l'œsophage et se moule sur lui. La 
région postérieure (P), engagée entre l'aorte et l'œsophage^ 
s'agrandit et produit des boursouflures autour de l'œso- 
phage et surtout autour de l'aorte ; de là la forme lobée que 
prend la glande et les impressions S et S' qu'elle présente à 
sa surface. 

c. Allongement terminal et intercalaire post-tentaculaire 
réunis^ ou formes à trocart. — Les Ténioglosses Proboscidi- 
fères siphonostomes comprennent des familles pourvues 
d'une trompe formée par allongement terminal seul et 
d'autres chez lesquelles l'allongement intercalaire s'est déjà 
manifesté pour donner un trocart rudimentaire. Nous avons 
montré comment le jabot des premières conduisait à la 
glande de Leiblein des Rachiglosses; nous allons mainte- 
nant essayer de faire voir que le jabot des secondes nous 
mène à la glande à venin des Toxiglosses. 

Parmi les Ténioglosses pourvus d'un trocart, nous avons 
déjà signalé certains Cassidaires Pyrules et Cassis, en parli- 
cuher le Cassis saburon [^g. 3, PL I). Le jabot de ce der- 
nier a été décrit avec celui de Cassidaire et nous l'avons 
représenté (fig. 48 t). Je ferai seulement remarquer ici que 
sa partie antérieure est rétrécie et se continue graduelle- 
ment avec le canal inférieur de l'œsophage qui présente la 
même structure que lui, tandis que sa partie postérieure 
fortement dilatée semble déjà se détacher de l'œsophage. 

Doliitm olearium. — Les figures 1 et 2, PI. I, montrent les 
relations du trocart et de la trompe. Celle-ci, élargie à sa 
base, n'est pas repliée pour former une gaine, et je pense 
que ses mouvements de protraction et de rétraction doivent 
être très limités, d'abord parce que je ne vois pas les mus- 
cles ordinaires rétracteurs de la trompe, ensuite parce que 
les glandes sahvaires énormes rempHssent toute la cavité an- 
térieure du corps et s'opposent à l'invagination; enfin ce 
mouvement serait inutile, puisque la trompe est protégée par 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 247 

le Irocart. J'ajouterai encore que, dans les Ténioglosses pour- 
vus d*un trocart, j'ai toujours trouvé la trompe dans les posi- 
tions indiquées par les figures 1 , 2 et 12 de Dolium. 

La disposition de ces parties entraîne des conséquences 
multiples. La cavité antérieure conserve ses dimensions pri- 
mitives, au lieu de les réduire en avant, d'abord d'une façon 
intermittente par l'invagination de la gaine libre, et ensuite 
d'une manière permanente par la formation de la gaine 
fixée. Les colliers nerveux ne sont pas recouverts par l'appa- 
reil proboscidien. L'œsophage ne se replie pas pour former 
l'anse caractéristique des Rachiglosses, qui porte le pha- 
rynx de Leiblein. 

La figure 12^ PL II, représente les organes contenus dans 
la trompe et dans la cavité antérieure, moins les glandes sali- 
vaires, qui ont été enlevées. Leur arrangement est spécial. 
Les ganghons cérébroïdes sont rejetés à gauche et les pé- 
dieux fort loin à droite; le ganglion sus-inlestinal occupe sa 
position normale à gauche, la branche sus-intestinale de la 
chiastoneurie ne passe pas sur l'œsophage, mais est tout en- 
tière située à gauche. A la base de la trompe et en arrière des 
colliers nerveux, l'aorte [ao] forme un coude très prononcé 
de gauche à droite, avant de traverser ceux-ci au-dessus des 
ganghons pédieux. Ces dispositions s'expliquent si l'on ad- 
met que la torsion a intéressé la région des colliers nerveux. 
Dans la trompe, le bulbe et l'œsophage présentent toujours 
leur face supérieure tournée en haut, sauf à la base de la 
trompe, où l'œsophage est un peu tordu. Dans la figure, j'ai 
exagéré la torsion des organes de cette région pour montrer 
les appendices qui se détachent de la face inférieure de 
l'œsophage. 

Le bulbe, très fort, 12 millimètres de long, remplit à peu 
près la moitié antérieure de la trompe ; de sa face posté- 
rieure se détache l'œsophage, qui s'étend sensiblement en 
ligne droite jusqu'à la cavité viscérale. Sa partie antérieure, 
comprise dans la trompe et longue de 14 millimètres, est 
plus large que la suivante et présente sur sa faCe inférieure 


M8 A. AUAUDRUT. 

de grosses boursouflures dont les dimensions croissent de 
l'avant à l'arrière. Les dernières, situées au niveau des col- 
liers nerveux, se continuent dans un appendice cylindrique 
ijn peu renflé à son extrémité, long de 15 millimètres et 
qui s'étend transversalement de gauche à droite immédiate- 
ment au-dessus des connectifs cérébro-pédieux et cérébro- 
viscéral droits. 

La partie postérieure de l'œsophage, comprise dans la 
cavité antérieure, en arrière de l'appendice, présente une 
forme régulièrement cylindrique. 

La figure 78, PI. X, montre le bulbe ouvert ainsi que la 
partie antérieure de l'œsophage. Nous reconnaissons to^t 
de suile les deux bourrelets (bsd.bsg) limitant entre eux et 
les parois inférieures de l'œsophage un canal rempli d'une 
matière blanche d'aspect gélatineux ; mais si nous porlons 
un fragment de cette matière sous le microscope, nous re- 
marquons tout de suite que nous avons affaire à de grandes 
cellules incolores, rebelles aux réactifs colorants. On peut 
enlever facilement l'ensemble de ces cellules, car elles pré- 
sentent beaucoup d'adhérence entre elles et très peu avec 
les parois qui les supportent. Cela fait, on observe au fond 
de la gouttière un troisième bourrelet très sinueux et ramifié 
qui, en avant, se divise pour aller rejoindre les parois laté- 
rales du bulbe. Cette partie antérieure de l'œsophage pré- 
sente donc les mêmes caractères que chez Kanelle, Cassi- 
daire, etc., et avec quelque chose de plus : l'existence du 
bourrelet médian. 

Les trois bourrelets se continuent dans l'appendice 
(fig. 75, PI. IX), oii ils sont visibles jusqu'à l'extrémité de ce 
dernier. Entre {bi et bsg)^ de même qu'entre [bsd et bsg)^ 
se développent de nombreux replis irréguliers (r et r'), sur 
lesquels on retrouve les grandes cellules incolores; mais 
entre [bsd et bï) les replis n'existent qu'en arrière; il en 
résulte ainsi un espace [e) qui communique avec le canal infé- 
rieur. L'appendice nous apparaît donc comme l'homologue 
du jabot de Cassis^ Ranelle, etc., et par suile comme l'homo- 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 249 

logue de la partie postérieure des poches œsophagiennes. 
Une différence importante est à signaler ici ; tandis que chez 
les animaux précédents le jabot, ou partie postérieure des 
poches, est encore en place, chez DoUimi^ son homologue s'est 
détaché de l'œsophage, d'arrière en avant, et la longueur de 
l'appendice mesure la longueur de la partie détachée. En 
effet, nous savons qu'en général la position transversale de 
l'aorte sur Tœsophage limite postérieurement les poches ; 
dans Dolium, il est vrai que le point où l'aorte passe sur 
l'œsophage est très éloigné de l'appendice; mais si nous ra- 
menons celui-ci d'avant en arrière sur l'œsophage, nous re- 
marquons que son extrémité libre occupe sa position nor- 
male par rapport à l'aorte (fig. 12, PI. II). 

Une autre remarque est encore à faire. Lorsque le jabot 
se sépare de l'œsophage d'avant en arrière, pour donner la 
glande de Leiblein, les bourrelets restent en place et conti- 
nuent à faire partie de l'œsophage. Dans Dolium^ c'est l'in- 
verse. La présence et l'absence des bourrelets dans les 
parties détachées sont évidemment en rapport avec le sens 
de la séparation, et peuvent s'expHquer par l'absence des 
bourrelets en arrière du jabot et leur continuité en avant 
avec ceux de l'œsophage. Dans la séparation d'avant en 
ai'rière, les bourrelets auraient dû se rompre quelque part, 
pour faire partie de la glande extrinsèque; on peut donc 
considérer leur résistance comme cause de la séparation du 
jabot au-dessous d'eux. Chez Nerite, Cyclophore et surtout 
Ampullaire, oii la séparation se fait également d'arrière en 
avant, mais de chaque côté, les bourrelets se continuent 
aussi dans les parties détachées. 

La gouttière et son diverticule étaient déjà connus de 
délia Chiaje, Quoy et Gaymard, et considérés par ces au- 
teurs comme une évagination du tube digestif terminée en 
cul-de-sac. Keferstein (1) fait remarquer qu'il ne s'agit pas 
d'un simple diverticule œsophagien, car l'intérieur contient 

(1) Keferstein, /oc. Ci7., p. 954. 


250 A. AMAUDRUT. 

une matière gélatineuse qui est le produit de sécrétion de 
la glande. Haller (1) considère également le contenu du 
lube comme formé par une matière gélatineuse. Nous avons 
vu plus haut que cette soi-disant matière gélatineuse est 
formée par les cellules incolores portées en grande partie 
par le bourrelet inférieur très ramifié. Haller homologue 
l'appendice à la « mittlere Vorderdarmdrtise » du Concho- 
lepas et à la glande framboisée du Murex, qui se trouve au 
même endroit. Pour lui, l'homologue' de la glande impaire 
serait une dilatation glandulaire située en arrière de la 
glande précédente. Cette formation peut exister dans le 
Dolium galea, que l'auteur a étudié, mais dans le Dolium 
oleanum, je n'ai rien trouvé de semblable. 

Cônes. — Les Cônes présentent beaucoup de caractères 
communs avec les 2>ofe/72. Les colliers nerveux occupent la 
même position à la base de la trompe rétractée, les gan- 
glions cérébroïdes à gauche de l'œsophage, les pédieux à 
droite. La torsion à ce niveau du corps est encore indiquée 
par la position des otocystes, qui sont toutes deux placées à 
droite, et la position du bulbe que l'on considérait naguère 
encore comme la gaine de la radule. Les trois dents latérales 
du Dolium sont allongées et ressemblent assez aux dards 
des Cônes. Le tube digestif est sensiblement rectiligne de 
l'extrémité libre de la trompe jusqu'à la cavité viscérale, 
aussi bien pendant la protraction de la trompe que pen- 
dant la rétraction, grâce au plissement (/;/, fig. 18, PL III) 
de la gaine libre et au plissement en accordéon du tube 
buccal [tb). 

A la base de la trompe existent deux dilatations dont 
l'antérieure appartient au bulbe et la postérieure à l'œso- 
phage. C'est dans celle-ci, et par conséquent dans l'œsophage 
et non dans le bulbe, comme le dit Bergh (2), que débouche 
le canal excréteur de la glande à venin. L'embouchure de ce 
cariai étant située adroite, immédiatement en arrière du 

(4) HaUer, loc. cit., p. 572. 
(2) Bergh, loc. cit., p. 87. 


TUBE DIGESTIF CHEZ jLES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 251 

bulbe, et la face inférieure de l'œsophage ayant été ramenée 
à droite par la torsion qui s'est produite à ce niveau, on 
voit que Textrémilé du canal excréteur de la glande à venin 
occupe la même position par rapport à l'œsophage et au 
bulbe que l'extrémité de la gouttière inférieure de Dolium, 
et par suite on peut homologuer le canal à la gouttière et la 
partie dilatée de la glande à venin à l'appendice glandulaire 
du Dolium. La glande à venin des Cônes peut donc être 
considérée comme une glande sous-œsophagienne de Do- 
lium qui se serait séparée de l'œsophage d'arrière en avant 
jusqu'à son extrémité antérieure. 

La glande à venin des Toxiglosses étant l'homologue de 
la glande sous-œsophagienne des Dolium^ et cette dernière 
étant l'homologue de la glande de Leiblein des Rachiglosses, 
on peut considérer, comme il a été dit plus haut, toutes ces 
formations comme dérivant du jabot des Ténioglosses, qui 
lui-même est l'homologue des poches œsophagiennes des 
Diotocardes. 

L'homologie de la glande à venin et de la glande de Lei- 
blein a déjà été signalée par Bouvier, mais l'auteur n'a pas 
cherché l'origine de cette glande dans les formes plus an- 
ciennes : « Elle n'existe pas dans les Ténioglosses et apparaît 
pour la première fois chez les Sténoglosses (1). » 

d. Opistobr anches, — Dans tous les groupes bien caracté- 
risés de Prosobranches, nous avons trouvé les homologues 
des poches œsophagiennes. On peut se demander si les Opis- 
tobranches présentent des formations semblables. Pour ré- 
soudre cette question, nous allons examiner quelques types 
considérés comme les plus anciens parmi ces derniers. 

Biilla ampuUa. — La figure 79, PL X, montre en place la 
partie antérieure du tube digestif, les principaux centres 
nerveux et l'aorte antérieure. 

En arrière du bulbe, l'œsophage présente une région 

(1) Bouvier, Observations anatom. et systém. sur quelques familles de MolL 
Prosob. Sténoglosses {Extrait du Bull. Soc. malac. France, V, mars 1888. 
p. 268). 


252 ''A. AMAUDRUT. • 

cylindrique de longueur à peu près égale à celle du bulbe, 
puis vient une formation puissante connue sous le nom de 
gésier. On peut diviser celui-ci en deux parties : l'une anté- 
rieure, formée de trois lobes à parois minces (1,1', 2). Entre 
les lobes (1,2), on observe la partie terminale de la glande 
salivaire droite [gin). Celle-ci étant placée au-dessus de la 
ligne médiane du gésier, on peut déjà prévoir que la face 
supérieure de celui-ci correspond à la face morphologique- 
ment droite. La région poslérieure du gésier (4) est simple 
et à parois très épaisses. En arrière, l'œsophage se continue 
pour atteindre l'estomac après un court trajet. 

Le ganglion sous-intestinal (G,6'o) occupe la même position 
que chez les Prosobranches à longue chaîne viscérale. Le 
ganglion sus-intestinal (G,^i^) est placé à droite au lieu d'être 
à gauche, comme chez les Prosobranches, mais, tandis que 
le premier est placé sur le plancher delà cavité antérieure, 
le second est situé dans le voisinage du plafond, au niveau 
de la région poslérieure du gésier. L'aorte, dans sa région 
postérieure, occupe la même position que cliez les Proso- 
branches, c'est-à-dire qu'elle passe transversalement sur 
l'œsophage en arrière du gésier et de gauche à droite ; mais 
après avoir atteint le côté droit, elle reste adhérente aux 
parois de la cavité antérieure, au lieu de venir se placer sous 
le tube digestif. Ces positions anormales de l'aorte et du 
ganglion sus-intestinal sont évidemment dues à la même 
cause, et cette cause me paraît devoir être cherchée ailleurs 
que dans un phénomène de détorsion du corps, attendu que 
la branche sous-intestinale, le gésier et les glandes sahvaires 
ne sont pas détordus. Quoi qu'il en soit, si nous supposons 
le ganglion sus-intestinal, ramené à gauche, dans la position 
normale qu'il occupe chez les Prosobranches, nous remar- 
quons que le gésier présente les mêmes relations que le 
jabot de ces derniers. 

La preuve de la torsion du gésier ne nous est pas seule- 
ment offerte par la position de la glande salivaire droite. En 
effet, si l'on vient à faire tourner le gésier de 90° dans le 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 253 

sens des aiguilles d'une montre, on obtient la figure 80, qui 
nous montre une symétrie parfaite par rapport à un plan 
médian vertical. Les deux glandes salivaires occupent leur 
position normale à droite et à gauche. Un sillon très net {s) 
indique le milieu de la région postérieure du gésier. Les 
deux glandes salivaires sont réunies entre elles par une 
branche (b), également glandulaire, qui déprime les parties 
sous-jacentes et les fait saillir en avant et en arrière, ce qui 
nous indique que les lobes (1 et 1') de la figure 79 appar- 
tiennent à un lobe unique, étranglé transversalement par 


h 


miM 


Fig. 61, 62. — Fig. 61. Coupe transversale de l'œsophage de Bulla ampulla. 
— Fig. 62. Coupe transversale du gésier de Scaphander. — bi, bourrelet 
inférieur; bsd, bsg, bourrelets supérieurs ; p, plaque chitineuse supé- 
rieure ; P2Pi, plaques latérales symétriques. 


les glandes sahvaires, et qui appartient à la face morpholo- 
giquement supérieure du gésier. Si l'on examine la face 
opposée (fig. 81), on remarque un troisième lobe (3j, de 
chaque côté duquel se trouvent des parties absolument 
symétriques. 

Le gésier ouvert laisse voir trois grosses plaques chiti- 
neuses [p^.p^^p^, fig. 82), dans le prolongement desquelles 
se trouvent les lobes (1,2,3), et trois paires de plaques plus 
petites (p'i,p'2^p\) situées sur les bourrelets charnus qui sé- 
parent les grosses plaques. 

Une coupe transversale pratiquée dans l'œsophage à une 
faible distance du bulbe (fig. 61 /), nous montre son intjé- 


254 A. AMAl/DRUT. 

rieur divisé en deux parties par les bourrelets [bsd.bsg). Le 
canal inférieur est tapissé par des cellules cylindriques, 
hautes, qui rappellent les cellules incolores des Prosobran- 
ches ; cependant elles en diffèrent par leur taille plus faible 
et la faculté qu'elles ont de fixer les matières colorantes. Le 
canal supérieur est tapissé par des cellules beaucoup plus 
petites. Les parois sont d'inégale épaisseur : au-dessus des 
bourrelets, la couche musculo-conjonctive de l'œsophage est 
environ trois fois plus épaisse qu'au-dessous, caractère 
qu'on rencontre souvent chez les Prosobranches. 

Dans le gésier, le canal inférieur est divisé en deux moi- 
tiés symétriques par un troisième bourrelet, que Ton peut 
homologuer au bourrelet inférieur des Diotocardes. Les 
plaques chitineuses {p^iPs)^ sont situées dans les deux moitiés 
du canal inférieur, et la plaque p^ dans le canal supérieur. 

Dans Scaphander, les dispositions relatives des organes 
qui nous intéressent sont les mêmes que dans Bulla. Une 
différence est à signaler pour le gésier : tandis que dans 
Bulla les trois plaques sont semblables, dans Scaphander 
la plaque supérieure est beaucoup plus petite que les pla- 
ques latérales (fîg. 62 /). 

En résumé, dans ces deux Tectibranches, le gésier oc- 
cupe la même position que le jabot des Prosobranches. Il 
est également tordu et présente intérieurement les trois 
bourrelets qu'on rencontre dans la partie antérieure de 
l'œsophage des Mollusques primitifs. Il existe une différence 
toutefois entre le jabot des Prosobranches et le gésier de 
ces Tectibranches : chez ces derniers, l'organe, au lieu d'être 
glandulaire, est pourvu de plaques triturantes puissantes, 
bien conformées pour briser les coquilles de Bivalves et de 
Gastéropodes qu'on rencontre toujours dans cette dilatation 
œsophagienne. 

Dans rA/j/y5iajownc/«^a (fig. 83) et chez les Aplysidés en 
général, le gésier est différencié en deux parties : l'une anté- 
rieure, à parois minces; l'autre postérieure, à parois épais- 
ses, garnies intérieurement de pièces cornées. La première 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 255 

est évidemment l'homologue des lobes (1,2,3) de Buiia et la 
seconde correspond au lobe (4) du gésier du même animal. 

Le cœur n'est plus si lue en arrière du gésier, mais sensi- 
blement au-dessus du sillon qui divise transversalement le 
gésier en deux parties. L'aorte antérieure passe transversa- 
lement de gauche à droite au-dessous du péricarde et au- 
dessus du gésier, atteint les parois de la cavité antérieure, 
avec lesquelles elle présente une adhérence assez intime, 
jusque dans le voisinage du bulbe. 

Les glandes salivaires en forme de massue sont tordues 
autour du gésier ; la droite (gln)^ après être passée au-des- 
sus de cet organe, vient se terminer au-dessous de sa région 
postérieure, tandis que celle de gauche (g'I'n') passe au-des- 
souâ de la partie antérieure du gésier et se termine au-des- 
sus de sa région postérieure. Le ganglion sous-intestinal 
occupe la même position que chez les Prosobranches, mais 
le sus-intestinal, au lieu d'occuper le côté gauche, est venu 
se souder au sous-intestinal, pour former avec lui un gan- 
glion bilobé situé en avant de l'aorte antérieure. 

Dans la partie antérieure de l'œsophage qui fait immé- 
diatement suite au bulbe, on reconnaît encore, sur une coupe 
transversale, les deux bourrelets supérieurs (bsd^ bsg). 

Gomme je l'ai indiqué depuis plusieurs années (1), le 
gésier des Aplysidés présente intérieurement de nombreuses 
pièces cornées, disposées selon quatre séries longitudinales, 
et extérieurement quatre gros troncs nerveux alternant avec 
les séries de plaques. On peut rapprocher ces différenciations 
de celles qu'on observe chez les Bullidés et voir dans le 
gésier des Tectibranches l'homologue des poches œso- 
phagiennes des Prosobranches. 

Une différence de position est à signaler entre le gésier 
des Aplysidés et le jabot des Prosobranches. Le gésier n'est 
plus nettement compris entre la branche sus-intestinale de 
la chiastoneurie et l'aorte. Plus loin je reviendrai sur ce 

(1) A. Amaudrut, Sur le système nerveux de la Dolabella Rumphii [Bull, de 
la Soc. philom. de Paris, 13 février 1886). 


256 A. AMAUORUT. 

point et donnerai la cause probable de ce déplacement. 

Lorsque j'ai entrepris mon travail, je pensais le limiter au 
groupe des Prosobranches. Dans les derniers temps seule- 
ment, j'ai pensé qu'il pouvait y avoir quelque intérêt à com- 
parer les formations œsophagiennes de ce groupe à celles des 
Opistobranches. Je crois avoir démontré que le gésier des 
Tectibranches est l'homologue des- formations connues 
sous les noms de poches œsophagiennes, jabot, glande de 
Leiblein et glande à venin ; mais une lacune reste à combler: 
c'est la recherche de ces formations dans l'autre groupe 
d'Opistobranches. La difficulté de me procurer des sujets 
d'étude en nombre suffisant ne m'a pas permis de suivre 
pas à pas les modifications du gésier dans tout le groupe des 
Tectibranches, et moins encore de prévoir si son homologue 
existe chez les Nudibranches. 

La torsion constante des organes contenus dans la cavité 
antérieure du corps, les relations à peu près constantes des 
poches œsophagiennes ou de leurs homologues avec la 
branche supérieure de la chiastoneurie et l'aorte, m'ont 
conduit à chercher si ces faits pouvaient être expliqués par 
les hypothèses émises jusqu'ici sur la torsion en général et 
sur l'origine des Opistobranches en particulier. 

VI. — Remarques sur la torsion. 

Il importe tout d'abord de définir les termes employés. 

1° Prenons une tige cylindrique flexible AB, fixons l'ex- 
trémité A, et ramenons l'extrémité postérieure B en avant, 
de manière à faire prendre à l'ensemble la forme d'un U. 
Toutes les génératrices du cylindre auront conservé la 
forme de l'ensemble. Nous ne dirons pas dans ce cas qu'il 
y a torsion, mais simplement /teion. Les expressions telles 
que : flexion latérale droite d'arrière en avant, flexion ven- 
trale ou inférieure d'arrière en avant, se comprennent suffi- 
samment pour me dispenser de les définir. . 


TUBli: DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 257 

2° Revenons au cylindre AB, fixons son exirémilé anté- 
rieure A et faisons exécuter à son exlrémilé postérieure B 
un mouvement de rotation, par exemple de droite à gauche, 
en sens inverse des aiguilles d'une monlre. Le cylindre con- 
serve sa forme primitive, mais ses génératrices ne sont plus 
rectilignes ; elles forment maintenant, chacune une ligne 
spirale dont la forme est en rapport avec l'angle de rotation 
de l'extrémité B. Pour fixer les idées, supposons que la rota- 
tion de l'extrémité postérieure ait été de 180°, chaque géné- 
ratrice sera représentée sur le cylindre par une demi-spire. 
Pour ce cas seulement nous réserverons le mot torsion. Si 
nous considérons une série de poinis placés sur la généra- 
trice supérieure et médiane du cylindre non lordu, nous 
voyons qu'après la torsion, les points situés au milieu de la 
génératrice sont placés à gauche, tandis que ceux qui occu- 
pent la région postérieure se trouvent maintenant à la face 
inférieure du cylindre. 

La plupart des auteurs qui ont cherché à expliquer l'asy- 
métrie des Mollusques partent d'une forme ancestrale voisine 
des Chitons, mais qui aurait deux branchies péri-anales et 
une commissure orthoneure sous-intestinale. 

Pour Spengel(l), l'asymétrie se forme de la manière sui- 
vante : Fanus de la forme ancestrale est ramené d'arrière en 
avant, dans le plan médian du corps, et les organes pairs 
voisins, les branchies surtout, exécutent une rotation de 180' 
autour du rectum. 

Bûtschli (2) admet un déplacement tout autre de l'anus : 
à un certain stade du développement, le corps de l'animal est 
divisé en deux régions de croissance inégale. Le côté droit 
est frappé d'un arrêt de développement depuis la bouche 
jusqu'à la branchie gauche, tandis que le côté gauche accé- 
lère son développement. Comme résultats, le complexe anal 

(1) Spengel, Dte GcrucJisorganen und dus Nervensystem der Mollusken 
{Zeitschr. wiss. zooL, t. XXV, 1881, p. 350 et 367). 

(2) Dùlschli, Bemerkiingen iibcr die Wafirscheiniiche Ilerleitung der Asym- 
mctric der Gastropoden, spec. der Asymmetrie im Nervensystem der Prosobru7i- 
chialen {Morpholog. Jahrb., t. Xll, 1887). 

ANN. se. NAT. /.OOL. Vl[, 17 


258 A. AlIAUimUT. 

est raaiené en avant et sur le côté droit du corps, les organes 
gauches de la forme ancestrale(branchie, rein) disparaissent 
et le stade Tectibrancbe est atteint. Si le complexe anal 
conserve ses organes et si la croissance du côté gauche se 
poursuit plus longtemps, Fanus atteint la ligne médiane 
dorsale, la brancbie ancestrale gauche se trouve maintenant 
à droite et la brancbie droite à gauche du rectum, si bien 
que la commissure viscérale est croisée. Ce stade ne corres- 
pond à aucune forme connue ; mais si la chambre palléale 
se creuse davantage, l'anus et les branchies rentrent dans la 
cavité respiratoire, ce qui donne le slade représenlé par les 
Haliotides. Pour passer aux Prosobranches Monobranches, il 
suffit d'admettre l'atrophie de la branchie ancestrale gauche 
et un agrandissement de la cavité palléale à gauche du rec- 
tum, agrandissement qui rejette à droite l'anus et la partie 
postérieure du tube digestif. 

Lang (1) cherche à expliquer les causes de la torsion. La 
forme hypothétique qui lui sert de point de départ possède 
une chambre palléale contenant déjà l'anus et les deux 
branchies. La coquille, de patelliforme qu'elle est au début, 
devient conique afin de mieux protéger l'animal rampant; 
mais cette forme entraîne un équilibre inslable et à un cer- 
tain moment elle s'incline à droite ou à gauche, générale- 
ment à gauche. Les organes gauches du complexe anal se 
trouvant, par suite, comprimés par la coquille, tout le com- 
plexe se déplace vers la droite, de manière à occuper la 
partie antérieure et dorsale du corps. De même queBtitschli, 
l'auteur admet que le type Opistobranche est obtenu par un 
déplacement faible du complexe anal vers la droite. 

Pelseneer (2) fait remarquer, avec raison, qu'il n'y a pas 
concordance complète entre les processus que Spengel et 
Bùtschli font intervenir et les faits du développement. La 


il) Arnold Lang, VersucJt clncv Erkldrung dcr Asijmmetrie des Gasteropo- 
den. Zurich, 1892. 

(2) Pelseneer, Recherches sur les Opistobranches (Ext. du t. LUI des Mé- 
moires couronnés. Acad. roij. de Belgique, 1894, p. 127). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES iSroLLUSQUES CASTÉIIOPODES. 250 

cavité palléale et ranus, originairement poslérieurs, sont 
d'abord ramenés en avant ventralemenl, puis à un certain 
stade de développement, l'allongement du pied en arrière 
faisant obstacle au rapprocUement de la bouche, le rappro- 
chement doit se faire par le côté. De là deux phases bien 
distinctes dans le phénomène. 

r Torsion ventrale dans un plan antéro-postérieur, tor- 
sion manifeste chez les Céphalopodes, Scaphopodes et La- 
mellibranches ; 

2° Torsion latérale dans un plan à peu près perpendicu- 
laire à celui de la première torsion et qui a pour résultat un 
Iransport de l'anus en avant et au dos. 

Dans un travail récent, L. Plate accepte la théorie de 
Blitschli et l'explique par un développement prédominant et 
progressif du lobe gauche du foie sur le lobe droit. 

Dans les différentes théories queje viens de passer en revue, 
les auteurs n'ont envisagé que le complexe anal et la com- 
missure viscérale, et n'ont tenu aucun compte des organes 
contenus dans la cavité antérieure du corps et des parois 
mêmes de cette cavité. Nous avons vu, dans les différents 
chapitres de ce travail, que la partie antérieure du tube 
digestif présente toujours une torsion de 180°, qu'il en est de 
même des glandes salivaires, dans tous les cas où ces orga- 
nes sont restés en arrière des centres nerveux, et que l'aorte 
antérieure passe obliquement de gauche à droite sur 
l'œsophage, en arrière des poches œsophagiennes ou de leurs 
homologues. Tous ces faits constituent un facteur impor- 
tant dont on doit tenir compte pour expliquer l'asymétrie 
des Mollusques, et on peut se demander dès maintenant si 
le déplacement du complexe anal est la cause de la tor- 
sion des organes de la cavité antérieure, ou si, au contraire, 
il n'en est que la conséquence. 

La théorie de Spengel, « torsion dorsale », c'est-à-dire 
flexion dorsale, est non seulement en opposition avec les 
faits embryologiques, mais elle ne nous permet pas de com- 
prendre la torsion des organes de la cavité antérieure. 


2(J0 A. >%1IAIJDIIUT. 

La torsion dans un plan horizontal, ou, mieux, la flexion 
latérale droile du corps (Butsclili), explique déjà diffîcilement 
comment des organes qui se trouvaient primitivement au- 
dessous du lube digestif se trouvent ensuite au-dessus, et elle 
nous permet encore moius de comprendre le phénomène 
important qui s'est produit daus la région antérieure du 
corps. 

La théorie qui se rapproche le plus de la réalité des faits 
est celle de Pelseneer. L'auleur fait intervenir deux torsions : 
l'une ventrale, dans un plan anléro-poslérieur, et l'autre 
(( latérale dans un plan perpendiculaire à celui de la pre- 
mière ». La « torsion ventrale » est une flexion ventrale du 
corps, puisqu'elle n'entraîne la torsion d'aucun organe ; 
quant à la seconde, je ne pense pas qu'elle mérite davantage 
le nom de torsion, mais mieux celui de rolalion du complexe 
anal dans un plan vertical transversal. En résumé, si j'ai bien 
compris le passage de Pelseneer, la torsion latérale a pour 
point de départ la région du complexe anal, et la rotation 
de ce dernier a entraîné des modilications dans la disposi- 
tion des organes. Du reste, le passage suivant me paraît 
l'indiquer suffisamment. « Différentes particularités bien 
connues de l'organisation des Gastéropodes sont la consé- 
quence de celte torsion : 

(( a. Transport de l'anus en avant et au dos ; 

« b. Déplacement (cliassé-croisé) des organes circum- 
anaux ; 

a c. Torsion de la commissure viscérale; 

a d. Enroulement endogastrique du sac viscéral avec la 
coquille qui le renferme. » 

Il est bien probable que si Fauteur avait observé la torsion 
des organes de la région antérieure, il aurait ajouté aux 
conséquences ci-dessus : la torsion de l'œsophage, des glandes 
salivaires, de l'aorte et des parois de la cavité antérieure du 
corps. 

J'admets, comme Pelseneer, que le corps du Mollusque pri- 
mitif a été le siège de deux mouvements bien distincts, avant 


TUBE Dir.ESTIF CIII-Z LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 261 

d'atteindre le slado Prosobranclie, mais avec une interpréla- 
lion dilVérente de la torsion latérale. 

Le type Prosobranclie aurait été réalisé : 

V Par une flexion ventrale d'arrière en avant ayant pour 
conséquence de faire prendre au corps et au tube digestif 
la forme d'un U dont les deux branches seraient dans un 
même plan vertical (stade Céphalopode) ; 

2° Par une torsion de la branche supérieure de l'U, c'est- 
à-dire de la région qui correspond actuellement à la cavité 
antérieure du corps. La cause de cette torsion ne devant 
être cherchée que dans l'effort que fait l'animal pour déga- 
ger son anus et ses branchies delà position défavorable dans 
laquelle les a placés le développement de la région posté- 
rieure du pied, elle ne saurait être attribuée à un accident 
fortuit, mais, comme le fait remarquer M. Perrier (1), au be- 
soin de respirer, besoin qui a fait naître l'effort, et par suite 
fait intervenir la volonté de l'animal. La région antérieure 
du corps étant innervée par des nerfs volontaires, les pre- 
mières manifestations de la volonté, et par suite de la tor- 
sion, ont dû porter sur elle. 

Voyons si l'arrangement des organes concorde avec cette 
manière de voir. 

Le ganglion sus-intestinal innerve non seulement la bran- 
chie, mais la région gauche du corps qui est située dans son 
voisinage, tandis que le ganglion sous-intestinal innerve le 
côté droit. Dans la forme ancestrale, le sus-intestinal étant 
placé à droite, et le sous-intestinal à gauche, on doit ad- 
mettre, d'après le principe des connexions, que les parois du 
corps situées dans le voisinage du ganglion sus-intestinal 
appartiennent au côté droit de la forme ancestrale et réci- 

(i) Ed. Perrier, Traité de zoologie, 1897, p. 2072. <( Tout se passe comme 
si l'animal, stimulé par le besoin de respirer, contractait dissymétrique- 
ment ses muscles, en prenant sa sole pédieuse et sa région céphalique 
comme points d'appui, pour amener l'ouverture de sa chambre brachiale à 
la position la plus favorable. On remarquera avec quelle netteté la doc- 
trine de Lamarck explique les phénomènes de torsion si singuliers au pre- 
mier abord et la dissymélrie si accusée que présentent les Gastéro- 
podes. » 


262 A. AMAUDUCT. 

proqiiemoni, cl que, par suile, la torsion a non seulement 
intéressé la cliaîue viscérale, mais encore les parois du 
corps. 

En consultant les planches de la thèse de Bouvier, je re- 
marque que dans les genres suivants : Melania^ Cerithium^ 
Natica, Xenophore, Triton, Strombe, Yolute, Cancellaire, 
Stnithiolaire, Cône et Terebra, le ganglion sus-intestinal est 
situé plus en arrière que le ganglion .sous-inteslinal. Si le 
cas n'est pas d'une constance absolue dans le groupe des 
Prosobranches, on peut cependant conclure, de sa présence 
dans des genres apparlenant à des groupes si différents, qu'il 
est d'une grande généralité, et qu'il constitue un fait impor- 
tant que la théorie doit pouvoir expliquer. 

Si, d'après Biitschli, l'allongement du côté gauclie du corps 
est la cause de la torsion, le ganglion gauche de la forme 
ancestrale a dû, dès le début, être entraîné plus loin en ar- 
rière que celui du côlé droit, et cette différence de niveau 
devrait encore se rencontrer après la torsion définitive, c'est- 
à-dire après le chassé-croisé des ganghons viscéraux. C'est 
précisément le contraire qu'on observe. 

L'embryologie nous apprend que ces phénomènes de tor- 
sion se produisent de bonne heure, bien avant que l'animal 
ait achevé sa croissance, ce qui nous permet de dire qu'à 
mesure que le ganglion droit passe à gauche, il arrive dans 
une région de plus en plus convexe, où la croissance est plus 
active que dans la région concave où se trouve ramené le 
ganglion sous-intestinal. Le rejet en arrière du ganglion sus- 
intestinal est donc la conséquence d'une croissance plus 
active du côté droit du corps déjà ramené à gauche par la 
torsion. 

Il nous est facile maintenant de comprendre l'erreur de 
Butschli. Les deux phases du phénomène (flexion ventrale 
et lorsion latérale) empiètent l'une sur l'autre — phéno- 
mènes d'accélération embryogénique ; — l'auteur est parti 
d'un terme moyen, correspondant à un slade avancé du 
développement, où les parois du corps qui comprennent le 


TUBE DIGESTIb^ CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 263 

ganglion primitivement droit occupent déjà le côté défini- 
tivement gauche. En résumé, Taccélération de croissance 
du côté gauche du corps est la conséquence de la torsion au 
lieu d'en être la cause, et le côté gauche du Prosobranche 
représente le côté droit de la forme ancestrale et réciproque- 
ment, mais seulement à partir d'une région assez éloignée 
de la tête, car la torsion, telle que nous Tavons définie au 
début de ce chapitre, n'a pas intéressé complètement la 
branche supérieure del'U. En eiïet, l'extrémité de celle-ci, 
représentée par la tête de l'animal, restait ûxée au pied et ne 
prenait pas part à la torsion. Si, partant des ganglions vis- 
céraux, on se rapproche de la tête, les effets de la torsion 
seront de moins en moins apparents, et telle région du côté 
primitivement droit occupera la face supérieure du corps. 

Dans la tète, oii les effets de la torsion ne se sont pas fait 
sentir, nous retrouvons la symétrie parfaite des organes : 
symétrie des tentacules, des yeux, du bulbe et des colliers 
nerveux, c'est-à-dire symétrie du contenant et du contenu. 

Chez les Gastéropodes, où la position du bulbe n'a pas été 
modifiée par les allongements postérieurs à la torsion (Dio- 
tocardes et Monotocardes à mufle contraclile et non rétrac- 
tile), les colliers nerveux entourent la région antérieure du 
bulbe, et comme la torsion ne commence à se manifester 
qu'en arrière de celui-ci, l'étendue de la région de symétrie 
est en rapport avec la longueur du bulbe. Les parois latérales 
de la tête, situées en arrière des colliers nerveux, sont in- 
nervées par des nerfs symétriques issus des ganglions palléaux 
correspondants. L'un des nerfs issus du ganglion paliéai droit 
s'anastomose avec un nerf issu du ganglion sous-intestinal, 
Cetle anastomose se raccourcit de plus en plus et le nerf 
issu du ganghon palléal finit par traverser le ganglion sous- 
intestinal. Bouvier (1) a montré que cette zygoneurie droite 
s'établit par degrés insensibles. Des fails identiques peuvent 
se produire du côté gauche, mais très rarement, et l'auteur 

(1) UoLivier. lue. cit. Tlicse, [). -U^O. 


264 A. AllAUDRUT. 

atlribiie leur rareté à « rindépendancedes nerfs palléaux du 
côté gauclie, en ce sens que les postérieurs sont destinés 
presque exclusivement à la branchie, tandis que le nerf an- 
térieur se localise presque tout entier dans le manteau ». 
Si l'on remarque que dans la généralité des cas, où la zygo- 
neurie droite existe seule, le ganglion sous-intestinal est 
placé en avant du ganglion sus-intestinal, assez près du gan- 
glion palléal droit, et que parmi les quelques genres chez les- 
quels la zygoneurie gauche se rencontre, les Lamellaires et 
les Cyprées présentent un ganglion sus-intestinal situé en 
avant du sous-inteslinal, on peut attribuer « Findépendarice 
des nerfs palléaux », et par suite cette rareté de la zygoneurie 
gauche, àla dilTérence de niveau des deuxganghons. Le sus- 
intestinal étant rejeté en arrière, le champ d'innervation du 
nerf palléal gauche se trouvait augmenté d'autant et les ha- 
sards d'une anastomose devenaient par suite plus rares. 

Dans les formes pourvues d'une trompe normale, cet or- 
gane s'étant formé par un allongement terminal situé en 
avant des colliers nerveux, les positions relatives de ceux-ci 
et des parlies du corps qui leur sont postérieures n'ont pas 
été modifiées par l'apparition de l'appareil prohoscidien. 

La (rompe étant de formation récente, postérieure à la tor- 
sion, et la croissance qui lui a donné naissance n'ayant en 
général intéressé que la région située en avant de la partie 
tordue, on s'explique que l'appareil prohoscidien tout entier, 
contenant et contenu, ne présente pas trace de torsion. 

Les parois de la région antérieure du corps, les ganglions 
sus et sous-intestinaux, les connectifs de la chiastoneurie et 
les nerfs palléaux peuvent être considérés comme faisant 
partie d'un tout : le contenant, et il n'y a pas lieu d'être sur- 
pris de voir les ganglions viscéraux suivre le mouvement des 
parois de la cavité antérieure, puisque, d'après Erlanger (1), 
tous les ganglions se forment séparément aux dépens de l'ec- 
to derme. 

(1) Erlanger, Zur Entwicklang von Paludina vivipara {Morphol. Jahrb., 
t. XVM, 1891.. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 265 

Le conlenii esl représenté par la partie aniérieure de 
l'œsophage, les glandes salivaires et l'aorle antérieure. En 
avant, contenant et conlenu présenlent une région fixe ; en 
arrière, ils sont réunis par les ramifications arlérielles qui se 
rendent aux parois du corps, à l'œsophage, aux glandes sa- 
livaires, et une épaisse couche de (issu conjonclif comble les 
vides qui peuvent exister entre ces diiïérentes parties. Des 
relations étroites qui existent entre les parois du corps et les 
organes qu'elles contiennent, nous pouvons prévoir la simul- 
tanéité des phénomènes de torsion dans toutes ces parties. 

Les glandes salivaires, en effet, chaque fois que leur masse 
tout entière n'est pas située en avant des colliers nerveux, 
présentent leur région postérieure plus ou moins tordue. 
Dans les genres où ces glandes s'étendent fort loin en arrière, 
chacune d'elles présente un véritable enroulement autour 
de l'œsophage (i\g. 64, PI. VIII). 

Chez les Diolocardes à longues poches œsophagiennes, 
celles-ci ne sont jamais symétriques. La poche droite, dont 
l'extrémité postérieure est ramenée à gauche, s'étend tou- 
jours plus loin en arrière que l'autre. Cette particularité est 
h rapprocher de la différence de niveau qui existe entre 
les ganglions viscéraux et doit être attribuée à la même 
cause. 

Chez les Prosobranches pourvus d'un jabot ou d'une 
glande extrinsèque, nous avons montré que, dans tous les cas, 
cette glande, qui appartient à la face topographiquement 
supérieure, appartient à la face morphologiquement infé- 
rieure de l'œsophage. 

Dans tous les groupes de Prosobranches, nous avons vu 
aussi que l'artère antérieure, considérée d'avant en arrière, 
passe de la face inférieure de l'œsophage à la face supérieure 
gauche en contournant le côté droit du tube œsophagien. 
En résumé, toutes les parties du contenu ont subi la torsion 
à gauche. 

Les organes de la région postérieure du corps n'ont pas 
été tordus — dans le sens que nous attachons au mot tor- 


266 A. AMAUDRtJT. 

siou. — La flexion ventrale les a d'abord amenés à occuper 
un plan inférieur, et la torsion antérieure leur a fait exécuter 
un mouvement de rotation d'environ 180° vers la gauche, 
de manière à les ramener dans tm plan supérieur à celui de 
la portion antérieure du corps. Ce mouvement de rotation 
est la conséquence de la torsion au lieu d'en êtrela cause. 

La flexion ventrale n'a modifié en rien la symétrie des or- 
ganes pairs, mais dès que la torsion s'est manifestée dans la 
branche supérieure du corps, la coquille en forme de cône ou 
d'écueile — forme qu'elle présente chez les Gastéropodes 
anciens el au début de son développement chez les Proso- 
branches récents -— a été rejelée à gauche et l'action de son 
poids est venue en aide à la torsion pour faire exécuter à la 
branche inférieure du corps le mouvement de rotation de 
droite à gauche. La chute de la coquille nous apparaît encore 
comme la conséquence de la torsion au lieu d'en être la 
cause (hypothèse de Lang). C'est pendant ce mouvement que 
les organes gauches du complexe anal, comprimés entre la 
coquille et les parties environnantes, se sontalrophiés, tandis 
que ceux du côté droit passaient peu à peu à la face supé- 
rieure. 

Si la région postérieure du corps avait suivi exactement 
l'impulsion qu'elle recevait de la région antérieure, la tor- 
sion de 180° aurait ramené le rectum dans un plan médian, 
au-dessus de l'œsophage; mais à mesure que le complexe 
anal se déplaçait vers la droite, sa masse offrait une résis- 
tance à la torsion, résistance qui devait présenter son maxi- 
mum lorsque l'U approchait de l'horizontalité et qui ne devait 
pas être contre-balancée par la coquille, dont le poids était 
plus faible. Pour nous rendre compte des conséquences de 
celte résistance des organes postérieurs sur les organes qu'il 
nous reste à passer en revue, je signale une expérience qu'il 
est facile de répéter. 

Nous prenons unejeune tigedebois flexible, nous la plions 
de manière à lui faire prendre la forme d'un U et nous main- 
tenons cette forme àTaide d'un 111 qui réunit les deux extré- 


TUBK DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 267 

mités. Après avoir orienlé la tige dans un plan verlical, nous 
fixons l'extrémilé B de la branche supérieure. Saisissant 
ensuite la lige avec des tenailles, en un point de cette 
branche supérieure, nous faisons exécuter aux tenailles un 
mouvement de rotation de 180", en sens inverse du mou- 
vement des aiguilles d'une monlre ; nous tordons ainsi la 
branche CB de 180° et nous remarquons que la branche in- 
férieure CA exécute un mouvement de rotation de 180°, et 
vient se placer dans le même 
plan vertical, mais au-dessus 
de CB. Bépétons l'expé- 
rience en plaçant un poids 
convenable en un point P 
de la branche CA : nous pj^ ^3 _ schéma du tube digestif 
constaterons qu'après avoir d un Prosobranche. 

tourné les tenailles de 180°, 

la branche CA n'est pas revenue dans le plan vertical. Elle 
a pris une direction irrégulièrement oblique d'arrière en 
avant, de bas en haut et de gauche à droite, la région 
voisine du point P s'élant rapprochée de CB. Celte dispo- 
sition BCPA est précisément celle que présente le tube 
digestif de la majorité des Prosobranches (fig. 63, t). 

Le point C marque la hmite extrême de la torsion ; il 
correspond à la partie postérieure des poches œsophagiennes 
ou de leurs homologues, et comme l'examen de ces organes 
nous a moniré que leur lorsion a été de 180°, nous en con- 
cluons que tout point situé en avant deC a subi une torsion 
de moins de 180°, que ce point appartienne au contenant ou 
au contenu. 

Les ganglions sus et sous-intestinaux étant situés bien en 
avant de la portion terminale des poches œsophagiennes, 
nous en concluons que, contrairement à l'opinion admise, 
ces ganglions n'ont pas effectué un chassé-croisé de 180°, et 
nous tirons de ce fait une conclusion imporlanle au point 
de vue de la forme ancestrale hypothétique des Mollusques. 

Pour Spengel, Lang, Biilschli, etc., tous les Mollusques 


268 


A. AlIAUOltUT. 


Ciasléropocles dérivent d'une forme ancestrale voisine des 
Chilons, mais qui aurait une commissure oriboneure sous- 
intestinale. 

Admettons cette hypothèse pour un moment, et supposons 
qu'une torsion de 180" ait intéressé les ganglions sous-œso- 
phagiens de la forme ancestrale. Le droit [gel fig. 64, t) 
serait venu se placer en G,Sz^ et le gauche en G,So. Ces posi- 
lions sont loin de correspondre à celles qu'occupent 
réellement les ganglions de la chaîne viscérale. En effet, 
chez les formes primitives à longue chaîne viscérale, chez 


Fig. 64, < 5. — Fig. 04. Schéma. Section transversale passant par les gan" 
glions viscéraux. — P/), paroi primitive avec les ganglions gd, grj; Pd, 
paroi définitive ; GSu, GSo, positions que devraient occuper les ganglions 
viscéraux si la torsion à leur niveau avait été de 180° ; Oe, œsophage. — 
Fig. 65. Indique la position réelle des ganglions viscéraux après la tor- 


lesquelies la concentration, des centres ne s'est pas encore 
produite, le ganglion sus-intestinal se rencontre toujours au 
point où le manteau se rattache aux parois du corps, c'est- 
à-dire beaucoup plus à gauche du tube digestif que ne l'in- 
dique la figure schématique (64, t). Quant au ganglion sous- 
inlestinal, on le rencontre souvent au-dessous de l'œsophage 
[Mélamidés, Cérithidés, Struthiolaria, Turritella^ Nerita^ 
Cancellaria^ VoliUa) ou à droite, mais à une faible distance 
de l'œ.sopbage, le plus souvent sur le plancher de la cavité 
antérieure, mais jamais au niveau de la face dorsale de 
l'œsophage. En prenant une posilion moyenne pour ces 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 2(i9 

deux ganglions (G, S/y, G,So), nous pouvonsrepr6senter leurs 
relations avec le tube digestif par la figure 65, /. 

Si l'on s'astreint à considérer les ganglions de la forme 
anceslrale comme occupant une position ventrale, on se 
trouve en présence de cette alternative pour expliquer leur 
position chez les Prosobrancbes : 

1 Le ganglion droit [gd) a exécuté un mouvement de tor- 
sion de plus de 180" et le gauche un mouvement de moins 
de 180% ce qui est contraire aux phénomènes de torsion : 
des points situés sur des génératrices différentes, mais 
appartenant à un même niveau, doivent tourner d'un même 
angle. 

V Dans la forme ancestrale, les ganglions n'occupaient 
pas le même niveau ; le gauche, placé plus avant, a tourné 
d'un angle plus petit que le droit. Mais dans ce cas la forme 
ancestrale ne serait plus un animal symétrique. Du reste, 
nous avons dit plus haut que la position postérieure du gan- 
glion sus-intestinal n'est pas primitive, mais qu'elle est une 
conséquence de la torsion. 

En résumé, les ganglions de la forme ancestrale devaient se 
trouver dans un même plan vertical transverse, et les angles 
dont ils ont dû tourner doivent être égaux. Ceci admis, 
si nous parlons de la situation actuelle des ganglions (G,S(> 
et G,Si^ fig. 66, ^), il nous est facile de déterminer leur 
situation primitive. Le problème est ramené à déterminer sur 
les deux arcs de spire (1) indiqués par les llèches /'et/' 
deux longueurs égales, mais telles que leurs extrémités gd 
et gg soient symétriques par rapport au plan vertical xy qui 
passe par l'axe du corps. Les points gd et g g ainsi déter- 
minés correspondent exactement à la position des coi'dons 
palléaux des Chitons, et nous pouvons déjà homologuer la 
partie antérieure des cordons palléaux des Amphineures à la 
région antérieure de la chaîne viscérale des Prosobrancbes. 

(1) Le corps grossissant pendant que la torsion se produit, les trajectoires 
des ganglions gd, gg, appartiennent à des lignes spirales et non à des 
cercles. 


±10 


A. AMAUlâUUT. 


Mais une objection sérieuse se présente pour les régions 
postérieures : chez les Chilons, les cordons palléaux sont 
réunis par une commissure qui passe au-dessus du tube di- 
gestif, tandis que chez les Prosobranches les ganglions sus 
et sous-intestinaux sont réunis par une commissure qui passe 
au-dessous. 

Biitschli considère la commissure viscérale des Chitons 
comme constituée par des nerfs palléaux ganglionnaires, 
qui se réuniraient en arrière comme ceux de l'Haliolide et 


93 


Fig. 66. — Schéma montrant comment, en partant de la position GSm,GSo, 
des ganglions viscéraux de la forme actuelle, on peut en déduire la posi- 
tion gd, gg, de ces mêmes ganglions dans la forme ancestrale. 


qui émettraient en outre des nerfs viscéiaux. Pour obtenir 
la forme ancestrale nécessaire à son explication de l'asymé- 
trie des Mollusques, il admet que certains nerfs viscéraux 
ont dû se réunir au-dessous du tube digestif et constituer 
ainsi une commissure viscérale proprement dite, analogue à 
celle des autres Mollusques. Cette hypothèse, que j'admets, 
exphque difficilement les faits d'après la théorie de l'auteur 
sur la torsion ; car si le complexe anal occupait toujours un 
plan supérieur au tube digestif, on ne comprendrait pas bien 
comment la commissure dorsale pourrait disparaître pour 


TUBR DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 271 

faire place h une commissure venirale. Mais si nous ad- 
mettons les deux phases successives de flexion et de torsion, 
nous voyons qu'après le premier de ces mouvements, les or- 
ganes du complexe, qui, primitivement, étaient au-dessus du 
tube digestif, se trouvent ensuite au-dessous, et alors l'atro- 
phie de la commissure supérieure et la naissance d'une 
commissure inférieure paraissent plus vraisemblables. 

Nous admettrons que ce ganglion viscéral postérieur s'est 
formé pendant ou après la flexion ventrale, mais avant la 
torsion antérieure, car chez le Prosobranche nous le trou- 
vons au-dessus du tube digestif ou un peu à droite, dans le 
voisinage du rein ou du péricarde, et les portions de la com- 
missure viscérale comprises entre ce ganglion et ceux qui le 
précèdent nous indiquent que toute cette région a pris part 
à la torsion. 

A peu près dans le même plan transversal qui passe par 
le ganglion viscéral postérieur se trouvent la partie termi- 
nale de la région tordue du tube digestif, le fond de la ca- 
vité respiratoire, la partie postérieure de la branchie et le 
cœur. 

Ce plan marquant en arrière la limite extrême de la tor- 
sion, les organes qui s'y trouvent ont dû exécuter un mouve- 
ment de rotation d'environ 180° pour se rendre dans leur 
position définitive. En faisant exécuter à chacun d'eux un 
mouvement de rotation de sens inverse, nous déterminons 
la position qu'ils présentaient avant la torsion. 

Le fond de la cavité palléale et la partie postérieure de la 
branchie sont nettement situés au-dessus de l'œsophage, à 
gauche de la ligne médiane et du rectum. Un mouvement 
inverse les ramène au-dessous de l'œsophage et à droite du 
rectum, ce qui nous indique bien, comme on le sait déjà par 
l'innervation, que la branchie des Monobranches correspond 
à la branchie droite de la forme ancestrale. 

Le fond de la cavité respiratoire étant situé à gaucbe de 
la hgne médiane et l'ouverture étant sensiblement symé- 
trique par rapport au plan médian, nous voyons que l'axe 


272 A. ABIAUUUUT. 

de la cavilé respiratoire esL oblique d'arrière en avant et de 
gauche à droite, comme le rectum. C'est également l'orien- 
tàlion que présente l'axe de la branchie. 

Le cœur est également situé au-dessus de l'œsophage et à 
gauche de la ligne médiane, et par suite il correspond au 
cœur droit de la l'orme hypothétique. 

Dans tous les Prosobranches que j'ai éludiés, l'aorte an- 
térieure présente une lelalion conslanle avec le tube digestif. 
Partie du ventricule, elle longe plus ou moins le côté gauche 
de l'œsophage, puis, au niveau postérieur des poches œso- 
phagiennes, elle passe transversalement sur le canal digestif, 
gagne le côté droit et, après un court trajet d'arrière en 
avant, elle vient se placer sous l'œsophage pour traverser 
avec lui les colliers nerveux. Dans aucun cas elle ne passe 
au-dessus du rectum, mais reste toujours située à gauche 
de ce dernier. La forme ancestrale, pourvue de deux cœurs, 
devait aussi avoir deux aortes, une droite et une gauche. 
On peut alors se demander à laquelle de ces deux artères 
correspond l'aorte unique des Prosobranches. 

Après la flexion ventrale, qui n'a rien changé à la symétrie, 
les cœurs devaient occuper la face ventrale, en arrière et 
au-dessous du rectum; les deux vaisseaux artériels devaient 
passer, l'un à droite, l'autre à gauche de ce dernier, pour 
venir se placer au-dessous de l'œsophage. Si Ton admet cette 
disposition primitive, on voit facilement que la rotation 
de 180° a dû amener l'artère droite dans la position de l'aorte 
antérieure unique des Pro-sobranches. Celle du côté gauche 
devrait, non seulement passer au-dessus de l'œsophage, mais 
encore au-dessus du rectum. 

Cette hypothèse sur l'origine de l'aorte des Prosobranches 
n'est pas sans soulever quelques objections. En effet, com- 
ment expliquer sa situation ventrale, par rapport à l'œso- 
phage, au niveau des colliers nerveux, et sa division en deux 
parties symétriques, en avant de ces colliers ? 

En étudiant l'aorte antérieure des Nérites, que Bergh et 
Haller ont prise pour une glande impaire, j'ai eu l'occasion 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 273 

d'observerun faitqui n'apas encore élé signalé dans le groupe 
des Mollusques: le passage du rectum à travers Taorte anté- 
rieure (fig. 53, PI. VI). La boucle artérielle est située à quel- 
ques millimètres du ventricule et ses deux branches sont 
1res inégales : celle de droite est de beaucoup supérieure à 
l'autre, mais cette dernière peut encore livrer passage au 
sang, comme on peut le constater par les injections. Cette 
observation nous permet de répondre aux objections posées 
plus haut et en même temps de modifier l'hypothèse de 
l'origine de l'aorte aniérieure. 

Après la flexion, les deux aorles ont dû se rapprocher de 
la ligne médiane, au-dessous de l'œsophage, et se fusionner 
en une seule, d'avant en arrière, à partir des colliers ner- 
veux. Dans les formes comme Nérite, chez lesquelles le 
cœur devait se trouver rejeté un peu plus en arrière, le rec- 
tum s'est trouvé saisi entre les deux aorles, tandis que chez 
les autres Diotocardes, où le cœur occupait une position un 
peu plus antérieure, le contact s'est produit au niveau des 
ventricules. Cette relation qui existe entre le rectum et les 
ventricules est liée, chez les Diotocardes, à la persistance de 
l'oreilleite et delà branchie gauches. On peut donc admettre 
qu'à mesure que cette branchie s'atrophiait, Toreilletle, le 
ventricule et ce qui pouvait rester de l'artère gauche à l'état 
libre recevaient des quantités de sang de moins en moins 
grandes, devenaient de plus en plus inutiles et, par suite, se 
résorbaient. L'aorte antérieure des Prosobranches Mono- 
branches nous apparaît donc maintenant comme susceptible, 
au point de vue de son origine, d'être divisée en deux parties : 
une première, postérieure, se rattachant au ventricule et 
représentant l'aorte droite seule, celle de gauche s'élant 
résorbée à ce niveau; une deuxième, antérieure à la pre- 
mière et formée par les deux aortes fusionnées en une seule 
jusqu'au niveau des colliers nerveux, et libres au delà. 

La disparition de l'aorte gauche en arrière, sa fusion avec 
celle de droite dans sa région moyenne et son indépendance 
en avant^ constituent des faits de même ordre que ceux 

ANN. se. NaT. ZOOL. VII, iH 


274 A. itlIAUDUUT. 

qu'on observe dans la transformation des crosses aorliques 
des Mammifères. 

L'existence d'une aorte unique venirale, constituée pen- 
dant la torsion de la région antérieure du corps, me fait 
revenir sur Thypothèse émise au sujet de la chaîne viscérale. 
Si celle-ci était primitivement ventrale, comme on l'admet, 
sa branche droite et l'aorte pourraient être considérées 
comme deux génératrices reclilignes )rès rapprochées l'une 
de l'autre. Pendant la torsion, elles devraient toujours pré- 
senter le môme écartement et, par suite, passer sur l'œso- 
phage, très rapprochées l'une de l'autre. Ce n'est pas ce qui 
se présente : le nerf de la chiastoneurie passe toujours sur 
l'œsophage assez loin en avant de l'artère, ce qui ne peut 
s'expliquer que par une position latéro-dorsale de la chaîne 
viscérale primitive. 

Vil. — Remarques sur la détorsion. 

Pour Spengel, les Opistobranches dériveraient de la même 
forme ancestrale que les Prosobranches, mais par torsion 
dorsale seulement et disparition des organes situés à gauche. 
Il n'y aurait pas eu de rotation de 180° des organes circum- 
anaux. 

Biitschli admet également une origine commune aux 
Prosobranches et aux Opistobranches ; mais dans la torsion 
qu'ils ont subie les uns et les autres, les Opistobranches se 
distingueraient des Prosobranches par un moindre déplace- 
ment delà branchie,qui se serait arrêtée sur le côté droit, le 
système nerveux restant eulhyneure. 

Bouvier (i) accepte d'abord l'hypothèse de Butschli, mais, 
l'année suivante, son étude approfondie de ÏActœon (2) le 

(1) P. Fischer et E.-L. Bouvier, Recherches et considérations sur Vasymétrie 
des Mollusques univalves (Extrait du Journ. de Conchy, i. XXXII, 1892). 

(2) Bouvier, Observations sur les Gastéropodes Opistobranches de la famille 
des Actseonidés (Extrait du Bulletin de la Soc. philom. de Paris, 8^ série, t. V, 
n" 1, p. 8). 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 275 

conduit à des résultais tout différenls. Après avoir inonti'é 
que ce Mollusque présente des caractères mixtes entre les 
deux groupes, il dit : « L'Aclœcm nous montre que les Eu- 
thyneures ont été d'abord Streptoneures comme les Proso- 
branches et que reuthyneurie qui les caractérise est le 
résultat d'un déplacement secondaire de gauche à droite. 
Etant Prosobranches, les ancêtres des Euthyneures ont été 
caractérisés par un déplacement de 1 80Me l'appareil branchio- 
anal ; chez leurs descendants, un mouvement s'est produit 
en sens inverse, ramenant la branchie et l'anus à droite et 
détruisant en même temps la torsion en 8 de chifTre du sys- 
tème nerveux. » L'auteur remarque en outre que ce dépla- 
cement rétrograde a été lié à une réduction progressive de 
la coquille chez les Opistobranches, et il termine en disant 
« qu'il ne voit pas encore quelle est la raison du déplacement 
rétrograde de l'appareil branchio-anal chez les Euthyneures, 
mais qu'il est fort possible qu'il ait été occasionné par 
l'hermaphroditisme de ranimai ». 

L'opinion de Bouvier est admise par le plus grand nombre 
desmalacologistes, mais il n'est pas à ma connaissance qu'une 
tentative ait été faite pour expliquer la cause de cette détor- 
sion. C'est le but que je me propose dans ce qui suit. 

Chez les Opistobranches à système nerveux incomplète- 
ment détordu, à anus etbranchie situés latéralement à droite, 
il reste encore des organes qui ont conservé la place qu'ils 
ont acquise par la torsion. Le gésier, les glandes salivaires, 
l'aorte sont encore aussi nettement tordus chez Bulla, Sca- 
phander et Aplysia (fig. 79 à 83) que chez les Prosobranches 
typiques. Cette division des organes en deux groupes me 
servira de point de départ pour expliquer les causes proba- 
bles de la détorsion. 

Quelle que soit la théorie admise pour la torsion, on com- 
prendra difficilement qu'ayant réussi, après une longue 
évolution, à placer ses organes dans d'excellenles conditions 
pour l'accomplissement de leurs fonctions, Tanimal se soit 
repris brusquement à les ramener dans les conditions primi- 


276 A. AIIAUURLIT. 

tivement défavorables. La cause nous apparaît donc comme 
accidentelle, en tous cas indépendante de la volonté de 
l'animal. 

Du reste, la position des organes détordus des Tectibran- 
clies ne nous permet pas de les considérer, avec Pelseneer (1), 
comme les conséquences «d'un mouvement de sens contraire 
à la torsion » . 

En etîet, dans Biilla, Scaphandei\; Aplysia, le ganglion 
sous-inlestinal occupe toujours, à droite de l'œsophage, la 
position normale qu'il présente chez les Prosobranches, le 
ganglion sus-intestinal seul s'est déplacé pour venir occuper 
le côté droit, ce qui nous permet de dire aussi que, seule, 
la branche sus-intestinale de la chiastoneurie est détor- 
due (fig. 79-83). 

Admettons, pour un moment, la Ihéorie de Biitschli sur 
la torsion : la branchie, après s'être déplacée d'arrière en 
avant, exécute un mouvement de sens inverse. Dans tous les 
cas, cet organe est innervé par les nerfs issus du ganglion 
sus-intestinal; si la cause que nous cherchons n'avait pas 
entraîné des perturbations profondes dans l'arrangement des 
autres organes, si la branchie s'était simplement portée 
de l'avant à l'arrière, le ganglion sus-intestinal devrait se 
trouver plus en arrière chez les Tectibranches que chez les 
Prosobranches. C'est tout le contraire qu'on observe : ce gan- 
glion ne conserve même pas le niveau qu'il présente chez 
les Prosobranches. Il s est déplacé en avant (fig. 79-83). 

Si l'on admet la torsion de la première moitié du corps, 
et la rotation de l'autre moitié autour de l'axe de la première, 
il est impossible d'expliquer, par l'effet d'une détorsion en 
sens inverse, d'abord pourquoi le ganglion sous-intestinal est 
resié à droite tandis que le sus-intestinal passait de gauche 
à droite, et ensuite pourquoi les autres organes de cette ré- 
gion antérieure ne sont pas détordus. La cause nous appa- 
raît donc comme indépendante de la torsion primitive, 

(I) Pelseneer, loc cit., p. 132. 


TUBE DIGESTIF CHEZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 277 

quelle qu'elle soit, et dans la suite nous remplacerons le 
mot détorsion par celui de déplacement qui ne préjuge rien 
sur la cause qui l'a produit. 

Si, au lieu de nous en tenir aux quelques organes cités 
plus haut, nous envisageons la masse entière de ceux-ci, 
nous remarquons que tous — à l'exception de la plupart de 
ceux delà cavité antérieure — occupent des posilions rela- 
tives difîérentes de celles qu'ils présentent chez les Proso- 
brancbes, et que les dérangements et les atrophies sont d'au- 
tant plus considérables que la coquille est plus réduite. 

Dans un Prosobranche, on peut diviser la coquille en 
deux parties qui contiennent chacune des organes assez dis- 
lincts : 

1° La base ou dernier tour, qui protège des organes con- 
tenus dans deux plans superposés, l'un supérieur, contenant 
le cœur, la branchie et le rectum ; l'autre inférieur, dans 
lequel sont compris l'œsophage, les glandes salivaires, l'aorte 
antérieure et la chaîne viscérale ; ces deux étages d'organes 
étant séparés parle dos de l'animal qui sert en même temps 
de plancher à la cavité respiratoire ; 

2° Le sommet de la coquille, comprenant tous les autres 
tours qui servent à pro léger l'estomac, le foie et la partie 
principale de l'appareil génital. 

Chez les Teclibranches, le sommet s'atrophie de plus en 
plus, tandis que le dernier tour s'étale de manière à prendre 
la forme d'une écuelle renversée presque plate. Cette régres- 
sion s'observe très bien dans la série des animaux suivants : 
Actœon, Bulle, Scaphandei^ Aplysie, Umbrelle. 

Mais l'atrophie du sommet de la coquille n'a pas entraîné 
l'airophie des organes qu'il contenait, et ceux-ci, n'étant plus 
maintenus écartés par les différents tours de spire de la co- 
quille, se sont tassés les uns sur les autres et ont exercé une 
poussée^ d'arrière en avant, sur les organes du premier plan, 
c'est-à-dire sur la cavité palléale et son contenu : cœur, 
branchie, rectum. Les organes du tortillon se sont intro- 
duits ainsi peu à peu sous le dernier tour de la coquille, 


278 A. AllAUORUT. 

refoulant devant eux les organes qui s'y trouvaient primitive- 
ment. En effet : 

Le cœur, qui, chez les Prosobrancbes, occupe la région tout 
à fait postérieure du dernier tour de la coquille, présente 
encore à peu près celte position chez Actseon. Chez Bulla 
(fig. 84) et Scaphaiider^ il est placé au tiers postérieur; 
dans Aplysie on le renconlre au tiers antérieur (fîg. 83), et 
chez Umbrelle il est placé en avant de la coquille. 

Ce déplacement du cœur ne s'est pas produit, d'arrière en 
avant, selon une ligne parallèle à l'axe de la région anté- 
rieure du corps, mais selon une ligne oblique de gaucbe h 
droite. En effet, cbez les Prosobrancbes et VActœon, le cœur 
est nettement placé à gauche ; cbez Bulla, l'oreillette atteint 
déjà la ligne médiane dorsale; dans l'Aplysie et l'Umbrelle, 
elle est tout entière à droite, et cbez le Pleurobrancbe le 
ventricule est passé lui-même de ce côté. 

Ces déplacements simultanés d'arrière en avant et de 
gauche à droite s'expliquent assez bien, si on réfléchit que 
l'axe de la cavité respiratoire est également oblique dans les 
mêmes directions. 

Le grand axe auriculo-ventriculaire du cœur a éprouvé en 
outre un mouvement de rotation, dans le sens des aiguilles 
d'une montre, et qui a eu pour résultat d'amener le ventri- 
cule en avant. En effet, cbez les Prosobrancbes, le ventricule 
est en arrière de l'oreillette; chez Bulla, Scœphander, l'axe 
est transversal avec ventricule à gaucbe ; dans l'Aplysie, il 
est un peu oblique, mais dé droite à gaucbe, avec le ventri- 
cule déjà en avant, et cbez le Pleurobranche, le cœur tout 
entier à droite termine cette rotation de 180°. 

On ne saurait expliquer ce mouvement de rotation du cœur 
par l'effet seul de la poussée des organes du tortillon, mais 
comme une conséquence du déplacement de la brancbie, qui 
est lui-même une conséquence de la déformation de la cavité 
respiratoire. 

La cause de la déformation de la cavité respiratoire doit 
être cbercbée dans la marcbe en avant des organes du tor- 


TUBE DIGESTIF ClItZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 279 

lillon et dans raplalissemenl du dernier tour de la coquille, 
dont l'ouverture de plus en plus grande lend à occuper toute 
sa longueur. 

Dans les Prosobrancbes et VAciœon, le fond de la cavité 
respiratoire étant placé à gauche de la ligne médiane du 
corps, c'est d'abord cette partie qui est envahie par les or- 
ganes du tortillon, et, l'invasion étant progressive d'arrière 
en avant, le côté gauche de la cavité respiratoire tend de 
plus en plus à disparaîlre. 

Celte marche des organes dutorlillon et ses conséquences 
s'observent très bien dans le Scaphander (fig. 84, PL X). 
Chez ce Teclibranche, le plafond de la cavité respiratoire est 
représenté par une bandelette B et par un organe spiral S/^. 
La bandelelte, plus large en arrière qu'en avant, est fixée au 
dos de l'animal selon une ligne ba, qui représente le fond 
de la cavité respiratoire. Au point [b), le bord antérieur du 
manteau passe, comme d'ordinaire, sous la face inférieure 
du corps, au-dessus du pied, et revient à droite dans le voi- 
sinage du point («), mais le bourrelet qu'il forme ne se soude 
pas au point [a], il se détache du flanc droit et se continue 
en arrière jusqu'au point (<:/), qui apparlient aubord libre delà 
bandelette; il en résulte ainsi, entre la face supérieure de celte 
bandelette et le bord inférieur du manteau, un orifice (o), qui 
conduit dans l'organe spiral. Celui-ci présente dans son in- 
térieur deux bourrelets qui ne sont autre chose que les pro- 
longements supérieur et inférieur du manteau. Cet organe 
représente donc bien une évagination de la cavité respira- 
toire, et témoigne une tendance de cette cavité à se déve- 
lopper à droite à mesure qu'elle s'atrophie en avant et à 
gauche. 

Si l'on passe des Bulléens aux Aplysiens et aux Pleuro- 
branchéens, l'invasion des organes du tortillon se manifeste 
de plus en plus, et la cavité respiratoire tend vers une fente 
longitudinale tout entière placée du côté droit et qui tend à 
son tour à disparaître d'avant en arrière. 

La déformation et l'atrophie de la chambre respiratoire 


280 A. AlIAUUItUT. 

onl nécessairement un retentissement sur la brauchie. Cliez 
les Bulléens, celle-ci est siluée à droite, au niveau du milieu 
du dernier tour de la coquille, et son axe est transversal. 
Chez les autres, elle est au niveau postérieur delà coquille, 
son axe est oblique et son extrémité libre est tournée vers 
l'arrière. 

Il nous est facile maintenant d'expliquer le mouvement de 
rotation de l'axe auriculo-ventriculaire. La branchie élant 
rattachée à Toreillette par les veines branchiales, nous 
voyons qu'à mesure que le ventricule est poussé en avant par 
les organes du tortillon, l'oreillette est tirée en arrière par 
les vaisseaux qui l'unissent à la branchie et de telle sorte 
que l'axe de celle-ci se confonde toujours sensiblement 
avec l'axe du cœur. 

La déformation de la cavilé respiratoire a entraîné, dans 
le même sens que la branchie, le déplacement des autres 
organes du complexe (fig. 84). 

La branchie des Tectibranches ne me paraît pas repré- 
senter la branchie tout entière des Prosobranches, mais 
seulement une portion plus ou moins grande de son extré- 
mité antérieure, car à mesure que la cavité respiratoire s'a- 
trophie, la partie postérieure de l'organe doit subir le même 
sort. Ceci expliquerait la forme globuleuse de la branchie 
des Tectibranches, cet organe devant gagner en largeur ce 
qu'il perdait en longueur. Mais nous avons d'aulres raisons 
de croire à cette atrophie de la région poslérieure de l'or- 
gane respiratoire. En effet; chez les Prosobranches (fig. 69, 
PI. IX), le ganglion sus-intestinal est situé au niveau de la 
région antérieure de la branchie, et le ganglion viscéral im- 
pair au niveau de la région poslérieure, et on conslate en 
général une certaine relation entre la longueur de la bran- 
chie et la longueur de la boucle nerveuse qui réunit le gan- 
glion viscéral aux ganglions sus et sous-intestinaux. Chez 
Bulla, Scap/iander, la boucle est très réduite (fig. 79) et la 
branchie est située tout entière au niveau du ganglion sus- 
intestinal (tig. 84). Chez l'Aplysie, la boucle n'existe plus, 


TUBK DIGESTIF CHKZ LES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 281 

mais la branchie se trouve toujours au niveau du ganglion 
sus-inleslinal. 

Le déplacement des organes précilés n'a eu aucun relen- 
lissement sur le gésier et les glandes salivaires, qui ont 
conservé leur position primilive due à la torsion (fig. 79-83), et 
cette fixité va nous permettre d'expliquer les différences de 
relations que présentent le gésier des Tectibranches elle jabot 
des Prosobranches. 

Chez les Prosobranches, le cœur est toujours placé à un 
niveau postérieur assez éloigné du jabot, et l'aorte antérieure, 
à sa sortie du ventricule, présente toujours, à gauche de Tœso- 
phage, une partie rectiligne avant de passer de gauche à 
droite. Chez les Tectibranches, le cœur se rapproche de plus 
en plus du niveau postérieur du gésier et finit par le dépas- 
ser. Chez Scaphandei\ il est encore situé en arrière et 
raorte passe derrière le gésier (fig. 79), comme chez les 
Prosobranches, mais transversalement, et la partie rectiligne 
n'existe plus. Dans l'Aplysie (fig. 83), le cœur est nettement 
placé au-dessus du gésier et l'aorte, dirigée d'abord de gau- 
che à droite, parallèlement au péricarde, gagne les parois 
droites du corps qu'elle n'abandonne qu'un peu en arrière 
des colliers nerveux, pour venir se placer sous Tœsophage. 
ChezlePleurobranche, le cœur est placé plus en avant encore, 
et complètement à droite; aussi l'aorte antérieure ne croise 
plus le tube digestif. En résumé, le gésier étant resté fixe 
et l'aorte ayant subi la poussée d'arrière en avant et de gau- 
che à droite, il est arrivé un moment où cette aorte s'est 
trouvée tout entière à droite du tube digestif. 

On comprendra facilement maintenant les déformations 
éprouvées par la chaîne viscérale chez les Tectibranches. 

Les organes innervés par les ganglions viscéral posté- 
rieur et sus-intestinal, s'étant portés en avant, le viscéral a 
suivi le même mouvement et s'est rapproché du sus-intesti- 
nal. La boucle nerveuse qui réunissait en arrière les trois 
ganglions s'est raccourcie de plus en plus ; mais dans leur 
marche en avant et de gauche à droite, les organes ayant 


282 A. AllAUDRUT. 

dépassé le niveau du ganglion sus-inleslinal, celui-ci à son 
tour s'est mis en mouvemenL et dans le même sens, ce qui 
explique sa position à droite du gésier et en avant du gan- 
glion sous-intestinal. 

On peut résumer en quelques mots les phases successives 
par lesquelles le Prosobranche s'est transformé en Opisto- 
branche. Atrophie du sommet de la coquille, élargissement 
et aplatissement du dernier tour, tassement des organes du 
tortillon, leur tendance à envahir la base de la coquille et 
à refouler d'arrière en avant le cœur, la branchie, le rein. 
Déformation et atrophie de la cavité respiratoire, qui peu à 
peu a été remplie par les organes postérieurs. Le remplis- 
sage intéressant d'abord le fond et le côté gauche de la 
cavité palléale, la fente respiratoire s'est accrue vers la 
droite, où elle ne rencontrait pas d'obstacle, grâce à l'apla- 
tissement delà coquille. L'anus, l'orifice génital et la partie 
antérieure non alrophiée de la branchie se sont déplacés 
d'avant en arrière, en longeant le côté droit, attirés, d'une part, 
par le déplacement de la cavité respiratoire et refoulés, d'autre 
part, par les organes qui tendaient à prendre leur place. Sous 
la double influence de la poussée des orgaues du tortillon et 
du déplacement de la branchie, l'axe auriculo-ventriculaire 
du cœur a exécuté simultanément un mouvement de trans- 
lation d'arrière en avant vers la droite et un mouvement 
de rotation de 180° dans le sens des aiguilles d'une montre, 
ce dernier ayant pour conséquence la transformation du type 
Prosobranche en Opistobranche. Le ganglion sous-intestinal 
a conservé sa position primitive, mais, à mesure que les 
organes se rapprochaient de la région antérieure, la chaîne 
viscérale se raccourcissait et, à un certain moment, le ganghon 
sus-intestinal suivait le mouvement d'arrière en avant et de 
gauche à droite pour venir se placer dans le voisinage du 
sous-intestinal à droite de l'œsophage. Le cœur et le gan- 
glion sus-intestinal ayant été ramenés à droite de l'œsophage, 
la branche sus-intestinale de la chiastoneurie et l'aorte n'ont 
plus à passer sur le gésier pour se rendre dans la tête. Le 


TUBE DIGESTIF CHEZ f^ES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 283 

gésier, les glandes salivaires et le sous-iiiteslinal sont les 
seuls organes tordus qui ont conservé leurs positions 
relatives — au moins chez les Tectibranches que j'ai étudiés. 
Dans l'étude comparative des différenls organes que j'ai 
examinés dans ce travail, il ne m'a pas été possible de com- 
prendre ceux des Nudibranches, des Pulmonés et des Cé- 
phalopodes. C'est une lacune que j'espère pouvoir combler 
plus tard. 

PLAN 

Pages 

Cavité antérieure des Prosobranches 5 

I. Divers modes d'allongement de la partie antérieure du corps 7 

1. Allongement terminal 9 

a. Origine des muscles rétracteurs de la trompe 9 

h. Origine de la trompe pleurembolique, gaine de la trompe. . . 11 

c. Gaine libre et gaine fixée i4 

2. Allongement terminal et intercalaire postentaculaire 16 

II. Mécanisme de l'invagination et de l'évagination de la trompe. ... 25 

a. Évagination 25 

h. Invagination 26 

c. Quelques particularités dans le mécanisme de la trompe chez 

Pyrule, Cône, Terebra 2d 

m. Influence de l'allongement terminal sur la position, la forme 

et la structure des organes de la cavité antérieure 32 

1 . Modifications éprouvées par le bulbe dans sa structure 45 

A. Cartilages et muscles qui les réunissent entre eux 46 

B. Muscles allant des cartilages à la membrane élastique 

des muscles tenseurs 73 

a. Mollusques dépourvus de trompe 73 

/). Mollusques à trompe 81 

C. Muscle protracteur ou fléchisseur des cartilages 83 

D. Parois du bulbe : . . . 85 

a. Muscles longitudinaux de la face inférieure 86 

h. Muscles longitudinaux des faces latérales 91 

c. Fibres circulaires 93 

E. Papille ou gaine radulaire, ses rapports avec l'aorte 
antérieure 98 

F. Muscles rétracteurs du bulbe 111 

a. détracteurs de la membrane élastique. 112 

6. Rétracteur du bulbe et de la papille 113 

G. Innervation des muscles rétracteurs 120 

H. Cellules ganglionnaires du bulbe 129 

1V^ Mécanisme de la radule 1 30 

a. Pulmonés 131 


28 i 4. AMIAUMUUT. 

Pages 

6. Prosobranches pourvus de deux mâchoires latérales 140 

c. Prosobranches dépourvus de mâchoires latérales 142 

Historique de la structure du bulbe et du mécanisme de laradule.. 145 
V-. Poches buccales et poches œsophagiennes, leurs transformations 

dans la série des Prosobranches 177 

a. Mollusques à mufle contractile et non rétractile 177 

6. Monotocardes à mufle de Diotocardes 194 

c. Monotocardes à mufle rétractile 201 

d. Mollusques à trompe 205 

a. Allongements terminal et intercalaire dorsal réunis 206 

p. Allongement terminal 209 

y. Allongements terminal et intercalaire postentaculaire 

réunis ou formes à trocart 246 

Ô. Gésier des Tectibranches 2.)! 

VI. Remarques sur la torsion 256 

VIT. Remarques sur la détorsion 274 


EXPLICATION DES FIGURES 


Plan cm: l. 


Fig. 1. — Partie antérieure du corps de Dolium olearium ; T', trocart; 
T, trompe; S, siphon ; t, tentacule; Pe, pénis; Bm, bord du manteau ; 
P, pied. 

Fig. 2. — Trocart de Dolium ouvert selon une ligne longitudinale dorsale, 
les bords rabattus en T' laissent voir la trompe T; ca, cavité anté- 
rieure. 

Fig. 3. — Tête de Cassis saburon. — T', trocart ; T, trompe. 

Fig. 4. — Tête de Cassidaria thyrrena. — T', trocart; T, trompe ; ga, gaine 
delà trompe; gin, glandes salivaires normales; J, jabot; ao, aorte anté- 
rieure. 

Fig. 5. — Appareil proboscidien de Conus quercinus ouvert. — T', trocart 
doublé intérieurement par la gaine ga ; pi, repli de la gaine libre se for- 
mant pendant Finvagination de la trompe T ; mr, muscles rétracteurs de 
la trompe; fb, fausse branchie. 

Fig. 6. — Trompe évaginée de Cypvdea contenant le bulbe B. 

Fig. 7. — Cyprœa turdus. — Cavité antérieure ouverte montrant : T, la 
trompe rétractée; B, le bulbe; grn, gaine radulaire; J, jabot; Co, cœur; 
ao, aorte antérieure; Gc, ganglion cérébroïde; Gp, ganglion pédieux ; 
mri, muscles rétracteurs inférieurs ; ?nrs, muscles rétracteurs supé- 
rieurs. 

Fig. 8. — Organes de la cavité antérieure de Murex brandaris. — ga, gaine 
de la trompe; T, trompe; gin, glandes salivaires normales; mr,m'r', 
muscles rétracteurs ; Gl, glande de Leiblein ; ao, aorte antérieure ; 
Oe, œsophage. 

Fig. 9. — Organes de la cavité antérieure de Murex brandaris, la gaine de 
la trompe ayant été soulevée. — ga, gaine de la trompe; gra, gaine ra- 
dulaire; mr, mr', muscles rétracteurs de la trompe; P/t, pharynx de Lei- 
blein ; ex, canal excréteur des glandes salivaires normales ; Gc, ganglion 
cérébroïde ; GSw., ganglion sus-intestinal ; bo, diverticulums glandu- 
laires du canal excréteur de la glande de Leiblein. 

Fig. 10. — Pyrula ficus. — T', trocart; ga, gaine de la trompe; T, trompe; 
J, jabot. 

Fig. 11. — Pyrula ficus. — T, trompe ouverte; B, bulbe; Gc, ganglion cé- 
rébroïde; Gp, ganglion pédieux; Ca?, canal excréteur des glandes sali- 
vaires. 

Planche II. 

Fig. 12. — Dolium olearium, cavité antérieure et trompe ouvertes. — 
T', trocart; T, trompe; br, bourrelet annulaire limitant en arrière les 


286 A. Aii.tunuuT. 

parois de la trompe et du trocart ; B, bulbe; Oe, œsophage; bo, bour- 
souflures de la face inférieure deFoesophage; poe, portion détachée de 
.Fœsophage représentant la partie postérieure des poches œsophagiennes ; 
Gc, ganglions cérébroïdes; Gp, ganglions pédieux ; GSw, ganglion sus- 
intestinal; GSo, ganglion sous-intestinal; G6, ganglion buccal; 5si, bran- 
che supérieure de la chiastoneurie ; cz, connectif de la zygoneurie ; ao, 
aorte antérieure ; Hc, rétracteurs communs du bulbe. 

Fig. 13. — Rapana hezoar. — Ga, gaine de la trompe; B, bulbe; gra, 
gaine radulaire ; Oe, œsophage ; P/i, pharynx de Leiblein ; es et ci, por- 
tions différenciées de l'œsophage; G/, glande de Leiblein; gin, g'I'n', 
glandes salivaires normales; g'/a, (/Ta', glan(;les salivaires annexes; Gc, 
ganglions cérébroïdes ; GSu, ganglion sus-intestinal; 6si, branche sus- 
intestinale de la chiastoneurie; ao, aorte antérieure. 

Fig. 14. — Pyrula ficus, cavité antérieure ouverte. — ga, gaine de la 
trompe; J, jabot; mr, muscles rétracteurs; T', trocart; Br, branchie; 
fb, fausse branchie; S, siphon; P, pied. 

Fig. 15. — Knnella giganteum. — T, trompe ouverte; ga, gaîne de la 
trompe fixée aux parois céphaliques par des tractus musculaires; B, 
bulbe; Oe, œsophage; J, jabot; pc, pochettes ou boursouflures de la face 
inférieure de l'œsophage; ao, aorte antérieure; gin, glande salivaire 
droite; g'I'n', glande salivaire gauche; mr, muscles rétracteurs de la 
trompe; rie, rétracteurs du bulbe; Gc, ganglions cérébroïdes; Gp, gan- 
glions pédieux ; G^u, sus-intestinal ; bsi, branche sus-intestinale de la 
commissure viscérale. 

Fig. 16. — Tête de Terebra. — T', trocart dont la partie antérieure située 
en avant des tentacules est invaginée ; P, pied. 

Fig. 17. — Terebra (espèce B). — T', partie antérieure du trocart inva- 
giné ; T, trompe renversée d'avant en arrière ; tbu, tube buccal contenu 
dans la trompe; S, sommet du tube buccal. 

PLA^XHE m. 

Fig. 18. — Conus vicariiis. — T', trocart ouvert; T, trompe ouverte; ga, 
gaine de la trompe ; pi, repli formé par la gaine pendant l'invagination ; 
ib, tube buccal; B, bulbe; gra, gaine radulaire; Oe, œsophage; glv, 
glande à venin; gin, glandes salivaires normales. 

Fig. 19. — Terebra de l'espèce A. -^ T', partie antérieure du trocart inva- 
giné ; gaf, gaine fixée ; gai, gaine libre; T, trompe terminée par un dard 
acéré; glv, glande à veine; ex, tortillon formé par son canal excréteur; 
Gc, ganglions cérébroïdes ; gis, glandes salivaires. 

Fig. 20. — Terebra de l'espèce A. — T', trocart dévaginé ; gaf, gaine fixée ; 
gai, gaine libre; T, trompe; tb, tube buccal; R, renflement bulbo-œso- 
phagien ; B, bulbe; gin, glandes salivaires normales; gla, glandes sali- 
vaires annexes ; glv, glande à venin ; ex, son canal excréteur ; mr, mus- 
cles rétracteurs de la trompe. 

Fig. 21. — Terebra de l'espèce B. — T', trocart dévaginé; T, trompe; tb, 
tube buccal; B, bulbe; Gc, ganglions cérébroïdes; gin, glandes sali- 
vaires. 

Fig. 22. — Trompe de Conus arenatus. — ^5, tube buccal plissé et replié en 
zigzag. — b, renflement de la partie inférieure du tube buccal dans le- 
quel débouche le bulbe B; 6', renflement de la partie antérieure de l'œso- 


EXPLICATION DES FIGURES. 287 

pliage dans lequel débouche le canal excréteur ex de la glande à 

venin. 
Pior. 23. — Appareil proboscidien de Velutine. — ga, gaine de la trompe; 

ï, trompe cylindro-conique; B, bulbe; m, mâchoires; v, vestibule. 
Fig. 24. — Appareil proboscidien de Cancellaria cancellata. — ga, gaine de 

la trompe; T, trompe cylindro-conique. 


Planche IV. 

Fig. 25. — Bulbe de Cancellaria cancellata. — m, mâchoires; tb, tube buc- 
cal; /, pointe de la langue; gra, gaine radulaire; Oe, l'œsophage; gis, 
glandes salivaires; G6, ganglions buccaux. 

Fig. 26. — Appareil musculo-cartilagineux du bulbe de Patelle. — a, p, is, 
cartilages antérieur, postérieur et latéral supérieur ; ma, muscles réu- 
nissant les cartilages antérieurs [a); tl, muscles tenseurs inférieurs; 
tsm, tenseurs supérieures; tsl, tenseurs supérieurs latéraux. 

Fig. 27. — Face inférieure du bulbe de Patelle montrant les cartilages {H, 
Isetp); le, membrane élastique; mlii, muscles réunissant intérieurement 
les cartilages H; pli, pis, muscles allant du cartilage postérieur aux car- 
tilages H et Is; H, tenseur inférieur; tsm, tenseur supérieur médian; fclt, 
muscle fléchisseur de l'appareil de soutien; p)ai, papillaire inférieur; 
gra, gaine radulaire. 

Fig. 28. — Face inférieure du bulbe de Patelle débarrassée de la plupart 
des muscles précédents et montrant le deuxième plan musculaire mlU 
qui réunit les cartilages//; mlih, muscles d'union des cartilages li et h. 

Fig. 29. — Face inférieure du bulbe de Patelle. Le plan musculaire mlis 
ayant été fendu longitudinalement et les bords rabattus, on aperçoit un 
troisième plan formé par les muscles ma et malsi; mpa, muscles qui réu- 
nissent les cartilages p aux cartilages a. 

Fig. 30. — Face inférieure du bulbe de Chiton. — p, cartilage postérieur 
laissant voir, par un orifice en forme de boutonnière, le cartilage a ; li, 
cartilage latéral inférieur ; /e, lame élastique; tsm, tenseurs supérieurs 
médians dont les fibres postérieures vont d'un cartilage à l'autre sans se 
mettre en rapport avec la gaine radulaire gra; ti, tenseur inférieur ; 
tsl, tenseurs supérieurs latéraux; pai, muscle papillaire inférieur. 

Fig. 31. — Langue de Nerita Tessellata. — li, Is, p, cartilages; pis, muscles 
allant du cartilage p au cartilage Is ; gra, gaine radulaire. 

Fig. 32. — Cartilages de Nerita tessellata. — ti, tenseur inférieur; ma, mus- 
cles d'union des cartilages a. 

Fig. 33. — Cartilages de Turbo coronatus. 

Fig. 34. — Face inférieure du bulbe de Fissurella concinna. 

Fig. 3o. —Appareil musculo-cartilagineux de Parmophore, la lame élas- 
tique ayant été fendue dans le sens longitudinal et les bords écartés 
dans tous les sens. Mêmes lettres que dans les figures précédentes. 

Planche V. 

Fig. 36. — Face inférieure du bulbe de Parmophore. — le, portion anté- 
rieure réfléchie de la lame élastique; ti, tenseur inférieur; tsm, tenseur 
supérieur ; rtb, rétracteur du bulbe ; pai, pai', papillaires inférieurs ; 
fcfi, fléchisseur des cartilages. 


288 A. AlIAUDRUT. 

Fig. 37. — Cartilages de ITIaliotide avec les principaux tenseurs. 

Fig. 38. — Face inférieure du bulbe de l'Haliotide. — St, sillon marquant 
la limite en avant du cartilage postérieur. 

Fig. 39. — Face latérale du bulbe de VAmpullaria insularium montrant les 
muscles superliciels qui se détachent du cartilage li. En arrière, on aper- 
çoit au-dessous de mp les fibres du tenseur supérieur marquées en poin- 
tillé; Sph, sphincter buccal; gra, gaine radulaire; ao, aorte antérieure; 
c, crb, connectif cérébro-buccal. 

Fig. 40. — Bulbe dévaginé d'Arion rufus. — r, radule ; w, mâchoire; o, ori- 
fice de l'œsophage dans le bulbe. 

Fig. 41. — Coupe longitudinale du bulbe d'Hélix pomatia. — /, sommet de 
la langue ; c, cartilage; ism, tenseur supérieur; fi, tenseur inférieur; 
Oe, œsophage; B]9, bouchon papillaire; pas, papillaire supérieur; pui, 
papiliaire inférieur ; rtb, rétracteur du bulbe. 

Fig. 42. — Appareil cartilagineux d'Hélix p orna tia vu de la face inférieure ; 
li, saillie correspondant au cartilage li des Diotocardes. 

Fig. 43. — Cartilages de Buccin. 

Fig. 44. — Bulbe de Patelle. 

Fig. 45. — Bulbe ouvert d'Hélix pomatia. La membrane élastique a été 
fendue et les bords ont été rabattus, le sommet des cartilages a été coupé 
transversalement un peu en avant des fléchisseurs, pour montrer les re- 
lations des tenseurs avec la lame élastique et le fléchisseur f'ch ; ism, ten- 
seur supérieur ; tl, tenseurs latéraux ; ti, tenseur inférieur; pai, papillaire 
inférieur. 


Planche Vi. 

Fig. 40. — Cartilages de Murex brandaris. — tsm, tenseur supérieur; 
tl, tenseurs latéraux ; ti, tenseur inférieur ; rtel, rétracteur de la mem- 
brane élastique; rtb, rétracteur du bulbe. 

Fig. 47. — Appareil musculo-cartilagineux du Buccin. — c, cartilage; gra, 
extrémité postérieure de la gaine radulaire sur laquelle vient se fixer le 
muscle rétracteur de la papille rtp ; pas, papillaire supérieur; rtb, rétrac- 
teur des cartilages ; tsm, tsm', tenseur supérieur divisé en deux faisceaux ; 
tsl, tenseur supérieur latéral. 

Fig. 48. — Cartilages du Buccin vus de la face inférieure, montrant les 
trois paires de tenseurs inférieurs ti et les deux rétracteurs de la mem- 
brane élastique. 

Fig. 49. — Face inférieure du bulbe de THaliotide. — p, extrémité anté- 
rieure des cartilages postérieurs ; me, mo, ti, trois faisceaux de fibres 
longitudinales; mp, fibres superficielles en forme de fer à cheval recou- 
vrant le tenseur supérieur médian tsm; ma, fibres transversales réunis- 
sant les cartilages ; rtel, r't'e'l' , rétracteur de la membrane élastique ; pai, 
papillaire inférieure ; rtp, rétracteur de la papille ; Gr, papille ou gaine 
radulaire; le, membrane élastique faisant hernie entre les muscles ma 
et les fibres du sphincter buccal sph; Gc, ganglions cérébraux; C/, com- 
missure labiale ; G/, ganglions labiaux avec les nerfs qu'ils fournissent 
au bulbe. 

Fig. 50. — Bulbe d'Hélix pomatia vu de côté, montrant les différents fais- 
ceaux de fibres longitudinales et transversales; Oe, œsophage; gra, gaine 
radulaire; c, crb, connectif cérébro-buccal. 


1:XI>L1CATI0N DES Fir.UHES. 289 

Fig. 51. — Face inférieure du hulhd dWinpiillaria insulariu:)i, les muselés 
longitudinaux superlicieis ayant été enlevés. 

Fig. 52. — Face postérieure du bulbe de lArion rufas, la membrane pa- 
pillaire ayant été en partie enlevée. — Gr, papille; Oe, œsophage; pas, 
papillaire supérieur; pui, papillaire inférieur; tsm, tenseur supérieur; 
/■.i', faisceau de fibres de la face supérieure qui se continue jusqu'aux 
cartilages ; rf, repli de la membrane papillaire qui s'engage entre la par- 
lie postérieure des cartilages. 

Fig. 53. — Tube digestif de Nerila picxa. — pb, poches buccales ; pod, po(j, 
poches œsophagiennes droite et gauche; qt, gaine radulaire; Oc, œso- 
phage; V, ventricule du cœur; ao, aorte antérieure traversée par le rec- 
tum Pv ; E, estomac; gis, glandes salivaires recouvertes par les circonvo- 
kilions intestinales; hsi, branche sus-intestinale delà chiastoneurie. 


PfAxcin: VU. 

Fig. 54. —Partie antérieure du tube digestif de VAmpullaria insularium, 
vu de la face inférieure. — B, bulbe; gr, gaine radulaire ; li, cartilage 
latéral inférieur; mo, mp,7n'p' ,in"p'' , fibres longitudinales superlicielles; 
rtcl, rétracteurs de la membrane élastique; Oc, œsophage; J, jabot; pody 
pog, poches œsophagiennes ; gin, glandes salivaires ; ao, aorte antérieure 
et ses ramifications ; Gc, ganglions cérébroïdes; Gp, ganghons pédieux. 
Fig. 55. — Cyclophorus volvulus. — Oe, œsophage; pod, pog, poches œso- 
phagiennes; yln, g'I'n, glandes salivaires; ao, aorte; gr, gaine radulaire 
contenue dans l'aorte. 
Fig. 56. — Paludine vivipare. — B, bulbe ; Oc, œsophage ; gr, gaine radu- 
laire; G6, ganglions buccaux; ao, aorte antérieure; rtp, rétracteur de la 
papille; rtel, rétracteur de la membrane élastique; rtb, rétracteur du 
bulbe. 
Fig. 57. — Bulbe et gaine radulaire de l'Haliotide. — pas, papillaire supé- 
rieur. 
Fig. 58. — Coupe transversale de la gaine radulaire de VHcllx pomatia; 
mex, membrane papillaire externe; min, membrane interne; entre ces 
deux membranes se trouvent les muscles papillaires pas et pai, et des 
lacunes sanguines formant un cercle externe Ix et un cercle interne lin; 
epe, épithélium externe ; msb, membrane subradulaire sécrétée par l'épi- 
thélium externe ; mb, membrane élastique formée par les odontoblastes ; 
d, dents de la radule; cut.i, cuticule interne, homologue de msb; epi, 
épithélium interne qui se continue en haut avec l'épithélium externe; 
Bp, bouchon papillaire formé par prolifération de la couche conjonctive 
interne min. 
Fig. 59. — Muscles rétracteurs de VHelix pomatia et leur innervation. — 
rb, rétracteur du bulbe ; //, faisceau rétracteur commun du pied et des 
tentacules; rp, rétracteur du pied; rc, rétracteur commun des tenta- 
cules; rT, rétracteur du grand tentacule ; rt, rétracteur du petit tenta- 
cule; 1, nerf allant du ganglion pleural au ganglion cérébroïde ; 3, nerf 
du rétracteur du bulbe; 4, branche d'anastomose; o, nerf du rétracleur 
commun des tentacules; 2, nerf du petit tentacule; c.cr6, conncctif 
cérébro-buccal. 


AN.N. se. NAT. ZOOL. VII, 19 


290 A. AIIAUDBLIT. 


Planche VlII. 


Fig. 00. — Palellc vulgaire. — B, bulbe; J, jaboL; pb, poches buccales; 
2iod,pog, poches œsophagiennes; ex, canal excréteur des glandes sali- 
vaires ; bsi, branche supérieure de la chiastoneurie. 

Fig. 61o — Œsophage de Patelle ouvert. — pb, poches buccales divisées en 
deux parties pba,pbp; bsd, bfg, bid,big, bourrelets supérieurs et infé- 
rieurs ; mt, membrane plissée de forme triangulaire correspondant à la 
languette inférieure des Diotocardes. 

Fig. 02. — Haliotide. — pb, poches buccales; pro, pro\ prolongements an- 
térieurs des poches œsophagiennes ; gin, glandes salivaires ; bsi, branche 
supérieure de la chiastoneurie. 

Fig. 03. — Haliotide. — Œsophage et bulbe ouverts. — pb, poches buc- 
cales; pod,pog, poches œsophagiennes; las, languette ou luette supé- 
rieure; lui, languette inférieure; bsd, bourrelet supérieur droit; bsg, 
bourrelet supérieur gauche ; bi, bourrelet inférieur présentant de chaque 
côté de la ligne médiane de nombreux replis obliques. 

Fig. 04. — Cijclophonis volvulus. — Cavité antérieure ouverte; pod,pog, 
poches œsophagiennes; (7 /sd, glande salivaire droite; glsg, glande sali- 
vaire gauche; Oe, œsophage; bsi, branche supra-intestinale de la chias- 
toneurie ; ao, aorte. 

Fig. 05. — Bulbe de Cyclophore ouvert. — m, mâchoire; r, radule; pb, 
poches buccales; bsd, bsg, bourrelets supérieurs ; bid, blg, bourrelets in- 
férieurs; pod, partie antérieure de la poche œsophagienne droite; S, par- 
tic de cette poche détachée de l'œsophage ; 0, orifice faisant communi- 
quer les deux régions. 

Fig. 00. — Ampullaria insulariiim. — gis, glande salivaire droite soulevée 
pour montrer la poche droite pod et le ganglion buccal G6 ; Oe, œso- 
phage se continuant sur le jabot par une bande spirale ba ; pr, prolonge- 
ment sous-œsophagien du jabot. 

Fig. 07. — Bulbe à' Am\mllaria insularium ouvert. — m, mâchoire; )\Vii- 
dule ; bsd, bsg, bid, big, bourrelets; pod, partie antérieure de la poche 
œsophagienne droite; S, partie postérieure détachée de l'œsophage. 


Planche IX. 

Fig. 08. — Partie antérieure du tube digestif à' Ampullaria insidarium ; 
gis, glandes salivaires; pod, extrémité de la poche œsophagienne droite ; 
bsi, branche supra-intestinale de la commissure viscérale; J, jabot; 
ao, aorte antérieure. 

Fig. 09. — Xénophore. — B, bulbe; J, jabot; G?<i, ganglion sus-intestinal; 
Soi, ganglion sous-intestinal ; bd, branche supra-intestinale; ao, aorte; 
glsd, gl>g, glandes salivaires droite et gauche ; aid, cou formé par allon- 
gement intercalaire dorsal. 

Fig. 70-71. — Stroinbus gibbcndn. — ï, trompe; B, bulbe; J, jabot; Gc, 
ganglion ccrébroïde; S'jj, ganglion sous-intestinal ; Gia, ganglion sus- 
intestinal ; ao, aorte ; Fi, rectum. 

Fig. 72. — Partie antérieure du tube digestif de Cyprxa arabica. — B, bulbe; 
I), dilatation de la face inférieure de l'œsophage; bsd, bsg, bourrelets; 
.1, jabot; ss', saillies antérieures du jabot. 


EXPLICATION DES FIGURES. 291 

Fig. 73. — Bulbe ouvert de Uanclla (jiyantciiD). — bsd, bsg, bld, hig, bour- 
relets ; pod, pofj, parties antérieures des poches œsopliagiennes condui- 
sant dans le canal inférieur de l'œsophage; 0, orifices des pochettes que 
présente celte l'ace inférieure. 

Fig. 74. — Jabot de Cassis saburon ouvert. — bsd, bsg, bourrelets supé- 
rieurs; bi, bourrelet inférieur; bl, partie glandulaire de couleur blanche; 
br, partie glandulaire de couleur brune. 

Fig. 75. — Partie postérieure de la glande sous-œsophagienne impaire de 
Dolium olearium. — bsd, bsg, bi, bourrelet; rr', portions glandulaires; 
e, partie non glandulaire. 


Planche X. 

Fig. 76. — Partie antérieure du tube digestif de lopas sevîuni. — Oe, œso-r 
phage; Ph, pharynx de Leiblein ; (//s, glande supplémentaire; G/, glande 
de Leiblein; gin, glandes salivaires normales; gla, glandes salivaires 
annexes ; Gc, ganglions cérébroïdes. 

Fig. 77. — Glande de Leiblein de Purpura hipillus. — A, partie antérieure 
de la glande; P, partie postérieure; ss', impressions dues à l'œsophage et 
à l'aorte. 

Fig. 78. — Bulbe et œsophage de Dolium olearium ouverts. — bsd, bsg,bi, 
bourrelets; pod, pog, poches œsophagiennes; Poe, glande impaire sous- 
œsophagienne représentant la partie postérieure des poches œsopha- 
giennes. 

Fig. 79. — Partie antérieure du tube digestif de Bulla ampulla. — B, bulbe; 
Oe, œsophage; Ct, gésier dans sa position naturelle, présentant sa face 
droite en haut; 1, 1,2, 4, lobes du gésier; gin, glande salivaire droite; 
GSif, ganglion sus-intestinal; GSo, ganglion sous-intestinal; bsi, bran- 
che supra-intestinale de la chiastoneurie ; ao, aorte antérieure. 

Fig. 80. — Face supérieure du gésier de Bnlla ramenée en haut par une 
torsion de 90" dans le sens des aiguilles d'une montre ; gin, g'I'n, glandes 
saUvaires; 1 et 1', lobe supérieur du gésier divisé en deux parties par la 
branche d'anastomose le des glandes salivaires. 

Fig. 81. — Face inférieure du gésier de Bulla montrant les lobes symé- 
triques 2 et 3. 

Fig. 82. — Gésier de Bulla ouvert par la face inférieure. — pj p^Pz, les trois 
grandes plaques chitineuses ; p'iP\p\, les trois paires de petites plaques; 
1,2, 3, les trois lobes correspondant aux trois grandes plaques. 

Fig. 83. — ApUjî^ia punctaia. — B, bulbe; JJ', parties antérieure et posté- 
rieure du gésier; gin, glande salivaire droite dont l'extrémité est située 
sous le gésier; g'in , glande salivaire gauche dont l'extrémité est rame- 
née au-dessus du gésier; C, bord antérieur de la coquille; or eti'e, oreil- 
lette et ventricule du cœur; ao, aorte antérieure; bsi, branche supra- 
intestinale de la chiastoneurie. 

Fig. 84. — Scaphander retiré de sa coquille. — Bc, bouclier céphalique ; 
G, gésier; p, péricarde; B, bandelette représentant le plafond de la 
cavité respiratoire; ab, ligne selon laquelle cette bandelette est ratta- 
chée au dos de l'animal ; Sp, organe spiral ; 0, orifice conduisant dans son 
intérieur; Br, branchie; Og, orifice génital ; A, anus. 


OBSERVATIONS 


ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES 


Par M. L. G. SEURAT. 


L'abdomen des Braconides est formé de 9 segments bien 
distincts, les 7 premiers portant cbacun une paire de stig- 
mates, placés sur les flancs destergites, etàpeu près au mi- 
lieu de chacun d'eux. Les 8 premiers segments sont noirs, 
le O"" se chitinise très peu, et reste incolore. 

Nous avons étudié l'organisation des organes génitaux et 
leur développement dans le Doryctes galliciis Rheinbarxt. 
Ce Braconide éclôt dès les premiers jours de mai, en per- 
forant l'écorce du chêne avec ses puissantes mandibules 
bidentées; dans chaque groupe d'individus sortis d'une 
même larve de CaUidium sanguineum L., il y a toujours un 
mâle, et rien qu'un, et un nombre de femelles variant de 
un (nombre minimum, observé une fois) à quinze. — Les 
différences sexuelles, les organes génitaux mis à pari, sont 
les suivantes : le mfde est d'abord beaucoup plus petit que 
la femelle, sa taille est environ moitié de celle delà femelle; 
l'article terminal de l'antenne est plus long dans le mâle ; 
l'abdomen est complètement noir dans le mâle, tandis que 
la face ventrale est ferrugineuse dans la femelle ; l'aile anté- 
rieure de la femelle possède une tache nébuleuse sous le 
stigma, qui n'existe pas dans le mâle, quel que soit son âge. — 
L'accouplement a lieu peu de temps après l'éclosion; nous le 


294 


li.-ft. ^EUIIAT. 


décrirons plus loin^ quand nous aurons décrit les organes 
de la reproduction. 

I. — Appareil génital femelle et ses annexes. 

L'appareil génital femelle comprend les glandes génitales, 
leur canal vecleur, et l'organe de la ponte, ou tarière; il 
faut en outre distinguer une glande q. venin. Les 2 ovaires 
sont situés à droite et à gauctie du tube digestif, ils sont 
énormément développés, occupant presque toule la cavité 
de l'abdomen ; le tube digeslif est comprimé par les ovaires, 
et sa lumière dans celle partie est très faible ; dans la région 
postérieure de Fabdomen, le tube digestif s'élargit, donne 
insertion à 9 tubes de Malpigbi, se continue par la vésicule 
rectale, et le rectum qui va déboucher à l'extrémité du 
9^ segment. 

Chaque ovaire renferme jusqu'à 18 œufs très gros, allon- 
gés, disposés côte à côte suivant la longueur de l'abdomen; 
tous ces œufs sont au même degré de développement et tous 
prêts à êlre pondus; les deux ovaires se réunissent en un 
oviducte qui va se jeter à la base de la tarière. 

Glande à venhi. — Cette glande très développée occupe 


nn 1 CjO/icfeâf^jim 


Fig. 1. — Glande à venin (la partie glandulaire située à droite n'est pas figurée) 
R, réservoir; .^D, glande gauche; gG, glande droite; «, canal excréteur. 

la région postérieure de l'abdomen, en arrière de Tovaire. 


0UGANK3 GÉNITAUX DES HRÂCONIDES. 295 

— La glande proprement dile est paire, formée de deux 
groupes d'acini dont les canaux, se réunissant de proche en 
proche, se continuent finalement par un canal excréteur qui 
se réunit avec le canal excréteur de la glande correspon- 
danle deTaulre côté du corps en un canal excréteur com- 
mun, lequel se dirige vers l'avant et va se jeter à la base du 
gorgeret, en arrière de Foviducte; vers Tarrière, le canal 
excréteur se conlinue par un énorme réservoir, à parois 
très épaisses, formées d'une couche de muscles longitudi- 
naux externes, et d'une couche de muscles circulaires inter- 
nes, ces deux assises donnant au réservoir un aspect strié ; ce 
réservoir est formé de trois parties séparées par deux étran- 
glemenls: la parlie antérieure court d'avant en arrière, la 
deuxième portion a une direclion Iransversale, et enfin la 
partie ullime, terminée en ampoule, est siluée dorsalement 
et d'arrière en avant, à droite du corps, airivant jusque 
sur l'ovaire. 

La disposition de cette glande, et surtout le grand déve- 
loppement de son réservoir, permettent de supposer pour 
cette glande un gi*and rôle au moment de la ponte. 

Le calibre extrêmement pelit du canal excréteur définitif 
mérite d'ôlre signalé. 

Armature génitale femelle. — Le 7' et le 8' segment 
de l'abdomen sonl invaginés dans leur parlie ventrale dans 
une poche limitée inférieurement par les sternites des 4% 
5^ et 6*" segments. — Les différentes pièces de l'armature 
génitale qui appartiennent à ces deux segments sont par 
suite cachées en parlie. 

Si on examine l'abdomen de profil, on voit que le 7' ler- 
gite a son bord marginal antérieur invaginé sous le 6° seg- 
ment; le 8" tergile passe sous le 7° et vient s'avancer très 
en avant, jusque sous le 4' segment. Ce tergite est très 
développé sur les côtés et vient cacher les parties latérales 
du 8*^ sternite. Le 8' stcrnite comprend deux parties symé- 
triques chitinisées, réunies sur la ligne médiane par une 
lame creusée en gouttière et restée membraneuse; le ter- 


29G 


li -G. fiiCUU AT. 


gile et le slcrnite sont articulés en avant et de chaque côté 
à une pièce chitineuse qui est peut-être l'épimérile. 
' A l'intérieur de la gouttière sternale se trouve le gor- 
geret qui se prolonge très loin en arrière du corps ; en avant, 
il se renfle et s'attache à droite et à gauche à la partie 

antérieure et ventrale, forlement 
chitinisée du sternite, par une 
articulation très solide; de plus le 
gorgerel se prolonge par 2 arcs 
chitineux ventraux qui se dirigent 
de chaque côlé en suivant le bord 
antérieur du sternite et vont se 
terminer en faux sous le tergite 
8. Des muscles s'atlachant à la 
partie en faux de ces arcs, d'une 
part, et à la face antérieure et 
latéro-dorsale du 8' tergite, ser- 
vent à relever le gorgeret, l'arti- 
culation avec la partie antérieure 
du sternite servant de pivot. 
A l'intérieur du gorgeret se trou- 


V\r.^Jjmjua^pJ:. 


Fig. 2. — Armature génitale fe- 
melle. — (Toutes les pièces sont 
figurées à droite de la figure, le ycnt IcS deux stvlets, terminés CU 
stylet a été relevé ; à droite 
toutes les parties recouvrant le SClC à 1 extrémité, et grâcC aUX- 

8« sternite ont été enlevées.) - jg j^ BoTlJCtes pCUt pcrcCr l'é- 

18, huitième tergite ; S^, hui- ^ J v \ 

tième sternite; E, épimérite; corCC du cllône pOUr déposer SCS 

u, valve ; s/, stylet: «Q-, branche o ^ i i m a, o- 

externe du gorgeret/ OSUIS daUS le COrpS de 1 hotc. bl 

on suit ces stylets vers l'avant, on 
voit qu'ils se bifurquent et ont comme le gorgeret deux bran- 
ches d'attache: la branche externe est un arc chitineux qui 
est accolé à la branche interne du gorgeret sur une grande 
j)artie de son parcours et va finalement se terminer en faux 
et s'articuler avec le bord antérieur de la pièce réunissant 
le 8" sternite et le 8' tergite. — Des muscles s'attachant à 
cette branche externe en faux vont d'autre part s'insérer 
sur le bord postérieur et marginal du 7' tergite, presque à 
la limite avec le 8' tergite ; les muscles releveurs des stylets 


ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 207 

sonl par suite parallèles aux muscles releveurs du gorgerel, 
les points d'insertion sont très voisins, et l'action est con- 
cordante, les stylets sont relevés ou abaissés en même temps 
que le gorgerel. — La branche interne du stylet se continue 
vers l'avant et va s'articuler à une pièce cbitineuse ventrale, 
qui n'est autre, comme nous le montrera le développemeni, 
que le 7' sternite très peu développé. 

Enfin, si on suit le 8*" sternite, on voit qu'il donne insertion 
en arrière à 2 valves, concaves sur la ligne interne, qui ser- 
vent de gaine à tout l'appareil. — Ces valves sont mues par 
des muscles qui s'attachent sur des parties en relief, plus 
fortement chitinisées, du 8^ sternite. — L'action de ces mus- 
cles est donc indépendante de Taclion des muscles du gor- 
gerel ; les valves ont donc leur mouvement propre. 

Développement des organes génitaux femelles. — Le sexe 
est indiqué de très bonne heure dans les Braconides ; si on 
considère une larve venant de sortir de Thôte, on peut sa- 
voir, à l'inspection des derniers segments abdominaux, si on 
a un mâle ou une femelle. 

1° Considérons une coupe longitudinale d'une larve jeune;: 
cette larve est formée de 14 segments; à ce stade le tube 
digestif larvaire existe encore, la partie rectale présenlanl 
deux tubes de Malpighi énormes ; désignons les derniers 
segmenis par les chitTres 9, 8, 7..., 1, le segment 9 étant le 
segment anal. 

Si on examine le sternite du segment 7, on voit que vers 
le milieu la couche sous-culiculaire se sépare de la cuticule, 
formant de chaque côté une poche au fond de laquelle est un 
disque imaginai formé par un amas de cellules ; ces deux 
bourgeons représentent les ébauches des deux stylets. — Sur 
la face ventrale du 8' segment se trouveni, en avant et rap- 
prochées sur la ligne médiane, les ébauches paires du gor- 
gerel, et en arrière, assez écartées de la ligne médiane, les 
ébaucbes des deux valves. 

Un épaississement du 6' sternite représente le futur repli 
destiné à cacher l'appareil; à celte partie épaissie aboutis- 


298 


Ij.-ii. ^CUItAT. 


sent deux cordons cellulaires qui vonl aux deux ovaires, 
silués de chaque côté du lube digeslif; ces ovaires sonl 
formés par un massif de cellules entourées d'une enveloppe 
fibreuse; celte enveloppe fibreuse envoie dans l'ovaire un 
prolongement qui divise le massif cellulaire en deux moi- 
liés; ces deux moitiés représentent les deux futures gaines 

ovigèr^s; 

l"" Exaniinons les choses dans 
une larve plus avancée, caracté- 
risée par la présence des deux 
tubes de Malpighi larvaires, et 
un peu au-dessous, sur l'intes- 
tin postérieur, des 9 tubes de 
Malpighi de l'adulte. — A ce 
stade, de profondes modifica- 
tions ont eu lieu sur la face 
ventrale : le 6' sternite s'est 
replié, et dans la poche ainsi 


ngSî Lanryawc 


Fis. 3. 


Coupe longilucUnale de 


V extrémité posLerieiire (Pline jeune formée le 1^ ct le 8^ SCgmcnt 
/«rye /'e??2e/Ze.— 8*5, S", S», sixième, , , , ,. . 

.septième et huitième sternites; OUt COmmcncé a S JUVagmcr 

.7«,<7j, derniers ganglions nerveux ; p^^^. l^^j. partie Ventrale et Idté- 

.9', ébauche du gorgeret; V, ébauche ' ^ 

de la valve gauche; ov, ovaire raie. — LcS ganglioUS ncrVCUX 
gauche; D, tube digestif avec un 


lie ses tubes de Malpighi larvaires ; 


a, anus. 


ont SUIVI ce mouvement vers 
l'avant : le ganglion du 7' seg- 
ment se trouve au milieu du 
6' segment, le 5' et le ô*" sont situés dans le 5^ segment. Les 
ébauches des pièces de l'armure génitale se sont accrues 
considérablement et s'étendent de leur point d'attache jus- 
qu'à l'extrémité du dernier segment : les deux stylets sont 
situés au fond du repli; en avant de leur point d'attache se 
trouvent les deux canaux génitaux. — Les ovaires se sont 
allongés et les deux gaines ovigères sont bien distinctes. 

Le gorgeret s'insère sur la ligne médiane, au niveau du 
7' ganglion. — La partie du 8' sternite comprise entre l'ori- 
gine du gorgeret et celle des valves s'est accrue, de sorte 
que les valves sont rejetées en arrière. 


ORGANES GÉNITAUX DKS RRACONIDES. 299 

3" Au fur et à mesure que la larve avance en Age, l'inva- 
gination se poursuil, les pièces de l'armature génitale re- 
montant de plus en plus vers Tavant, sous le 6% le 5' et le 
4° sternite. 

JSymphe jeune. — Le tube digeslif définitif est constitué, 
avec, à Fintérieur de l'estomac, le tube digestif larvaire en 
voie de régression; les 2 ovaires sont appliqués à droile et 
à gauche de l'estomac définilif. — Les 7% 6' et 5" ganglions 
nerveux sont très rapprochés et situés au niveau du 4' seg- 
ment abdominal. — Les 2 canaux génitaux débouchent en 
avant des stylets; ils passent de chaque côté du système 
nerveux, à un niveau correspondant à la limite entre le G' et 
le 7' ganglion nerveux; dans la larve jeune, ils passaient 
également à ce niveau. 

La glande à venin, ébauchée dans les derniers stades lar- 
vaires, existe dans la nymphe ; on peut y reconnaître les 
deux glandes, le réservoir, et le conduit excréteur qui 
débouche à la base du gorgeret. 

Nymphe plus âgée. — Un changement important va se 
produire dans la nymphe plus âgée : les pièces génitales 
remontent encore vers l'avant et en même temps une inva- 
gination va se produire ventralement et latéralement, entre 
les parties ventrales des T et 8' sternites : la branche interne 
du gorgeret et la branche externe du stylet vont par suite 
de cette invagination s'enfoncer latéralement très profondé- 
ment, prenant ainsi des points d'attache très puissants. Ces 
deux parties se chitiniseront dans l'adulte, et formeront 
les deux arcs situés à droite et à gauche, que nous avons 
signalés. Les branches externes du gorgeret et les branches 
internes des stylets restent en place et servent d'articula- 
tions avec les 8^ et 7' sternites. 

L'invagination ventrale donne en avant du gorgeret une 
énorme poche, qui vient tout naturellement croiser les deux 
canaux génitaux qui n'ont pas changé de position, et sont 
toujours au niveau de la limite entre les 6' et 7' ganglions. 
Les deux canaux génitaux s'abouchent avec cette poche ven- 


300 L. -G. i»EUUAT. 

traie et la communication définitive des ovaires avec le 
dehors est établie. 

- A ce stade, les 2 tubes ovigères remontent le long du tube 
digestif et sont agrandis et parfaitement distincts. 

Si on examine une nymphe à un état plus avancé, on voit 
que ces 2 tubes ovigères sont constitués comme ceux des 
autres insectes : une enveloppe fibreuse, ei, à l'intérieur, des 
cellules-œufs très volumineuses, séparées les unes des autres 
par des groupes de cellules plus petites, à gros noyau, qui 
vont être dévorées dans la suite par les cellules-œufs. — 
Dans le Doryctes^ les choses n'en restent pas là : les diffé- 
rents œufs de chaque gaine ovigère se développent tous éga- 
lement, chevauchent les uns sur les autres, et se placent 
côte à côte en distendant considérablement la gaine ovigère 
fibreuse. — Par suite de cette disposition, les deux ovaires 
prennent une place énorme dans l'abdomen, comprimant 
le tube digestif de chaque côté ; il y a là un type spécial 
d'ovaire, en rapport avec le mode de ponte des œ.ufs, qui 
doit s'effectuer d'une façon très rapide. 

En résumé, l'armature génitale femelle du Doryctes est 
formée aux dépens des parties ventrales des segments 7 et 8 
de l'abdomen. 

il. — Appareil mâle et ses annexes. 

Glandes gé)ntales. — Le mâle possède deux testicules 
piriformes, accolés en avant, blancs, très volumineux, situés 
dorsalement, au-dessus du rectum, sous les 6' et 7° tergites; 
les deux testicules se séparent vers leur milieu et se conti- 
nuent par deux canaux déférents qui descendent à droile 
et à gauche du rectum, vont s'accoler sur la ligne mé- 
diane ventrale et se réunissent en un canal impair qui est la 
verge. 

Armature génitale. — La verge est entourée par un 
certain nombre de pièces chitineuses, destinées les unes à. 
la protéger, les autres à facihter la copulation : ces pièces 


ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 


30 I 


conslituent rarmature génitale, située à la partie ventrale 
du corps, entre le 9' sternite et le 8'. L'examen attentif 
montre que le 9' segment n'est pour rien dans la, formation 
de l'armature génitale, et que celle-ci dépend uniquement 
du 8' segment. — Le support de tout l'appareil est une forte 
plaque cliitineuse ventrale, articulée avec le 8' sternite et 
cachée en partie par lui, semi-circulaire, à bord plan posté- 
rieur, recourbée latéralement et venant rejoindre le 8' ler- 
gite; c'est la plaque basilaire des auteurs ; le 8' sternite qui 
la recouvre est le couvercle génital. A la plaque basilaire 
s'attachent deux énormes pinces, à face 
interne concave, qui se rejoignent pres- 
que sur la ligne médiane, munies de 
muscles puissants : ce sont les branches 
du forceps. 

Enfin le pénis est entouré par deux 
paires de pièces qui lui constituent une 
double enveloppe : la volsella ou gaine 
externe, et les 5 crochets, formant la 
gaine interne. 

Développement de rarmature génitale. 
— La larve contractée, même très jeune, 
possède l'ébauche des organes génitaux. 


<? Larve E.^hvmHp po^/àneu/r 
ventrale de /yi6(/oJ7ip/) 


Fi 


Considérons les 3 derniers segments 


4. — Coupe longi- 
tudinale postérieure 
d'une jeune larve mâle. 
— 7, 8, 9, sternites 
des trois derniers seg- 
ments abdominaux; 
a, anus ; T, un des 
deux testicules; q, cu- 
ticule; /", ébauche 
d'une des pinces du 
forceps. 


de l'abdomen, que nous appellerons 
7, 8 et 9. La cuticule recouvre ces seg- 
ments et à l'extérieur aucune ébauche 
génitale n'est visible; si au contraire on fait une coupe lon- 
gitudinale, on voit que la couche sous-cuticulaire du 8' ster- 
nite s'invagine et forme une poche close ventralement par 
la cuticule. — Au fond de cette poche existent les deux 
pinces du forceps sous forme de deux bourgeons cellulaires. 
— Entre ces pinces débouchent les canaux déférents, les- 
quels sont en rapport avec deux énormes testicules sphé- 
riques, séparés, situés de chaque côté du tube digestif et 
formés par un amas de cellules à gros noyau. 


302 L..-0. SEURAT. 

Les autres pièces, volsella cl crochets, apparaissent de la 
même façon que les pinces du forceps. 

Ni/mplie. — La cuticule est rejetée iors de la mue, et les 
difl'érentes pièces génitales se dévaginent; le fond de l'inva- 
gination hypodermique larvaire se chitinise et formera la 
plaque hasilaire [^\^. 5). 

Toutes les pièces de Tarmature génitale mâle sont donc 
formées aux dépens de la partie ventrale du 8' segment. 

IH. AcCOUPLEMExNT. 

L'accouplement est très facile à ohserver; j'ai placé des 
femelles et des mâles sous une cloche, et j'ai pu l'observei- 
plus d'une fois. 

Le mâle, très petit et très agile, se dirige vers une femelle, 

qu'il caresse avec les antennes; puis il la 

/ \ ! saisit brusquement avec ses pattes, se 

( / './ posant sur la face dorsale de l'abdo- 

// / men ; il recourbe ensuite l'abdomen sous 

"" {\ (f / celui de la femelle, introduit l'extrémilé 

"" / I / dans la poche où est située la tarière; 

•^ y^ (j y par suite de cette disposition, la face ven- 

.-' ^ traie de l'abdomen du mâle se trouve 

jy\wp^jrL-n. appliquée contre la face ventrale de l'ab- 

Fig. 5. - Coupe lonrji- domcu de la femelle; il est probable que 

^d:t^nymphïlMie. l^s branchcs du forceps saisissent la base 

— (Mêmes lettres que (]q gorgerct d'uue façou très ferme, et le 

daus la figure 4); y. , ? ., , " . , 

volsella; c, crochets, pcuis, situc entre CCS pmccs et an-dessus 
de leur insertion ventrale, se trouve na- 
turellement conduit vers l'orifice génital femelle. 

Pendant la copulation, le mâle exécute un mouvement 
rapide de la tête à droite et à gauche; les antennes suivent 
ce mouvement et frottent ainsi le corps de la femelle. 

Le mâle se relire au bout de une à deux minutes, secoue 
ses ailes, lisse ses anlennes et sa tête avec ses pattes et 
se dirig-e, peu de temps aprh, vers une aulre femelle; sou- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRACONIDES. 303 

vcnl il rovienl h la femelle précédente, qu'il quille presque 
aussilôt. 

Le mâle féconde ainsi loules les femelles mises à sa dis- 
position (8 à 15) et meurt (enfermé sous une cloche) une 
quinzaine de jours après la première copulation. 


ETUDE 

ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE 

DES MOLGULIDÉES 

APPARTENANT AUX COLLECTIONS DU MUSÉUM UE PARIS 

Par M. Antoine PIZON 

Agrégé, Docleur es sciences naturelles. 


COx\SlDÉrxATIONS GÉNÉRALES SUR l'ÉVOLUTION A' 
l'organisation des MOLGULIDÉES. 

Les Molgulidées des collections du Muséum sonf. repré- 
sentées par treize espèces diiïérenles, dont huit sont nou- 
velles. Ces treize espèces appartiennent à cinq genres dont 
trois sont également nouveaux; plusieurs sont d'un grand 
intérêt anatomique et systématique. 

Leur étude m'a permis non seulement d'enrichir la famille 
des JMolgulidées de formes nouvelles, mais encore de mettre 
en lumière certaines dispositions anatomiques que ne pré- 
sentent pas les espèces déjà connues, et, par suite, de préciser 
la valeur relative des caractères qui doivent servir à établir 
des subdivisions rationnelles dans ce groupe relalivement 
homogène des AloJgulidées. 

Les coupures faites jusqu'ici dans cette famille n'ont pas 
toujours été méthodiques ; certains ascidiologues, qui 
n'avaient en leur possession qu'un nomhre très restreint 
d'espèces, ont attribué une valeur générique à des particula- 
rités anatomiques auxquelles d'autres n'ont attaché qu'une 
importance spécifique. 

ANN. se. NAT. ZOOL. VIT, 20 


306 Ai%Toi:\^K PiKOîv. 

J'exposerai plus loin les raisons qui me conduisent à 
proposer la suppression de quelques genres qui ne sonl que 
très imparfai tenaient caractérisés. 

Les Molgulidées sont les Tuniciers les plus hautement 
différenciés : le rein toujours bien localisé, les glandes qui 
accompagnent le tube digestif, les organes génitaux 
enfermés dans l'épaisseur du mante,au, la musculature et 
surtout la très grande complication de la branchie et des 
capillaires sanguins qui l'irriguent, sont autant de caractères 
qui doivent les faire regarder comme les Tuniciers pourvus 
de l'organisation la plus complexe, immédiatement au-dessus 
des Cynthiadées et des Bolténinées. 

Toutefois, malgré leur haute différenciation, ce ne sont 
pas ces formes qui doivent servir de comparaison dans la 
recherclie des liens de parenté des Tuniciers avec certains 
groupes voisins. 

La complication d'une Molgule ou d'une Cynthia est en 
effet un phénomène tout à fait secondaire, conséquence d'une 
longue fixation qui a amené des transformations parfois 
profondes dans l'organisation des formes larvaires nagean- 
tes, à tel point que certains Tuniciers adultes ne possèdent 
souvent qu'une très faible partie des organes larvaires pri- 
mitifs et qu'ils sont presque entièrement de nouvellle 
formation. 

Il ne fait pas de doute que c'est la larve urodèle seule qui 
présente le plus de rapports avec la forme primitive des Tu- 
niciers et que c'est elle seule qui doit servir à une compa- 
raison avec les groupes auxquels ces derniers peuvent être 
apparentés. Mes recherches sur l'embryogénie des Diplosomi- 
dés (1) m'ont montré que la forme ascidienne primitive 
devait avoir un corps allongé, parcouru par un tube digestif 
('gaiement rectiligne et parallèle à la chorde, et il y a loin de 
cette forme primitive à la Molgule ou à la Cynthia adulte ! 

(1) C. \\. de V Académie des sciences, 14 mars 1898. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 307 

L'appareil que la fixation transforme le plus profondément 
est cerlainement celui de la respiral ion ; il n'y en a pas de 
plus plastique chez les ïuniciers, comme d'ailleurs chez 
toutes les formes fixées qui passent d'abord par une phase 
pélagique. L'explication m'en paraît être la suivante : 

Si les formes larvaires libres sont dépourvues d'appareil 
respiratoire ou n'en possèdent qu'un rudimentaire, c'est que 
leur déplacement continuel fait changer à chaque instant 
la zone du milieu respiratoire avec laquelle leur corps est 
immédiatement en contact et assure ainsi des échanges 
gazeux suffisants, sans jamais rendre possible une accumu- 
lation exagérée d'acide carbonique ou un trop grand appau- 
vrissement en oxygène du liquide qui les baigne. 

Mais une fois que la forme pélagique s'est fixée, on con- 
çoit que le milieu respiratoire, désormais moins bien renou- 
velé qu'auparavant au contact immédiat de l'animal, puisse 
se charger à la longue d'une quantité anormale d'acide carbo- 
nique et s'appauvrir en oxygène. Ces conditions défectueuses 
des échanges gazeux déterminent alors progressivement un 
accroissement en surface de la membrane respiratoire déjà 
existante, laquelle, comme on le sait, est toujours constituée 
primitivement par les téguments; la dim'muiion de ïmleimté 
respiratoire qui tend à se produire se contre-balance ainsi 
par un plus grand développement de la sur/ace respiratoire. 
Or celle-ci n'a que deux façons de s'accroître : 

La partie antérieure du tube digestif se différencie pour 
servir uniquement aux échanges gazeux ; ce sac, une fois 
constitué, se perce de fentes plus ou moins nombreuses 
pour augmenter encore la surface de contact avec l'eau et 
assurer une circulation plus complète de cette dernière. Ou 
bien les téguments poussent au dehors des extroflexions sous 
la forme de filaments, de houppes, de lames, etc. 

C'est ainsi, pour ne prendre que quelques exemples typi- 
ques, que les Annélides sédentaires prennent des branchies 
qui manquent aux espèces franchement libres; que certains 
Entomoslracés, en se fixant, prennent des branchies pour de- 


308 .ix'roi:vE ï^izo.'v. 

venir des Balanides; c'est ainsi que chez les Tuniciers, en 
particulier, il s'est constitué un grand sac branchial qui a 
refoulé l'intestin à sa suite ou sur les côtés, et que ce sac 
s'est ensuite percé de trémas plus ou moins nombreux, en 
même temps que chez certaines formes il se comphquait 
encore et augmentait sa surface respiratoire en poussant sur 
sa face interne ces prolongements que nous appelons les pa- 
pilles des AscidkcAes lames méridiennes dcslMoJgulidées, etc. 
Les conditions nouvelles de l'existence qui résultent de la 
fixation, pour avoir retenti en premier lieu sur l'appareil 
respiratoire, ne se font pas moins sentir sur le resie de l'or- 
ganisation : outre les organes sensoriels de l'appareil loco- 
moteur dont la disparition coïncide naturellement avec la 
fin de la vie pélagique, il y a encore le tube digestif qui se 
moditie; au lieu de conserver sa forme rectiligne primitive, 
il se recourbe en anse pour ramener ses deux orifices à la 
partie supérieure, à l'opposé de la base de fixation. Les 
changements de ce côté sont même assez profonds : on sait 
en effet que c'est par sa face antérieure que se ûxe la larve, 
c'est-à-dire par la face qui portelabouche chez la forme larvaire 
primitive, de sorte que cette bouche pour arriver à se placer 
à l'opposé de la base de fixation doit subir un déplacement 
de 180°, en entraînant avec elle le tube infestinal qui se 
courbe ainsi en anse. 

Puis des glandes digestives apparaissent, un organe excré- 
teur s'individualise au heu de rester à l'état de cellules iso- 
lées comme en ont encore les Ascidia^ par exemple, et c'est 
ainsi que la fixa! ion détermine à la longue la formation d'un 
organisme fort complexe, dans lequel il n'est plus possible de 
reconnaître lalarve urodèle et encore moins la forme larvaire 
primitive, souche de tous les Tuniciers. 

Mais cet organisme, malgré sa comphcation et malgré les 
ressemblances qu'il peut présenter tel quel avec certains grou- 
pes voisins, n'en est pas moins un organisme d'origine secon- 
daire et c'est pour cela qu'il ne peut être invoqué dans les 
recherches des affinités des Tuniciers. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 309 

La complication de la branchie, telle que Ta faite la 
fixation, est loujoursciirapport, clans ses traits généraux, avec 
celle du reste de rorganisme. Les Molgulidées, avec leur 
rein, leurs capillaires sanguins, leurs glandes génitales et 
leurs glandes digestives, se trouvent aussi avoir la branchie 
la plus compliquée et sont manifestement les Tuniciers les 
plus différenciés, c'est-à-dire les formes les plus récentes. 
Dans l'intérieur de la famille, les espèces qui n'ont qu'une 
glande génitale, Eugyra n. g. et Gamaster n. g. ont aussi la 
branchie la moins compliquée, non seulement à cause delà 
simplicité des trémas, mais encore par le faible développe- 
ment des lames méridiennes, qui sont réduites chacune à une 
seule petite côte. 

Comme conséquence de leur plus grande différenciation, 
les Molgulidées possèdent les larves qui s'éloignent le plus 
de la forme ancestrale : L'œuf, fixant peu à peu les carac- 
tères que l'adulte a acquis par la fixation, tend à reproduire 
ce dernier avec une certaine accélération embryogénique, 
qui est d'autant plus accentuée que les caractères sont acquis 
depuis un temps plus long. 

Les quelques fentes branchiales que portent les larves 
urodèles, la position de leur bouche, qui n'occupe plus exacte- 
ment la partie antérieure du corps, et leur tube digestif 
déjà partiellement recourbé, sont autant de caractères se- 
condaires qu'elles ont acquis par la fixation et qui les éloi- 
gnent déjà considérablement de la forme ancestrale. 

L'accélération embryogénique atteint son maximum chez 
les formes les plus hautement différenciées et qui s'éloignent 
le plus de la forme primitive, c'est-à-dire chez les Molguli- 
dées, dont les larves de certaines espèces arrivent même à 
sauter la phase de la queue, ainsi que l'ont montré les belles 
recherches de M. Lacaze-Duthiers (i). Il est vraisemblable 
que de nouvelles recherches embryogéniques étendues à 
tout le groupe des Molgulidées, feront découvrir des larves 

(1) Arch. de Zool. expérim., t. lU, p. 1874. 


310 AI%lTOIi¥E Pia50î\. 

intermédiaires entre celles qui sont franchement anoures 
et celles qui sont urodèles. Il est certain déjà, ainsi que je 
l'ai constaté chez divers Tuniciers, qu'il existe de nomtDreu- 
ses variations dans la rapidité de la régression de la queue 
et des organes sensoriels. 

Ce sont ces différentes raisons, comme je l'expose plus 
loin (p. 321), qui m'empêchent d'accepter le genre Anurella 
que M. Lacaze-Duthiers a cru devoir établir pour recevoir 
les Molgulidées anoures. 

EXAMEN DES CARACTÈRES GÉNÉRIQUES. 

Les Molgulidées des collections du Muséum m'ont révélé 
un certain nombre de nouvelles particularités anatomiques 
qui permettent de mieux établir la valeur relative des diffé- 
rents caractères sur lesquels doivent reposer les subdivisions 
rationnelles de la famille. 

En premier lieu, la structure de la branchie peut-elle être 
regardée comme un caractère générique? M. Lacaze-Duthiers 
lui a accordé sa véritable valeur dans ses Recherches sur les 
Ascidies des côtes de France (i), et les espèces nouvelles 
qui ont élé étudiées depuis par Herdman (2\mic?>r<9 du « Chal- 
lenger », 1882) ainsi que celles qui font l'objet du présent 
mémoire ne font que confirmer la manière de voir de ce 
savant zoologiste : des formes peuvent posséder une branchie 
très différente, alors que le reste de leur organisation les 
réunit manifestement dans un même groupe générique. 

En voici quelques exemples : Molgula ampuUoïdes, 
M. echinosiphonïca et M. socialis ont une branchie très 
différente (2). 

La branchie de Cienicella Lanceplaini ne ressemble pas 
du tout à celle de Ct. appendiculata (3). 

On observe des différences plus accusées encore entre 

(1) Arch. looL expérim., t. m, 4874, et t. VI, 1877. 

(2) Voiries figures qu'en a données M. Lacaze-Duthiers, Avch. Zool. exp.., 
t. VI, 4877. 

(3) Ibid. 


ÉTUDE DES iMOLGULlDÉES. 311 

Y Asropera [jlcjanlea llerdm., dont les trémas sont recliligiics 
comme ceux des Cynlhiadées, et YAscopera pedanculaia 
llerdm., qui en a de courbes comme la plupart des autres 
Molgulidées, et cependant par l'ensemble de leurs autres 
caractères, en particulier par la conformation de leur tube 
digestif et de leurs glandes génitales, ces deux espèces doi- 
vent nécessairement faire partie d'un même genre (1 ). 

Une autre Molgule, M. Carpenteri llerdm., possède éga- 
lement des trémas rectilignes de Cynthia (2). 

Par contre, certaines espèces appartenant à des genres 
manifestement différents ont sensiblement lamêmebranchie : 
Molgiila horrïda Herdm. et Ctenicella rugosa n. sp. ; — Mol- 
gula gigantea Herdm. et Ctenicella Lebruni n. sp. ; — Sto- 
matropa villosa n. sp. et Ctenicella rugosa n. sp.; — Asco- 
pera gigantea Herdm. et Molgula ampulloïcles Kuppfer; 
— Eugyra et Gamaster Dakarensis n. sp. 

Mais l'exemple peut-être le plus net des variations que 
présente la branchie nous est fournipar la Ctenicella Lance- 
plaini^ pour laquelle M. Lacaze-Duthiers s'est vu dans l'obli- 
gation de créer trois variétés ne différant que par la forme et 
la disposition des trémas, et le savant professeur ajoute à 
ce sujet : 

(( Il est incontestable, d'après l'existence même de ces 
variétés, que la branchie, dans les différences qu'elle pré- 
sente, ne peut fournir les caractères de premier ordre pour 
l'établissement des genres dans la famille des Molgulidées; 
car, dans une même espèce on rencontre incontestablement 
des difTérerices qui, si elles étaient seules considérées, pren- 
draient une importance qu'elles n'ont pas quand on les rap- 
proche des autres dispositions organiques (3). » 

Si la branchie devait constituer un caractère générique, 
il est manifeste que la plupart des espèces de Molgulidées 
devraient être élevées à la dignité de genre. 

(1) Tuniciers du « Challenger », t. VI, 1882. 

(2) Report « Challem/er », vol. XI V, 188G. 

(3) Arch. Zool. expér'un., l. VI, 1877, p. G21. 


312 AXTOi:vE Pizox. 

Les formes nouvelles décrites dans ce mémoire ne font 
qu'affirmer davantage la manière de voir de M. Lacaze- 
Duthiers, en diminuant encore la valeur à attribuer à la 
branchie, en particulier dans la diagnose du genre Eugi/ra; 
je suis amené également à proposer la suppression de deux 
genres assez récents, Bostrichohranchiis Traustedt et 
Paramolgula Traustedt, qui ne reposent que sur la confor- 
mation de la branchie, alors que l'ensemble de leurs autres 
organes montre qu'ils appartiennent à des genres voisins 
bien déterminés. (Voir plus loin, p. 315.) 

Chez les espèces décrites jusqu'ici, il n'y a qu'une 
disposition de trémas qu'on ait pu invoquer à elle seule 
pour la création d'un genre ; c'est celle que présente la 
Molgula tubulosa Forbes et Harley, et dont Hancock s'est 
ser^i avec raison pour créer son genre Eiigyra (1). Les infun- 
dibulums, de grande taille, sont répartis en files régulières 
avec leurs centres sous les petites côtes méridiennes, et cha- 
cun d'eux n'est constitué que par deux longs trémas spirales, 
enroulés en sens inverse l'un de l'autre (2). C'est là une 
disposition si caractéristique et tellement éloignée des 
petits infundibulums épars et à trémas généralement 
courts des autres Molguhdées, qu'il n'y avait pas à hésiter 
à lui attribuer une valeur générique ; d'autant plus que 
les Eugyres n'ont qu'une seule glande génitale située 
sur la face gauche du corps et qu'elles s'éloignaient encore 
par là de toutes les autres Molgulidées connues à l'époque 
011 Hancock créait son genre, et qui toutes possédaient 
des glandes génitales paires. 

Aujourd'hui, la disposition si remarquable des trémas 
n'est plus suffisante pour caractériser, à elle seule, le genre 
Eiigyra. Je décris en effet plus loin (Voir p. 328) une nouvelle 
forme, Gamaster Dakarensis, qui a exactement la même bran- 
chie que les Eugyres, mais qui possède une glande géni- 

(1) Ann. and Mag. of nat. History, 1870, vol. VI. 

(2) Voir Arch. Zool. exp., t. VI, 1877, pi. XXVII, et les Tuniciers du « Chal- 
lenger^^, 1882, vol. VI. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 313 

taie unique, situé sur la face droite et non sur la face gauche 
comme celle des Eugyres, avec des follicules spermatiques 
disposés d'une façon toute particulière. De telles différences 
anatomiques s'opposent évidemment à ce que cette espèce 
nouvelle soit versée dans le genre Eugyra et j'en ai fait le 
type d'un genre nouveau, le genre Gamaster^ terme qui rap- 
pelle la disposition étoilée des follicules spermatiques. 

C'est ainsi que l'étude de cette forme nouvelle vient défi- 
nitivement enlever toute importance à la branchie pour 
établir les grandes subdivisions de la famille. 

La forme et le nombre des filaments tentaculaires varient 
également d'une espèce à l'autre; il n'est pas possible non 
plus de considérer comme un caractère génétique la posi- 
tion de la glande hermaphrodite par rapport à l'anse intes- 
tinale, car on trouve aussi à ce sujet un grand nombre de 
variations chez les différentes espèces de Molgules. 

L'étude des espèces nouvelles des collections du Muséum 
et leur comparaison avec celles qui sont déjà décrites, mon- 
trent que les grandes coupures de la famille doivent êlre 
basées sur le nombre des glandes génitales, qui sont toujours 
faciles à observer, sans même qu'il soit toujours nécessaire 
d'enlever la tunique. On obtient ainsi trois grandes sections : 

L Molgulidées à glandes génitales paires. 

II. Molgulidées à glande génitale impaire située sur la 
face droite. 

III. Molgulidées à glande génitale impaire située sur la 
face gauche. 

Viennent ainsi un certain nombre de caractères externes 
fournis par les siphons et qui sont également d'observation 
facile. 

Le nombre des lobes siphonaux (six au siphon branchial 
et quatre au siphon cloacal) est un caractère de la famille; 
mais ces lobes présentent dans leur conformation des varia- 
tions qu'il est très commode d'utiliser pour les subdivisions. 

Le genre Ctenicella Lacaze-Duthiers est bien caractérisé 
par les dents qui garnissent les lobes des siphons et se dis- 


314 A\TOI.\E l>IKO.\. 

lingue ainsi bien nettement du genre Jîoigtda qui a ses 
lobes entiers. 
* Parmi lesespècesque je décris plus loin il y en a une qui, 
avec tous les caractères généraux des Molgules, possède un 
siphon cloacal à lobes égaux, tandis que le siphon branchial 
se recourbe vers le bas en une anse dont Torifice est 
bordé de six lobes très inégaux; les deux supérieurs dépas- 
sent de beaucoup les autres et forment une sorte de grande 
lèvre bifide au-dessus de l'ouverture siphonale. De plus 
tous les lobes, branchiaux et cloacaux, sont dentés. Je 
fais de cette espèce le type d'un genre nouveau qui s'ap- 
pelle Stomalropa^ terme qui rappelle l'incurvation du siphon 
branchial. 

Voici enfin une dernière variation des siphons. 
Il s'agit d'une espèce rapportée par Quoy et Gaimard qui 
l'ont décrite sous le nom d'Ascidia mbulosa (1) et qui est 
totalement dépourvue de siphons ; les deux orifices se trouvent 
directement au contact du corps et sont bordés chacun 
d'une double rangée de lobes inégaux, étalés en forme de 
pétales. On ne saurait refuser non plus à cette particularité 
une valeur générique et je fais de l'espèce de Quoy et Gai- 
mard le type d'un nouveau genre [auquel je donne le nom 
diAstropeni, terme qui rappelle la double rangée de lobes 
qui entoure chaque orifice. 

En plus des trois genres nouveaux Gamaster, Stomatropm 
et Astropera, j'indique plus loin (p. 318) dans quel sens le 
sous-genre Eugyriopsis de Rouie (2) doit être modifié et 
élevé à la digniléde genre. 

EXAMEN CRITIQUE DE QUELQUES GENRES DE MOLGUUDÉES 

Il a été décrit jusqu'à présent onze genres différents dans 
la famille des Molgulidées : 

Molgula Forbes, Eiujyra Aider et Hancock, Ctenïcella 

(i) Voyage de V a Astrolabe y^ , 1829. 
(2) Ann. des Se. nat., 1886. 


ÉTUDE DES MOLOULIDÉKS. Ij 1 5 

Lac -Dutliicrs, Anurella Lac.-Diith., Gijmnocijstk Oiard, 
Lilhonephrya Giard, Pera Molh^r, îi.scopera llordm., Pa- 
vamolgula TraiistedL, Boslrichobranchus llordm., enfin le 
sous-genre Eagijilopsis Roule. 

Les Glandida Stimpson, qu'lïerclman avait d'abord pla- 
cées dans les Molgulidées (Proc. Bofjal Soc. Ed'mbHrfjJi^ 
IS80-1881) ont été ensuile versées par le même auteur dans 
le- Styélinées. 

Les trois espèces d'Ascidies simples d'Australie pour 
lesquelles Macdonald avait créé le g. Cœsira en 1859 
[Trans. Linn. Soc, vol. 22), sont des Eugyres ou des 
Molgules d'après lierdman. 

Sur les onze genres qui précèdent, il y en a cinq qui me 
paraissent ne reposer que sur des caraclères loul à fait 
superficiels : Paramolgula, Bostrichobranchus, Ggmnoci/slis, 
Lilhonephrya et Anurella', un sixième, le genre Pera, est 
douteux et enfin le sous-genre Eugyriopsis Roule me 
paraît devoir être modifié dans le sens que j'indique plus 
loin. 

Voici d'abord les critiques que j'ai à formuler sur les 
différents genres qui, d'après moi, sont insuffisamment carac- 
térisés : 

En premier lieu deux d'enlre eux me paraissent mal 
élablis à cause de la trop grande valeur attribuée à la bran- 
cliie : le genre Paramolgida Traustedt et le g. Boslricho- 
branchus du même auteur. 

I. — Genre Paramolgida. 

Son créateur, Traustedt, lui a assigné comme caractères : 
Deux organes génïlaux comme chez les Molgules et une 
brancMe voisine de celle des Eugyres. 

Or Texamen de la brancliie telle que l'a représentée 
Traustedt (1) montre que les infundibulums et les lames 
vasculaires qui les irriguent sont loin d'avoir la même taille, 

(1) Ascidic-e simpUces fra det stille Océan (Videnskabelige meddeJelser, 1884, 
pi. II, fig. 17). 


316 AiVTOiîVE pizorv. 

la môme régularité et la môme structure que chez les 
Eugyres. Les infundibulums sont petits, d'iuégale grandeur 
•et en assez grand nombre dans l'intervalle qui sépare deux 
lames méridiennes; leurs trémas courts, ne font souvent 
que 1/3, 1/4 ou même 1/5 détour. Ils sont donc extrême- 
ment éloignés de ceux des Eugyres qui forment une file 
régulière au-dessous de chaque méridien et ne sont consti- 
tués chacun que par deux trémas très longs, enroulés en 
sens inverse selon une double spira!le. 

Il suffit d'ailleurs de comparer la figure de Traustedt 
avec celle que M. Lacaze-Dulhiers a donnée pour VEugyra 
arenosa (1) ou avec celle d'Herdman pour VEugyra Ker- 
ijuelenensïs (2) pour se rendre compte des différences consi- 
dérables qui séparent la branchie des Paramolgida de celle 
des Eugyres. 

Avec ses infundibulums de petite taille et répartis sans 
ordre, ses trémas courts, ses vaisseaux sanguins en forme 
de lames entre-croisées dans tous les sens, la branchie de 
Paramolgula est incontestablement une branchie de Molgule 
et on ne voit pas qu'elle puisse être invoquée comme suffi- 
samment caractéristique d'un genre spécial; si on le faisait, 
toutes les espèces du genre iMolgule, par exemple, devraient 
être regardées comme autant de genres distincts ; il en serait 
de même des deux espèces à'Ascopera Hedm,, dont l'une a 
des trémas courbes et l'autre des trémas rectihgnes de 
Cynthia, etc.. 

Par conséquent, le geîire Paramolgida ne pouvant être 
maintenu à cause de la valeur générique insuffisante de sa 
branchie, il faut rechercher à quel genre voisin il se rat- 
tache le plus étroitement par l'ensemble de ses caractères 
anatomiques. 

r Les Paramolgida ne peuvent être idenlifîées avec les 
Eugyres non seulement à cause de leur branchie, mais 

(i) Ascidies simples clts côtes de France (Arcli. Zool. expérim., t. VI, 1877, 
pi. 27). 

(2) Tuniciers du « Challenger », t. VI, 1882. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 317 

encore parce qu'elles possèdent deux glandes génitales. 

T Par leur glande génitale double et leur brancliie, les 
Paramolgula se rapprochent infiniment plus des Molgules. 
Mais la Paramolgula Schulzi Trausiedt, qui a servi à la 
création du genre, a les lobes de ses orifices dentelés (1). Or, 
avec M. Lacaze-Diitbiers.je reconnais combien les laciniures 
des lobes constituent un caractère externe commode et 
d'observation facile pour pratiquer des coupures dans cette 
famille relativement homogène des Molgulidées. M. Lacaze- 
Dulhiers (2) les a utilisées pour caractériser son genre 
Ctenicella. 

Traustedt (3), au contraire, n'a pas admis ce genre et a 
maintenu la Molgida appendiculata Heller, dont M. Lacaze- 
Duthiers avait fait avec raison Ctenicella appendicalata. 

Il est infiniment probable que Trausiedt se fût aussi 
trouvé dans l'obligation d'accorder une importance géné- 
rique aux dents des lobes siphonaux s'il s'était trouvé, 
comme nous, en présence d'un certain nombre de formes 
nouvelles, dans lesquelles il était nécessaire de pratiquer des 
coupures. 

Mais ce genre Ctenicella a été aussi accepté par Drasche (4) 
qui a décrit également une C . appendiculata =-- Molgula 
appendiculata Heller, en faisant remarquer toutefois que 
son espèce n'est pas tout à fait la même que celle de la 
Méditerranée que M. Lacaze-Duthiers a identifiée avec 
M. appendiculata Heller. 

La ParcunolgulaSchulzi avec ses lobes laciniés, sabranchie 
percée de petits infundibulums irréguliers comme ceux des 
Molgules et sa double glande génitale, rentre donc exacte- 
ment dans le genre Ctenicella Lac.-Duth., et je propose 
de l'y incorporer sous le nom de Ctenicella Schulzi. 

(1) LoG. d^,pl. IV, fig. 39. 

(2) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877, p. 604. 

(3) Die einfachen Ascidieji Golfe iVea^^e/ (Mitlh. Station Neapel, 1883). 

{''i) Molgules de V Adriatique (Verhandlungen der Zoolog. . . in Wien, 

1884). 


318 AXToi.\E piaKo:v. 

II. — Genre Bostrkhobranchus. 

Création du genre Eugyriopsis. 

Trausledt a créé le g. Bo.strichobranchus (1) avec YAscidia 
Manhattensis Dekay = MoJgida Manhattensis Yerrill, en se 
basant seulement sur la conformation particulière de ]a 
brancliie. La vérité, c'est qu'avec tous ses petits infundibu- 
lums irréguliers et distribués sans ordre, cette brancbie est 
bien plutôt celle d'une Molgule et il n'est pas plus possible 
de lui attribuer une valeur générique qu'on ne le fait, par 
exemple, pour celle des espèces du ^qwvq Ascopera Herdm., 
ou pour celles du g. Ctenkella Lac.-Duth., etc. 

11 faut par conséquent chercher encore auquel des genres 
voisins le g. Bostrîchobranchus se rapproche le plus par 
l'ensemble de ses caractères anatomiques. 

V Comme il ne porte qu'une seule glande génitale située 
du côté gauche, il ne peut être assimilé au genre Molgule. 

2° On ne peut pas non plus le verser dans le genre Eugyra^ 
chez lequel, il est vrai, on ne trouve également qu'une seule 
glande génitale située du côté gauche, mais qui a pour 
second caractère fondamental la configuration si particulière 
de la brancbie, dont chaque infundibulum nest formé que 
de deux longs trémas spirales et enroulés en sens inverse (2). 

3° Roule (3) a créé récemment le sous-genre Eugyriopsis 
pour une forme draguée- dans la Méditerranée et qui pos- 
sède comme le Bostrichobranchus une seule glande génitale 
à gauche et une brancbie à petits trémas courbes de Mol- 
gule. 

L'espèce de Roule et celle de Traustedt doivent donc être 
versées dans un même genre, qui sera essentiellement carac- 
térisé par sa glande génitale gauche et sa branchie à infun- 


(1) Videnskahelige meddelelser , 1884-1886, pi. I, fig. 12. 

(2) Voir Arch. ZooL expérim., t. VI, 1877, pi. XXVII, et le Challenger, 
vol. VI, 1882 (fig. de la branchie d'Eugyra Kerguelenensis). 

(3) Recherches sur les Ascidies simples (Anii. des Se. nat., 1886). 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 319 

dibuliims plus ou moins réguliers, mais très diiïérents de 
ceux des Eugyres. Ce nouveau genre ne peut pas être dési- 
gné sous le nom de Bostrichobranchus parce que ce terme 
]-appelle une disposition particulière des stigmates [bosti'ii- 
c/ios, frisure) qui ne constitue pas le caractère générique. 
Je propose celui à'Eugyjnopsis qu'a employé Roule pour 
son sous-genre, parce que celle dénomination a l'avantage 
de rappeler une parenté du nouveau genre avec les Eugyres 
sous le rapport de la glande génitale qui, dans les deux cas, 
est unique et située du côté gauche. 

D'ailleurs Roule (1) et Traustedt (2) ont créé respective- 
ment les termes d'Euggriopsis et de Bostrichobranchus à peu 
près à la même époque, de sorte qu'il n'y a pas de question 
de priorité qui s'oppose au choix du terme à'Eugyriopsis. 
Le nouveau ^enre Euggriopsis n. s. sera donc caractérisé 
par sa glande génitale gauche, qui rappelle celle des Eugy- 
res, et par sa branchie pourvue de trémas courbes, plus ou 
moins réguliers et plus ou moins allongés, mais ne formant 
jamais les grands infuiidibulums caractéristiques des Eu- 
gyres. 

Toutes les formes qui ne posséderont qu'une glande géni- 
tale située à gauche, soit en dedans, soit en dehors de l'anse 
intestinale (ce qui n'a pas d'importance pour les espèces 
actuellement connues) et qui n'auront pas strictement la 
branchie caractéristique des Eugyres, ne feront pas partie 
du genre Eugyra Aider et Hancock, mais du genre Eugy- 
riopsis n. s. 

Ce dernier comprendra, pour le moment, deux es- 
pèces : 

1° Eugyriopsis Manhattensis , syn. Ascidin Manhattetisis 
Dekay, Molgula Manhattensis Verrill, Bostrichobranchus 
M an h attensis Traustedt; 

2° Eugyriopsis Lacazii Roule, qui avait servi à l'établisse- 
ment de l'ancien sous-genre Eugyriopsis Roule. 

(1) Ann. des Se. nat., 1886. 

(2) VidemliabeliQe meddelelser..., fasc. de 1884-1886. 


320 AI^TOII¥E PIZOÎV. 

III. — Genre Pera. 

Je laisserai de côté le genre Pera Stimpson, dont la va- 
leur est contestée à la fois par Herdman et par Traustedt, 

Wagner (1) l'a repris plus récemment et a décrit de nou- 
veau Pera cristallina Moller, qui possède une branchie à 
cinq méridiens, sous chacun desquels se trouvent cinq à 
huit grands infundibulums toul à fait semblables, par leur 
aspect général, à ceux des Eugyres ou des Gamasler. Seule- 
ment, au lieu d'un seul ou de deux trémas enroulés en spirale 
dans chaque infundibulum, il y en a un très grand nombre, 
dont la longueur varie de 1/2 à 1/4 de tour et qui sont dis- 
posés en assises concentriques. 

Or, Traustedt (2) n'a pas admis ce genre et a décrit sous 
le nom de Molgula cristallina une espèce qu'il a identifiée 
avec Pera cristallina^ mais dont la branchie diffère profon- 
dément de celle que Wagner a figurée de son côté pour 
Pera cristallina. De sorte qu'il est impossible de se livrer à 
une comparaison sérieuse et déjuger de la valeur du genre 
Pera par la seule lecture des mémoires de ces auteurs, qui 
me paraissent d'ailleurs avoir examiné des espèces très 
différentes, qu'il faut peut-être regarder tout simplement 
comme des Molgules. 

IV. — Genres Gyninocystis et Lithonephrya. 

Ces deux genres n'ont pas été conservés, parce qu'ils 
n'ont été établis aussi que sur des caractères tout à fait 
secondaires, à une époque où le petit nombre des formes 
connues dans la famille des Molgulidées ne permettait 
peut-être pas de juger la valeur relative des différents 
caractères d'une manière suffisamment précise. Ce sont : 

1° Le geure Gymnocystis Giard (3), créé pour recevoir 

(1) Die Wirbellosen der Weisscn Meeres, 1885. 

(2) Videnskabelige meddelelser fra den nahert. f or ennig. ^ iSSi-iSS&j pL I, 
% 5. 

(3) Arch. Zool. expérim., 1. 1. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 321 

Ascidia ampidloldes V. Ben., dont Hancock avait fa il avec 
plus de Tdiison Moi g u la ampidloïdes{\) ; 

2° Le genre Lithonephrija Giard, créé pour recevoir Mol- 
gula complanala Aider et Hancock, et qui n'était que très 
insuffisamment caractérisé par la présence d'une concrétion 
unique dans le rein. 

MM. Lacaze-Duthiers (2) et Herdmann (3) ont successive- 
ment critiqué ces deux genres et les ont regardés comme des 
Molgules. 

V. — Genre Aniirella Lac.-Dulh. 

Ce genre, qu'Herdman a déjà regardé comme douteux 
[Tuniciersdu « Challenger » , vol . Yl , 1 882), ne meparaîl pas non 
plus devoir être conservé. Son créateur, M. Lacaze-DuUiiers, 
a bien eu soin de faire remarquer lui-même que ces formes 
ne différaïent gènérïquemeni des Molgules que parleurs larves 
anoures. Mais si l'on conçoit qu'il n'ait pas su résister au 
désir de faire un genre spécial de ces Molgulides, dont les 
larves diffèrent en effet si profondément d'aspect des larves 
ordinaires d'Ascidies, il s'ensuit aussi que M. Lacaze- 
Duthiers met dans un singulier embarras les ascidiologues 
spécifîcateurs qui n'ont pas en leur possession les larves des 
formes qu'ils étudient; aussi, tandis que depuis la publica- 
tion de ses beaux mémoires sur les Ascidies des côtes de 
France, les genres Molgula eiEugyra, par exemple, se sont 
enrichis de nombreuses espèces nouvelles, le genre Anurella^ 
depuis vingt ans qu'il est créé, est resté avec ses cinq 
espèces primitives ! 

Parmi les espèces nouvelles que je décris plus loin, je ne 
suis pas sûr qu'il n'y en ait pas ([uelqu'une qui ne soit une 
Anourelle. 


(1) Hancock, Description of several new species of simple Ascidiims (Ann. 
and Mag., 1870, t. VI). 

(2) Arch. Zool. expérim.,\o\, VI, 1877. 

(3) Le « Challenger », vol. VI, 1882, 

ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 21 


Mais en deliors de celte difiîculté particulière à reconnaître 
les Anourelles, il y a des molifs d'ordre plus élevés qui 
s'opposent au maintien de ce genre. 

Les Molgulidées sont, comme je l'ai dit plus liaut, les 
Ascidies qui se sont le plus hautement différenciées par suile 
de leur longue fîxalion; et chez ces animaux, comme chez 
tous ceux qui sont d'abord libres avant d'être fixés, l'œuf 
tend à reproduire, avec une accélération embryogénique plus 
ou moins accusée, la forme adulte fixée sans passer par 
toutes les phases de la larve urodèle normale. La suppres- 
sion de la queue chez certaines Molgules n'est qu'un simple 
phénomène de tachygenèse. 

De plus, les recherches embryogéniques que je poursuis 
sur ces Molgulides me font penser qu'entre la larve urodèle 
et la larve anoure typiques, il en existe vraisemblablement 
d'autres qui ne possèdent qu'une ébauche plus ou moins im- 
portante de la queue, qu'elles perdent pendant leur séjour 
également plus ou moins long dans la chambre péribran- 
chiale; j'ai observé aussi de nombreuses différences dans la 
rapidité de la régression des organes larvaires chez les diffé- 
rentes espèces urodèles. 

On conçoit que ce n'est pas sur des variations semblables 
des processus embryogéniques qu'il est possible d'établir des 
coupures génériques. 

Autre remarque. On ne connaît pour le moment que des 
Molgules qui aient des larves anoures, mais il n'est pas 
impossible qu'on en trouve un jour chez des espèces appar- 
tenant à des genres voisins, chez desEugyres, des Gténicelles, 
des Gamasler, par exemple, puisque, même a priori^ nous 
ne devons pas croire à la limitation du phénomène de l'ac- 
célération embryogénique au seul genre Molgida. Et si l'on 
admet un genre Anurella pour recevoir les formes qui pos- 
sèdent les caractères génériques des Molgules, mais dont les 
larves sont anoures, serait-il possible de verser dans ce même 
genre Anurella les espèces anoures que pourraient nous 
fournir un jour les Gamaster, les Eugyres ou d'autres Molgu- 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 323 

lides, que Tensemble de leurs caractères analomiques éloigne 
si considérablement du genre Molgulal 

Je conclus, par conséquent, que le genre Aniirella ne peut 
pas se justifier et que les cinq espèces qu'il renferme doivent 
être regardées tout simplement comme des espèces du genre 
Molgula\ elles sont d'ailleurs toutes parfaitement caractéri- 
sées comme telles. Seulement, la désignation de chaque 
espèce de Molgula pourra être accompagnée du qualificatif 
d'anoure lie ou d'urodèie, suivant la conformation de sa larve, 
de même que l'on devra dire des Eugyres anoures ou des 
Eugyres urodèles^ des Cténkelles anoures ou des Cténicelles 
urodèles, etc., le jour où ces genres nous auront fait connaître 
de leurs espèces présentant des larves sans queue. 

En retranchant les six genres Paramolgula, Bostricho- 
branchus^Pera^ Gymnocystis, Lithonephrya ^iAnurella^ et en 
modifiant, comme je l'ai indiqué, le sous-genre Eugyriopsis 
de Roule, il ne reste donc, à l'heure actuelle, que cinq genres 
qui soient parfaitement caractérisés dans la famille des Mol- 
gulidées. 

A ces cinq genres, il faut ajouter maintenant les trois 
nouveaux, Gamaster^ Stomatropa et Astropera, dont j'ai 
indiqué brièvement plus haut les diagnoses. 

Les subdivisions de la famille sont résumées dans le tableau 
suivant : 

I 

MolgUlidées à une seule glande génitale située sur le côté droit. 

Une rangée de {grands iiirundibulums sous chaque méri- 
dien. Infuadibulums formés chacan d'un ou deux tré- 
mas spirales Gamaster n. g. 

II 

Molgulidées à une seule glande génitale située sur le côté gauche. 

Une rangée de grands infundibulums sous chaque méri- 
dien. Chaque infundibulum formé seulement de deux 
longs trémas spirales Eugyra Hancock, 

Infundibulums it réguliers, de taille et dénombre va- 
riables, formés chacun de petits trémas courbes Eugyriopsis n. s. 


324 AIVTOIME PIZO.\. 

m 

Molgulidées à glandes génitales paires. Trémas branchiaux généralement courts, 
courbes, quelquefois rectilignes; infundibulums de taille variable. 

'Siphons nuls; chaque orifice bordé 
d'une double couronne de lobes 

, , inégaux Astropera n. g- 

L intestin est l siphons à lobes ± saillants, égaux et 

étendu transver- I toujours entiers Molgula Forbes. 

salement sur ia ) siphons terminés par des lobes den- 

ace gauche et ^ ^^s ; CtenicellaL.-DuL 

lorme une anse gip^^^^^ ^^^^^^^ >^ q^^^^^^ lobes égaux. 
courbe ± accen- / ^-^^^^^ branchial courbé en anse 
^^^* I avec six lobes inégaux, les deux su- 

périeurs en forme de grande lèvre 

bifide Stomatropa n. g. 

Les deux branches de l'intestin sont verticales et non 
transversales ; elles sont parallèles à la glande géni- 
tale gauche Ascopera Herdm. 

Les espèces décrites dans le présent mémoire se répar- 
tissent de la façon suivante : 


Première section. 

Genre Gamaster, n. g, — Gam. Dakarensis n. sp. 

Deuxième section. 

1° Genre Eugyra Hancock. — Non représenté dans les collections. 
2° Genre Eugyriopsis n. sp. Id. 

Troisième section. 

1° Genre Astropera n. g. | A.sabulosa n. sp. 

M. Filholi n. sp. 

M. glomerata n. sp. 

M. gregaria Herdm. 
2° Genre Molgula Forbes. .. { M. socialis Aider. 

M. Boscovita, anourelle, Lac.-Duth. 

M. oculata, anourelle, Lac.-Duth. 

M. simplex, anourelle, Lac.-Duth. 
( Ct. tumulus n. sp. 
3° Genre Ctenicella L.-Duth. < Ct. Lebruni n. sp. 

( Ct. rugosa n. sp. 
4° Genre Stomatropa n. g. 1 Stom. villosa n. sp. 
5° — Ascopera Herdm. | Non représenté dans les collections. 

' En somme, sur les huit genres bien caractérisés que com- 
prend à l'heure actuelle la famille des Molgulidées, il n'y 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 325 

en a que trois qui ne soient pas représentés dansles collections 
du Muséum ( Emjyra^ Eugyrlopsis et Ascopera), 


CAliACTÉHES DE LA FAMILLE. 

Les diagnoses de la famille doivent être aussi légèrement 
modifiées, à cause des particularités anatomiques nouvelles 
que présentent certaines des espèces décrites dans le présent 
mémoire. Le genre Astropera n'a pas de siphons et les 
lobes de ses orifices sont inégaux et disposés sur une 
double rangée; le genre Stomatropa possède des lobes iné- 
gaux à son siphon branchial, lequel est de plus franchement 
arqué, etc. 

Voici les diagnoses telles qu'elles ont été formulées par 
Herdman (1). J'indique en italiques les additions qu'il con- 
vient d'y faire à la suite de l'étude des espèces du Muséum. 

Corps habituellement fixé; quelquefois libre, rarement 
pédoncule. 

Test cartilagineux, coriace ou membraneux, générale- 
ment recouvert de petites villosités qui agglutinent le sable 
ou la vase. 

L ouverture branchiale et V ouverture cloacale sont toujours 
chacune à F extrémité cFim tube ou siphon pins ou moins allongé; 
les siphons sont quelquefois nuls [Astropera n.g.). 

Le siphon branchial porte toujours six lobes égaux ou iné- 
gaux^ entiers ou dentelés. 

Le siphon cloacal porte quatre lobes également entiers ou 
dentelés. 

Les lobes forment quelquefois deux rangées de chacune six ou 
quatre [Astropera n.g.). 

Sac branchial plissé longitudinalement par 6 à S bandes 
méridiennes, coupées perpendiculairement par d'autres 

(1) Les Tnnicier^ du « Challenger », vol. VF, 1882. 


326 AIVTOIIVE PIZOIV. 

petites bandes rayonnantes. Pas de papilles sur les bandes 
de la branchie. 

Stigmates plus ou moins courbes, habituellement dispo- 
sés en spirale, quelquefois rectiligiies comme ceux des 
Cynthiadées. 

L'orifice de la branchie, au fond du siphon, bordé de 
tentacules en nombre variable^ habituellement ramifiés. 

L'intestin est situé sur le côté gauche, attaché à la face 
interne du manteau. 

Un rein toujours présent, situé au-dessous du cœur 
et toujours placé sur le côté droit. 

Glandes génitales situées sur la face interne du manteau, 
habituellement développées des deux côtés, ou seulement sur 
le côté droit [Gamaster n.g.) ou seulement sur le côté gauche 
{Eugyra , E ugyriops is) . 


DESCRIPTION DES MOLGULIDÉES DU MUSÉUM 


Première section. 

Molgulidées ne possédant quhine seule glande génitale située sur le côté droit. 

Genre Gamaster Pizon (1). 

Caractères génériques. 

I. — Les glandes sexuelles sont impaires et situées sur la face droite qu'elles 
recouvrent à peu près en entier. 

Les follicules testiculaires sont indépendants de la masse ovarienne; ils 
sont de forme pyramidale, digités et tous les sommets convergent au centre 
de la face droite, où ils s'ouvrent isolément dans la cavité péribranchiale. 
Cette disposition radiaire justifie la dénomination générique de Gamaster 
que je donne à cette forme nouvelle. 

L'ovaire forme un gros cordon qui part du centre de la face droite, entre 
deux follicules, et atteint directement la région dorsale pour aller s'ouvrir 
dans la cavité cloacale, au voisinage de l'anus. 

IL — L'intestin présente la même disposition générale que chez les Mol- 
gules; il occupe la face gauche et sa courbure remonte très haut vers l'ou- 
verture branchiale. 

III. — La branchie est très mince et constituée de rangées régulières de 
grands infundibulums qui rappellent ceux du genre Eugyra et qui ne sont 
formés chacun que d'un ou de deux grands trémas enroulés en spirale. Les 
méridiens sont très simples et formés chacun d'une petite lame étroite. 
Ils sont coupés à peu près à angle droit par des côtes radiaires aussi fines 
que les méridiens. 

IV. — Le cœur et l'organe de Bojanus sont rejetés vers la région dorsale 
au lieu d'êlre situés sur la face droite comme chez la plupart des Molguli- 
dées, cette face étant tout entière occupée par la glande génitale. 

De tous ces caractères, celui qui est fourni par les organes 
reproducteurs impairs, qui forment une étoile régulière à 
une douzaine de branches sur la face droite, permet de dis- 
tinguer le genre Gamaster de toutes les autres Molgulidées. 

[\) A. Pizon, Description d'un nouveau genre d'Ascidie simple {C. R. de 
l'Académie des sciences, 8 juin 1890). 


328 AIVTOIWE PMOI\. 

Espèce unique : Gamaster Dakarensis Pizon (1). 

(PL XI, fig. 1 à 9), 

Caractères spécifiques. 

Corps globuleux, fixé à la base; les différents spécimens mesurent de 
6 à 8 millimèlres de diamètre. 

Tunique très mince, transparente et très résistante, avec villosités agglu- 
tinantes, en particulier à la face inférieure et entre les deux lobes. 

Tentacules au nombre de trente-deux et de trois grandeurs différentes ; 
les huit plus grands seuls portent un petit nombre de ramifications 
simples. 

Les follicules spermatiques qui forment une étoile sur la face droite sont 
au nombre de douze. 

Cette espèce est la seule du genre qui soit représentée 
dans les collections du Muséum; les quelques exemplaires 
qui y existent ont été rapportés de Dakar, en 1889, par 
M. Parfait. Je ne possède aucune indication sur leur habitat ; 
il est probable qu'ils ont été recueillis à la grève. 

Ces Ascidies sont globulaires et de très faibles dimensions, 
6 à 8 millimètres de diamètre. La tunique est extrêmement 
mince, mais néanmoins très résistante et ne s'affaisse pas 
quand on l'a ouverte pour en extraire l'animal. Cette opé- 
ration est même assez délicate et est impossible sans faire 
quelques déchirures, car le derme sous-jacent est intime- 
ment uni à la tunique, ainsi que le montrent les coupes. 

De plus cette enveloppe externe est très transparente et 
laisse apercevoir nettement le tube digestif et les organes 
génitaux. 

Cette Ascidie vit fixée ; les différents spécimens portent 
tous à leur face inférieure une grande quantité de grains de 
sable blancs et très fins, retenus par de fines villosités ; sur les 
parois latérales les grains sont rares, mais ils forment 
encore un petit amas entre les deux siphons. 

Ces siphons, bien que contractés par leur séjour dans 

(1) C. R. de V Académie des sciences^ 8 juin 1896. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 329 

l'alcool, forment encore une saillie conique très accentuée, et 
j'ai pu constater que les lobes des deux orifices sont peu 
développés et arrondis. 

Les variations que présentent les tentacules chez les diffé- 
rentes autres Molgulidées et chez les espèces d'un même 
genre, montrent que les caractères qu'ils fournissent n'ont 
qu'une importance spécifique. Chez les G. Dakarens'is^ ils 
sont au nombre de 32 et de trois grandeurs différentes 
(fig. 9, Pi. XI) : 

r Huit grands, étroits, avec quelques courtes ramifi- 
cations qui restent simples ; ils supportent chacun une petite 
membrane aliforme, et ressemblent à ceux de VEugyra 
Kerguelenensis Herdm (1). 

2° Huit autres tentacules simples, en forme de massue 
et plus courts que les précédents avec lesquels ils alternent. 

3° Seize petits tentacules, encore plus courts que les 
autres et placés régulièrement à droite et à gauche de cha- 
cun des moyens et des grands. 

Tube digestif. — Il occupe la même position que chez la 
plupart des autres Molgulidées ; il est situé sur le côté gauche 
et l'anse intestinale remonte très haut du côté de l'orifice 
branchial. 

Au voisinage de l'œsophage, on trouve un certain nombre 
de ces petits caecums glandulaires que les ascidiologues 
regardent comme ime glande hépatique; toutefois ici ils 
sont assez peu. accusés ; ils s'ouvrent largement et séparé- 
ment dans le tube digestif; l'examen des coupes transvei- 
sales pratiquées dans cette région, montre une structure qui 
rappelle de très près celle de l'estomac cannelé de certaines 
Ascidies composées. Peut-être remplissent-ils une fonction 
hépatique, comme on Ta avancé jusqu'à présent, sans preuves 
bien probantes à mon avis ; mais leur étude microscopique 
ne montre nullement chez eux une différenciation qui puisse 
les faire regarder comme autre chose que des diverticules 

(1) Ascidies du « Challenger », t. VI, pi. VI. 


330 AIVTOI^E PIKOIV. 

de l'estomac ayant pour effet d'augmenter la surface interne 
de cet organe. 

• Je me propose d'ailleurs de faire, sur les divers spécimens 
des Molgulidées du Muséum, une étude comparative des 
glandes intestinales; chez Stomatropa villosa^ par exemple, 
(voy. p. 384), il existe des glandules sur une grande longueur 
de l'intestin, même jusqu'au delà de l'anse, et il est néces- 
saire d'en rechercher la véritable nature. 

La membrane spirale que l'on trouve dans l'intestin de 
certaines Molgulidées, par exemple chez le^ 31oiguia socialis, 
n'existe pas chez Gamaster Dakareyisis, 

Cœur et organe de Bojanus. — La face droite du corps est 
à peu près entièrement recouverte parles organes génitaux, 
ainsi que nous le verrons plus loin; aussi le cœur et l'organe 
de Bojanus se sont-ils rapprochés de la face dorsale et 
l'extrémité antérieure- du cœur est adjacente d'une part à la 
glande digestive antérieure, d'autre part au cordon ovarien. 
C'est en somme le même déplacement, mais un peu plus 
accentué, que celui qui s'observe chez les Eugyres, tandis que 
chez toutes les autres Molgulidées, le cœur et l'organe de 
Bojanus occupent à peu près le centre de la face droite. 

Le rein est incolore dans tous les spécimens que j'ai 
étudiés et qui séjournent dans l'alcool depuis huit ans. 

Organes génitaux. — Ce sont les organes génitaux qui 
fournissent le caractère distinctif essentiel du genre Gamas- 
ter. D'abord ils sont situés sur la face droite qu'ils recou- 
vrent à peu près en entier et s'éloignent ainsi de ceux de 
toutes lesaulres Molgulidées. Les divers genres actuellement 
connus ont tous, en effet, soit deux glandes génitales paires 
(Molgula, Ascopera.,Paramolgula., Ctenicella)., soit une seule 
glande située à gauche, en dehors de l'anse intestinale ou 
comprise dans sa courbure (genres Eugyra, Eugyriopsis, 
Bostrichobranchus). C'est donc à leur glande impaire et située 
du côté droit qu'il sera possible de distinguer immédiate- 
ment les Gamaster. 

De plus, la disposition des parties constitutives de cette 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 331 

glande diffère totalement de celle qu'on observe chez toutes 
les autres Molgulidées décrilcs jusqu'ici : la partie mâle et 
la parlie femelle, qui chez ces dernières sont toujours étroi- 
tement accolées, sont au contraire distinctes chez les 
G amas ter Qi la partie mâle présente un aspect tout parti- 
culier : 

r Les follicules spermaliques, au noml)re de douze chez 
tous les spécimens examinés, sont indépendants les uns des 
autres, ramifiés et de forme pyramidale; les douze sommets 
convergent au centre de la face droite et leur ensemble des- 
sine une étoile régulière couvrant à peu près toute cette face, 
(l'est à cause de celte disposition tout à fait caractéristique 
que j'ai donné à ce nouveau genre le nom de Gamasler. 

Chaque follicule s'ouvre séparément dans la cavité péri- 
brancliiale. Sur deux spécimens, cependant, j'ai vu quatre 
follicules voisins fusionner leurs conduits déférents deux à 
deux, tout à fait à leur extrémité centrale, et la glande ne 
présentait plus au total que dix orifices dans la cavité pé- 
ribranchiale au lieu de douze (fig. 4, PL Xt). 

Chaque canal déférent, avant de déboucher dans la cavité 
péribranchiale, se renfle en une petite ampoule qui est nn 
véritable réservoir spermatique. 

Enfin chaque follicule se dichotomise en s'éloignant de son 
orifice, et à sa périphérie il présente habituellement six et 
même huit branches serrées les unes contre les autres. 

T La glande femelle comprend un gros cordon qui prend 
naissance entre deux des follicules spermatiques latéraux, 
mais sans contracter la moindre adhérence avec eux; il va 
atteindre directement la face dorsale et par conséquent le 
tube digeslif, pour remonter ensuite vers la cavité cloacale 
dans laquelle il s'ouvre. A sa partie antérieure, qui est ad- 
jacente à l'œsophage, on trouve des ovules atout état de dé- 
veloppement, mais aucune larve dans la cavité péribran- 
chiale; le développement larvaire s'effectue vraisemblablement 
au dehors. 

Telle est la disposition de la glande chez Gammter Da~ 


332 A^TOIIVE PIZOIV. 

karensis. Comme c'est encore l'unique espèce du genre qui 
soit connue, je ne saurais dire si le nombre douze, qui repré- 
sente les follicules spermatiques, est caractéristique du 
genre ou simplement de l'espèce de Dakar. Toutefois le fait 
que sur certains spécimens j'ai vu deux follicules se fusion- 
ner par leurs extrémités centrales pour s'ouvrir ensemble 
dans la cavité péribranchiale, indique qu'il peut y avoir des 
variations dans le nombre des follicules et de leurs canaux 
déférents. 

Le caractère générique fondamental qu'il est possible de 
préciser pour le moment consiste donc dans une glande gé- 
nitale droite^ renfermant un certain nombre de follicules sper- 
matiques rayonnants, qui débouchent chacun séparément au 
centre de la glande. 

Description de la branchie. — La brancbie a une disposi- 
tion tout à fait caractérislique et rappelle celle du genre 
Eugyre dans ses traits généraux. D'abord elle est extrême- 
ment mince, ses trémas forment de très grands infundibu- 
lums distribués en rangées régulières comme chez les Eu- 
gyres et qui ont leurs sommets sous les lames méridiennes; 
on en compte sept rangées dans chaque moitié de la bran- 
chie, c'est-à-dire autant que de méridiens. 

Chaque infundibulum est constitué 'èoii par un seul tréma, 
^o\i par deux trémas en spirale; à la périphérie se trouvent 
quelques grands trémas distincts les uns des autres, généra- 
lement courbés à leurs extrémilés et qui remplissent les in- 
tervalles que les infundibulums laissent entre eux. Chacun 
de ceux-ci a une forme quadrilatère à sa base et ce n'est 
qu'en se rapprochant du sommet qu'il devient conique. 

Les méridiens sont au nombre de sept dans chaque moi- 
tié delà branchie. Ils sont coupés perpendiculairement par 
cinq côtes longitudinales. Toutefois méridiens et côtes sont 
réduits pour ainsi dire à leur plus simple expression; ce ne 
sont que des petites lames très minces, à peine saillantes et 
formées d'une double paroi épithéhale aplatie. Elles rappel- 
lent tout à fait celles que M. Lacaze-Dutbiers a décrites chez 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 333 

VEugyra arenosa, où leur finesse est aussi telle qu'elles 
avaient échappé à Aider et à Hancock, les créateurs du genre 
Eugyre. 

La branchie des Gamaster présente cependant avec celle 
des Eugyres quelques diflerences qui, pour n'être que d'im- 
portance secondaire, n'en doivent pas moins êlre notées. 
Une première différence porte sur la disposition du sommet 
des infundibulums. 

Dans la description de la branchie de YEugyra arenosa 
Aider et Haucock, M. Lacaze-Duthiers dit que dans chaque 
infundibulum il y a toujours deux trémas distincts mar- 
chant en sens inverse l'un de l'autre, a On pourrait dire, 
écrit-il, qu'il n'y a que deux trémas marchant en sens in- 
verse, mais enroulant leur spirale d'une façon telle qu'on 
serait porté à croire qu'il n'y en a qu'un seul ; c'est au som- 
met seulement, qu'on reconnaît et la direction et la sépara- 
tion des deux trémas formant les infundibulums. » Cette 
disposition déjà décrite et dessinée par Aider et Hancock, 
les créateurs du genre Eugijre^ a été revue plus récemment 
chez diverses aulres espèces d' Eugyres et en particulier par 
Herdman chez 1'^. Kerguelenensïs . 

Or dans le genre Gamaster^ les infundibulums qui se sont 
trouvés le mieux étalés dans les préparations microscopi- 
ques ne se montrent pas tous constitués de la même ma- 
nière ; leurs sommets présentent trois dispositions différentes 
que Ton trouve dans une même branchie. 

r Certains infundibulums sont constitués par un seul stig- 
mate régulièrement enroulé en spirale et terminé en cul-de- 
sac au sommet (fîg. 6, PI. XI). Les parois épithéliales minces 
qui le limitent constituent une sorte de tube aplati, égale- 
ment en spirale, et rempli de sang qui lui arrive par les 
vaisseaux sanguins qui sont décrits plus loin. Cette disposi- 
tion ne s'observe pas chez les Eugyres. 

2" Dans d'autres infundibulums, il y a manifestement deux 
longs trémas spirales, marchant en sens inverse et se ter- 
minant chacun en cul-de-sac au sommet; c'est la disposition 


334 AÎVTOIME )t»IKOX. 

décrite chez les Eugyres par les différents auteurs qui s'en 
s.ont occupés. Le tube rubané sanguin qui les limite csL par 
suite ininterrompu au sommet (fig. 7, PL XI). 

3° Enfin une dernière catégorie d'infundibulums présen- 
tent bien encore deux stigmates parfaitement distincts, mais 
l'un d'eux s'arrête à une certaine distance du centre, à un 
tour ou un tour et demi [Cig. 8, PL XI). Il n'y a qu'à supposer 
ce stigmate prolongé davantage vers lé sommet et pénétrant 
dans la concavité de l'autre pour réaliser la disposition qui 
s'observe dans le cas précédent. 

Il existe une aulre différence entre la brancliie des Eu- 
gyres et celle des Gamaster. Dans YEugyra arenosa^ M. La- 
caze-Duthiers a appelé l'attention sur deux rangées supplé- 
mentaires de tout petifs infundibulums situées entre la 
dernière côte et l'endostyle, l'une à droite, l'autre à gau- 
che de ce sillon (1). Trois de ces petits cônes correspondent 
à un seul des grands infundibulums. Or la branchie des Ga- 
master ne présente rien de semblable; elle est conslituée 
uniquement par ses rangées régulières de grands infundibu- 
lums, au nombre de sept, comme nous l'avons vu; chez les 
Eugyres il y en a huit (M. Lacaze-Duthiers). 

Mais les différences que je viens de signaler ne portent, 
comme on le voit, que sur des détails tout à fait secondaires 
et n'altèrent nullement l'identité générale de la branchie 
des Gamaster et de celle des Eugyres. 

Le caractère de cette dernière étant d'avoir de grands infun- 
dibulums à un ou deux longs stigmates enroulés en spirale, 
on peut dire que les Gamaster sont des Eugyres qui ont leur 
glande génitale à droite. Ceci montre que même dans le cas 
où la branchie présente une disposition aussi typique que 
chez ces deux derniers genres, il est impossible de la re- 
garder comme constituant à elle seule un caractère géné- 
rique suffisant, sans quoi on serait exposé à mettre dans le 
même genre des formes, telles que les Gamaster et les 

(1) Arch. lool. expérim., vol., VI, pi. XXVII. 


ÉTUDE DES MOLGUUDÉES. 335 

Eugyres, que rensemble de leurs autres camcLeres éloigne 
au contraire considérablement. 

Vaisseaux sanguins. — Le réseau sanguin qui double la 
brancliie est très complexe et présente une disposition non 
moins régulière que les trémas. 

Du sommet de cliaque infundibulum parlent un certain 
nombre de vaisseaux, généralement dix ou douze, qui se di- 
rigent à la périphérie en rayonnant et coupent les trémas à 
peu près perpendiculairement ; ils se déversent dans les pe- 
tites lames qui limitent les infundibulums. Quoique leurs pa- 
rois soient très minces et formées d'une seule assise épitiié- 
liale aplatie, ils sont très visibles au microscopeà cause de la 
grande quantité de globules sanguins qu'ils renferment. 

De ces vaisseaux radiaires, il se détache de très fines rami- 
fications qu'on ne met en évidence qu'en colorant fortement 
par riiématoxyline, par exemple; elles s'étendent d'une 
branche radiaire à l'autre en longeant les intervalles inter- 
stigmatiques sanguins, dans lesquels elles envoient souvent 
elles-mêmes de petites anastomoses. 

Enfin de nombreux autres petits vaisseaux, aussi fins que 
les précédents, mais très courts, sont à cheval sur les trémas 
et relient directement l'une à l'autre deux portions voisines 
des petites lames sanguines spiralées qui délimitent les 
trémas. 

Il est facile de se rendre compte qu'un tel ensemble de 
vaisseaux sanguins assure non seulement une circulation 
très active dans la branchie, mais maintient aussi en place 
les parois des infundibulums qui, sans cela, n'auraient abso- 
lument aucun soutien. 

Quant aux lames méridiennes qui, comme on le sait, pas- 
sent parles centres des infundibulums, il ne m'a pas été pos- 
sible de déterminer d'une manière précise si elles restent in- 
dépendantes des sommets de ces derniers ou si elles leur 
sont reliées par des anastomoses vasculaires. Elles en sont 
sans doute indépendantes, car quelquefois la lame ne suit pas 
exactement le diamètre de l'infundibulum, et dans ce cas, 


336 A]¥TOI]\E PIKOIV. 

on voit les vaisseaux radiaires déboucher très iietlement tout 
à fait au sommet de rinfundibulum, sans se relier à la lame. 
C'est aussi ce qu'a vu M. Lacaze-Duthiers sur la branchie 
des Eugyres (1). 

Muscles. — La musculature est très développée. Autour 
de chaque siphon il y a d'abord de gros faisceaux circulaires, 
généralement dix ou douze, larges et serrés les uns contre 
les autres; à peu de distance de la, base du siphon ils se 
divisent en faisceaux plus minces et s'étalent sur le pourtour 
du corps, comme chez les autres Molgulidées. 

D'autres muscles longitudinaux sont non moins larges 
et non moins serrés autour des siphons ; plus loin ils se divi- 
sent également et se croisent à peu près perpendiculairement 
avec les transversaux. Il existe également de nombreux petits 
faisceaux obliques. 

Affinités du genre Gamaster. — En premier lieu, par sa 
glande génitale impaire, située sur la face droite du corps ^ 
ce nouveau genre se distingue de toutes les Molgulidées 
à glandes génitales paires, c'est-à-dire des genres Mol- 
gula Forbes, Paramolgula Traustedt, Ascopera Herdm, 
Ctenicella Lac.-Duth., Astropera Pizon, Stomatropa Pizon, 
dont la branchie est également essentiellement différente 
de celle des Gamaster. 

En second heu, il faut comparer le genre Gamaster avec 
les Molgulidées qui n'ont qu'une seule glande génitale. 
Celles-ci sont représentées seulement par deux genres : 
Eugyra Aider et Hancock, Eugyriopsis Roule ; le genre 
Bostrichobranchus Traustedt, qui n'a également qu'une 
glande génitale me paraît sans valeur et je propose ailleurs 
(page 318) de verser dans le genre Eugyriopsis l'espèce de 
Molgule {Molgula Manhattensis Dekay), dont Traustedt s'est 
servi pour créer son genre Bostrichobranchus . 

Or, les Eugyres et les Eugyriopsis ont leur glande géni- 
tale située sur la face gauche du corps, à l'intérieur ou au- 

(1) Aî'c/i. lool expérim,, t. VI, 1817, pi. XXVII. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 337 

dessus de l'anse intestinale, et par là ces formes se distin- 
guent 1res nettement du nouveau genre Gamaster; il convien- 
drait d'y ajouter quelques autres particularités, qui, il est 
vrai, ne sont que secondaires, telles que la structure de la 
branchic et celle de la glande génitale; mais la position de 
cette dernière sur la face droile suffit amplement pour ca- 
ractériser le genre Gamaster. 


ANN. se. NAT. ZOOL. VII, 22 


Deuxième section. 


Molgulidées ne possédant qu'une seule glande génitale, située sur le 

côté gauche. 

1° Une ranf^ée de grands infundibulums sous chaque méri- 
dien. Chaque infiindibulum formé, seulement de deux 

longs trémas spirales Eugyra Aider et 

Hancock. 
2° Infundibulums plus ou moins réguliers, de taille et de 
nombre variables, formés chacun de petits trémas 

courbes Eugyriopsis n . 

sens. 


1'' Genre : Eugyra Aider et Hancock (1). 

Il n'existe aucun représentant de ce genre dans les collec- 
tions du Muséum et je n'en dirai ici que quelques mots pour 
bien préciser ses rapports avec le nouveau genre Gamaster 
que j'ai décrit plus haut et la valeur qu'il convient d'atta- 
cher à sa branchie comme caractère générique. 

On sait que le genre Eugyra possède une branchie très 
caractéristique. Elle porte de très grands infundibulums, 
constitués chacun par deux longs trémas qui s'enroulent en 
spirale et en sens inverse l'un de l'autre, s'étendant sans 
interruption du sommet à la base de l'entonnoir. 

Les infundibulums ont leurs sommets sous les lames 
méridiennes, qui sont très fines et sont séparées les unes 
des autres par les côtes perpendiculaires, qui ont également 
la forme de très fins rubans remphs de sang. 

Des vaisseaux radiaires très fins partent des côtes per- 
pendiculaires et des méridiens pour aller converger au som- 
met de l'infundibulum. 

La glande génitale est unique et située sur la face gauche. 

Jusqu'à présent, la forme particulière de la branchie 
pouvait suffire pour caractériser génériquement les Eugyres. 

Mais le nouveau genre Gamaster^ que j'ai décrit plus 

(i) Ann. and. Mag. of Natur. History, vol. VI, 1870. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 339 

haut (p. 328), présente une branchïe identique à celle des 
Eugyres, avec des vaisseaux sanguins disposés également de 
la même manière. Seulement sa glande génitale impaire, 
comme chez les Eugyres, occupe la face droite du corps. 

Par conséquent la structure particulière de la branchie 
n'est plus suffisante pour caractériser le genre Eugyra, il 
faut absolument y joindre la présence de la glande génitale 
gauche ; d'autant plus que certaines espèces d'Eugyres, en 
particulier E. arenosa^ ressemblent beaucoup extérieure- 
ment à Ganiaster Dakarensis, dont elles ont la taille et 
la tunique villeuse et agglutinante. 

J'ai retrouvé dans les collections du Muséum un certain 
nombre de spécimens étiquetés Molgula tubulosa Forbes et 
Hanley, et recueillis à Roscoffpar M. Lacaze-Dutliiers. 

Or, on sait que la Molgula tubulosa Forbes et Hanley 
est la même que M. arenosa Aider et Hancock, qui fut prise 
ensuite par Hancock comme type pour la création du genre 
Eugyra et qui devint ainsi E . arenosa Hancock. 

J'avais donc à me demander si les spécimens étiquetés 
J/. tubulosa répondaient bien aux caractères de VEugyra 
arenosa. Mais après examen j'ai pu me rendre compte 
qu'une telle identification n'était pas possible et que ces 
spécimens n'étaient pas autre chose que des Anurella jRosco- 
vita Lac.-Duth. 

Dans son premier mémoire sur les xMolgulidées (1), M. La- 
caze-Duthiers avait, en effet, décrit une forme qu'il avait cru 
devoir identifier avec M. tubulosa Forbes et Hanley [British 
Mollusca), et dont il fit ensuite, dans son second mémoire, 
Anurella Boscovita (2). Il n'y a donc pas d'Eugyres dans les 
collections du Muséum. 

Dans le même flacon que ces A. Boscovita se trouvait une 
petite Cynthiadéc qui me paraît des plus intéressantes 
et qui, par son aspect externe , ressemble tout à fait 
aux Anourelles au milieu desquelles elle était placée. 


(1) Arch, lool cxpcr., t. III, 1874. 

(2) idem, t. VI, 1877, p. 648. 


340 Ai^TOiivE pizorv. 

Les dragages exécutés dans la baie de Sainl-Waast ne 
m'ont encore donné aucune espèce d'Eugyre. 

Cependant XEugyra arenosa doit être assez commune, 
puisque Forbes, Hancocli et Kuppfer l'ont trouvée sur 
les côtes anglaises de la Manche et dans la mer du Nord ; 
M. Lacaze-Dutliiers l'a recueillie à RoscotT. 

11 existe également des Eugyres dans la Méditerranée et 
Drasclie, en 1884, a décrit E. ac/m/zc«, recueillie dans la 
baie de Trieste. 

L'aire de répartition de ce genre est d'ailleurs très étendue, 
ainsi qu'on en peut juger par les stations des différentes 
espèces qui ont été décrites jusqu'ici et qui sont d'ailleurs 
assez peu nombreuses. Ce sont, par ordre d'ancienneté 
depuis la création du genre : 

1° Eugyra arenosa Hancock, côtes d'Angielerie [Anii. 
and Mag, natur. Hïstory, vol. YI, 1870). Kuppfer l'a trouvée 
dans la mer du Nord (Arch. Mih^osk, Anatomie, B. VIII, et 
Nordsee Expédition 1872); M. Lacaze-Duthiers l'a recueillie 
à Roscoff. 

2° Eugyra globosa Hancock (mêmes indications que pour 
l'espèce précédente). Draguée en 1864 à Guernesey par Jef- 
freys et Norman ; 

3° E. Kerguelenensïs Herdm. recueillie par le Challenger 
à l'île Kerguelen, au milieu du Pacifique (trois spécimens 
dragués de 60 à 100 brasses [Le « Challenger », vol. VI, 1882) ; 

4° E. adriatica Drasche, recueillie dans la baie de Trieste 
{Verhandlungen der Zoologisch. in Wien^ 1884). La seule 
qui ait été trouvée jusqu'à présent dans la Méditerranée; 

0° E. symetrica^ Drasche , provenant de Jan Mayen 
{Oster-Polarstat Jan Mayen, 1886). 

6° E. pedimculata Traustedt. Expédition de la Djimphna 
dans la mer de Kara [Djimphna- Togtets Zoologisk-Botaniske^ 
1887). 

7° E. bilablata Sluiter, recueillie dans la baie de Batavia 
[Natuur Kundige Tijdschrift voor Nerderl. Indie-Batava). 

(4) Arch. Zool. expérim., t. VI, 1877, p. 459 et 499. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 341 

A cette liste il faudrait ajouter les deux espèces ancienne- 
ment décrites sous les noms de Molgula pilvlaris Verrill 
[Amerkayi Journal of Sciences^ vol. I, 1871) et Cynthia 
glut'nians Moller (Verrill, American Journal of Sciences, 
vol. m, 1872), qui paraissent être aussi des Eugyres. Ceci 
porterait à neuf seulement le nombre d'espèces d'Eugyres 
actuellement connues. H est à remarquer qu'elles appartien- 
nent toutes à des régions différentes de l'hémisphère boréal 
et que V Eiig. Kerguelenensis est la seule qui ait été trouvée 
dans l'hémisphère austral. 


2' Genre : Eugyriopsis n. s. 

J'ai exposé plus haut (p. 318), que Boule a créé un sous- 
genre Euggriopsis pour une espèce de la Méditerranée pos- 
sédant une glande génitale gauche comme les Eugyres, mais 
dont les trémas de la branchie sont petits et courbes 
comme ceux des Molgules. 

D'autre part, VAscidia manhattensis Dekay, dont Trau- 
stedt a fait le genre Bostrichobrcinchus, n'a aussi qu'une glande 
génitale située du côté gauche avec des infundibulums irré- 
guliers, distribués sans ordre et qui s'éloignent considérable- 
ment de ceux des Eugyres. Par conséquent, je propose la 
création d'un genre Eugyriopsis, qui aurait deux caractères 
essentiels : 

r Une glande génitale à gauche comme les Eugyres; 

2" Une branchie à infundibulums plus ou moins grands et 
plus ou moins réguhers, mais qui ne sont jamais formés 
seulement de deux trémas spirales comme ceux des Eugyres. 

Ce nouveau genre ne comprendrait pour le moment que 
V Eugyriopsis Lacazii Roule, et l'ancien Bostrichohranchus 
mft?2//a/^^;2.s7'6Traustedt qui deviendrait V Eugyriopsis manhat- 
tensis (Voir p. 319). 

Aucun représentant de ce genre n'existe dans les collec- 
tions du Muséum. 


Troisième section. 


Molgulidées à glandes génitales paires. 

Siphons nuls ; chaque orifice ])ordé 
d'une double couronne de lobes 

inégaux Astropera n. g. 

Siphons à lobes plus ou moins sail- 

Intestiii étendu lants, égaux et toujours entiers. . . MolgulaForhes. 

transA^ersalement Siphons terminés par des lobes den- 

sur la face gauche y tés ou bien siphons non lobés et 

et formant une \ pourvus de dents plus ou moins 

anse courbe plus i développées Ctenicella Lac . - 

ou moins accen- I Duth. 
tuée. I Siphon cloacal à 4 lobes égaux; si- 
phon branchial courbé en anse avec 
six lobes inégaux, les deux supé- 
rieurs en forme de lèvre bifide. . . . Stomatropa n. g. 
Les deux branches de l'intestin sont verticales et non 
courbées en anse ; elles sont parallèles à la glande gé- 
nitale gauche Ascopera Herdm . 

De ces cinq genres, le genre Ascopera Herdm. est le seul 
qui ne soit pas représenté dans la colleclion du Muséum. 


1'" Genre : Astropera n. g. 

Caractères génériques. — Les siphons sont nuls et les orifices placés im- 
médiatement à la surface du corps. 

Chaque ouverture est entourée d'une double couronne de lobes ayant 
l'aspect d'une corolle de fleur. 

Chacune des couronnes de l'orifice branchial possède les six lobes ca- 
ractéristiques des Molgulidées, mais ils sont inégaux, k bords arrondis et (rès 
finement dentelés (un grand, deux latéraux un peu plus petits et trois autres 
plus petits encore, au moins chez l'espèce A. villosa décrite plus loin). 

Les lobes de la rangée interne sont beaucoup plus petits que les externes 
et leur différence de taille est par cela même beaucoup moins accusée; ils 
alternent avec ceux de la première rangée. 

L'orifice cloacal est bordé d'une première rangée de quatre lobes dont 
deux grands et deux petits qui alternent et qui ont leurs bords finement 
dentelés; puis d'une autre rangée interne de quatre lobes beaucoup plus 
petits que les précédents, avec lesquels ils alternent. 

Les glandes génitales hermaphrodites sont paires. 

Le terme à' Astropera que j'applique à ce nouveau genre 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 343 

rappelle l'existence de ce double cercle de lobes rayonnants 
autour de chaque orifice. 


Espèce unique : Astropera sabulosa n. sp. 

(Fig. 6 et 7, PI. XIII; fig. 7 et 8, PI. XIV; fig. 7, pi. XV.) 

Syn. Ascidia sabulosa Quoy et (jdiim^và [Voyage de /'« As- 
trolabe », Quoy et Gaimard, 1829, PL XIX et XXII). 

Cette espèce est la seule du genre qui soit représentée 
dans les collections du Muséum. Elle aélé rapportée de la 
Nouvelle-Hollande (Port Western) par Quoy et Gaimard qui 
Font décrite sous le nom à' Ascidia sabulosa. 

Je ne puis mieux faire, pour en exposer les caractères 
extérieurs que de reproduire la courte description qu'en 
ont donnée ces auteurs : 

« C'est une Ascidie entièrement sphérique, de la grosseur 
d'un petit œuf de poule, très rarement isolée, presque tou- 
jours agglomérée en petits paquets, dont le nombre varie de 
3 à 0. Quelquefois le lieu de leur agrégation est une plante 
marine qui leur sert d'axe ; elles sont alors en grappe. Elles 
sont coriaces, quoiqu'elles aient la peau mince et toujours 
couverte d'une couche de sable fin dont elles empruntent la 
couleur jaune grisâtre. 

« Les deux ouvertures sont sessiles, rapprochées et entou- 
rées de folioles en rond sur deux rangées, ce qui les fait 
ressembler à la corolle d'une fleur. 

u Ces sortes de pétales ne sont point en nombre fixe : à une 
des ouvertures il y en a six grandes, avec environ un pareil 
nombre de plus petites intérieures, tandis qu'à l'ouverture 
opposée, on n'en compte que quatre, avec quatre ou 
cinq internes moins grandes. 

« Quoi qu'il en soit, celle disposition des ouvertures fera 
facilement reconnaître cette espèce, que nous trouvâmes 
d'abord desséchée et qui conserve parfaitement ses formes 


344 AivTOiiVE Pizorv. 

et assez de sa couleur dans cet état. Elle est alors très fragile 
et se brise facilement. 

' « La tunique interne est d'un rouge pourpre. Les ouver- 
tures ont à l'intérieur des laciniures qui correspondent aux 
découpures extérieures. 

(( Habite en très grand nombre le Port Western, à la 
Nouvelle-Hollande. 

« Nous en avons vu un seul individu dans la collection du 
Muséum, qui, probablement, avait été rapporté des mêmes 
lieux par Pérou. Il était étiqueté Ascidia sabulosa^ nom que 
nous avons conservé, et qui convient mieux qu'à tout autre, 
car lesable paraît faire partie de sa tunique, tantily adhère (1). » 

Il n'y a qu'un seul point à modifier dans cette description, 
celui qui a trait aux lobes des orifices. Il est exact que l'ori- 
fice branchial en porte deux rangées de six chacune, et 
l'orifice cloacal une double rangée de quatre; j'ai retrouvé 
ces chiffres chez tous les spécimens de la collection, au 
nombre d'une dizaine, examinés soit directement par la face 
externe de la tunique, soit après l'enlèvement de cette der- 
nière. Je n'en ai pas trouvé un seul dont l'orifice cloacal ait 
possédé une couronne interne de cinq dents, comme disent 
l'avoir vu Quoy et Gaimard. 

Ces auteurs n'ont rien dit non plus de la taille relative 
des lobes externes des orifices. Il est cependant manifeste 
qu'ils sont de taille très inégale, qu'on les examine soit sur 
l'animal entier soit sur l'animal dépouillé de sa tunique. 
Autour de l'orifice branchial, il y a d'abord un lobe beau- 
coup plus grand que les autres : c'est celui qui est situé le 
plus près du côté de l'orifice cloacal; puis deux latéraux de 
dimensions un peu plus faibles et enfin trois autres plus 
petits encore et qui sont placés du côté qui s'éloigne le plus 
de forifice cloacal [fi^. 6 et 7, PL XIII). 

Le cercle externe de l'orifice cloacal comprend de même 
deux grands lobes qui alternent avec deux autres beaucoup 

(1) L'Ascidie entière, revêlue de sa tunique, a été représentée par Quoy 
et Gaimard dans Voyage de V « Astrolabe » 1829, PI. XCI, fig. 19 à 22. 


ÉTUDE DES iMOLGULIDÉES. 345 

plus petits. Ceux-ci se trouvent sur la ligne qui s'étendrait 
d'un orifice à l'autre en passant par le ganglion nerveux. 

De plus, les grands lobes sont très sensiblement rétrécis à 
leur base d'insertion et vont ensuite en s'évasant, avec une 
face interne assez fortement concave. 

Ceux de l'orifice cloacal sont même plus grands que ceux 
de l'orifice branchial; les uns et les autres sont couverts de 
fines dents. 

Les figures de Quoy et Gaimard sur la disposition des 
oscules sont plutôt des schémas que la représentation réelle 
des choses. 

BrancJiie (fig. 7, PI. XV). — La branchie comprend sept 
méridiens coupés par cinq grosses côtes perpendiculaires. 

Les trémas branchiaux sont courts, irréguliers, rarement 
disposés en cercles, comme cela s'observe chez beaucoup de 
Molgulidées ; encore ces cercles sont-ils très réduits et ne 
comprennent-ils que quatre ou cinq petits stigmates. Mais 
cette branchie n'en présente pas moins une extrême compli- 
cation, par suite de l'énorme quantité de vaisseaux sanguins 
qu'elle possède et qui forment un revêtement sur les deux 
faces de la membrane percée des stigmates branchiaux. 

D'abord chaque méridien est composé de trois lames paral- 
lèles, très rapprochées les unes des autres et qui se soudent 
en une seule au voisinage du sillon péricoronal. Celle du 
milieu est deux ou trois fois plus large que les autres. 

Les cinq côtes qui s'étendent perpendiculairement à la 
direction des méridiens, en coupant ces derniers, sont très 
nettement accentuées sur la face interne delà branchie, c'est- 
à-dire sur celle qui limite la cavité branchiale remplie d'eau. 

Sur la face opposée, ces côtes sont représentées par autant 
de vaisseaux sanguins très volumineux^ formant comme des 
nervures très saillantes, et qui sont anastomosés de dislance 
en distance avec d'autres troncs sanguins, également de fort 
calibre, qui viennent des parois du corps ou des viscères. Ce 
sont ces anastomoses que l'on coupe dans les dissections 
lorsqu'on veut isoler la branchie. 


346 A^TOi:\K piKOiv. 

Des gros vaisseaux perpendiculaires qui forment les côtes 
à la face externe de la brancliio, il se détache un grand 
nombre de ramifications qui se disposent en ellipses.concen- 
triques. Il y a toujours deux systèmes de ces vaisseaux 
elliptiques dans Tintervalle compris entre deux côtes perpen- 
diculaires. Leurs dernières ramifications se résolvent en un 
riche réseau de capillaires qui s'ouvrent, par de nombreuses 
anastomoses, dans les espaces sanguins interstigma tiques de 
la brancliie. 

Sur sa face interne, la branchie présente également de 
nombreux vaisseaux sanguins venant des lames méridiennes 
ou des côtes perpendiculaires ; beaucoup sont dirigés per- 
pendiculairement aux méridiens et envoient des prolonge- 
ments transversaux qui forment un autre réseau sur cette 
face interne de la branchie ; comme de l'autre côté, il se 
détache de ce réseau des anastomoses qui conduisent le 
sang dans les espaces interstigmatiques. 

Autre particularité : Chaque méridien est composé, comme 
je l'ai dit plus haut, de trois lamelles placées très près les 
unes des autres et dont la médiane est deux ou trois fois 
plus large que les voisines. Or cette lame est elle-même per- 
cée d'un grand nombre de petites fentes branchiales un peu 
allongées, disposées assez régulièrement et parallèles à la 
lame elle-même. Elles sont plus longues et plus étroites que 
celles du reste de la branchie. Pour bien les distinguer et ne 
pas les confondre avec celles du reste de la branchie, avec 
lesquelles elles se superposent sur une préparation de bran- 
chie interne, il est nécessaire d'isoler les méridiens avec le 
ciseau. 

Les espaces interstigmatiques de cette lame sont irrigués 
par des petils vaisseaux qui les coupent perpendiculairement 
et envoient des capillaires à droite et à gauche, ainsi que le 
montre la figure. 

Tube digestif et glandes génitales (fig. 7 et 8, PI. XI V^). 
— Le tube digestif ne présente aucune particularité qui 
soil à noter. Les deux branches de l'anse sont rapprochées 


tTVBE DES MOLGULIDÉES. 347 

Tune de l'aiiLre el, au-dessus d'elles, se trouve la glande 
hermaphrodite de gauche. 

Celle de droite est placée au-dessus du rein, comme chez 
la plupart des autres Molgulidécs. La partie mâle et la partie 
femelle sont à la suite l'une de l'autre. 


2' Genre : Molgula Forhes. 

l""*^ Espèce. — Molgula Filholi n. sp. 

(Fig. 1 à 5, PL XII; fig. 4 et 5, PJ. XV]. 

Tunique épaisse, laiteuse, presque complètement opaque, couverte de 
très, nombreuses villosités très (ines qui ne sont agglutinantes qu'à la pai-- 
tie inférieure du corps et sur les siphons. 

Les deux siphons verlicaux. 

Les tentacules sont au nombre de trente-deux et se décomposent 
ainsi : huit grands, huit moyens et seize petits qui alternent avec les pié- 
cédents. 

La branchie possède sept méridiens coupés par six côtes perpendiculaires. 

Caractères extérieurs. — Les spécimens de cette espèce 
ont été rapportés, en 1875, de l'île Stewart, près la Nouvelle- 
Zélande, par M. Filhol, professeur au Muséum. Ce sont de 
petites Ascidies ovoïdes mesurant de 2 à 5 centimètres de 
longueur (fig. 4, PL XV). 

Les siphons sont courts et tous les deux dans la même 
direction verticale ; les lobes caractéristiques des Molgu- 
lidées sont très nets, même sur l'animal entier, revêtu de sa 
tunique. 

Celle-ci est très résistante et relativement épaisse, puis- 
qu'elle dépasse souvent un millimètre, surtout à la partie 
intérieure du corps ; elle a un aspect laiteux et laisse diffici^ 
lement apercevoir les organes internes. Elle est couverte de 
très fines villosités, mais qui ne sont pas partout aggluti- 
nantes ; c'estsurtout sur la moitié inférieure et, en particu- 
lier, à la base de fixation, que se montrent de la vase et du 
sable fin. Tous les spécimens, sans exception, présentent de 
la vase ou du sable sur les deux siphons. 


348 a:\toii\e: pizox. 

Tentacules. — Les tentacules sont au nombre total de 
trente-deux, se décomposant delà manière suivante : T huit 
grands ou de premier ordre ; V huit plus courts ou de second 
ordre; 3° enfin, dans l'intervalle qui sépare chaque grand 
tentacule de chaque moyen, il s'en trouve un autre, de troi- 
sième ordre, beaucoup plus petit que les autres; ces tenta- 
cules de troisième ordre sont, par conséquent, au nombre 
de seize. 

Tous sont ramifiés, avec cette particularité que les rami- 
fications, assez peu nombreuses d'ailleurs, n'existent que 
sur la face interne des tentacules, c'est-à-dire sur celle qui 
regarde l'ouverture ; la face opposée en est dépourvue. 

Ces tentacules rappellent ceux d'une autre Molguhdée, 
Gamasier Dakarensis Pizon, qui sont aussi au nombre 
de trente-deux et de trois grandeurs différentes; seulement, 
chez cette dernière espèce, les tentacules de premier ordre 
seuls sont ramifiés. 

Derme. — Le derme est très mince, à peu près incolore 
et laisse apercevoir les organes internes avec la plus grande 
netteté. Il renferme de très nombreux faisceaux muscu- 
laires qui sont larges et rapprochés les uns des autres au- 
tour des siphons, beaucoup plus fins et entre-croisés sur le 
reste du corps. 

Intestin (fig. 5, PL XV). — Le tube digestif ne présente 
aucune particularité qui le distingue de celui des autres 
Molgules. 11 y a lieu de noter seulement que les deux moitiés 
sont adjacentes l'une à l'autre sur toute leur étendue; il 
forme deux anses assez rapprochées l'une de l'autre et ne 
laissant pas d'espace entre elles pour loger la glande géni- 
tale qui se trouve placée au-dessus de l'intestin, comme 
chez plusieurs autres espèces de Molgules. 

Le pli spiral de l'intestin des Molgula socialis ne se 
retrouve pas dans cette espèce et les substances excrémenti- 
tielles n'en sont pas moins sous la forme de petites cordelettes. 

Le foie est très volumineux, d'un jaune pâle et se distingue 
très nettement à travers le derme mince, que l'on regarde 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 349 

ranimai soil par la face droite_, soit par la face gauche. 
Le rein est à peine teinlé en jaune; la glande génitale 
droite est logée dans sa concavité. 

Organes génitaux. — Les glandes génitales sont paires 
comme chez toutes les autres Molgules. Elles sont à peu 
près pyriformes et situées, comme nous l'avons vu, Tune 
dans la concavité de l'organe de Bojanus, l'autre au-dessus 
de l'anse intestinale (fîg. 5, PL XV). 

Chacune de ces glandes comprend une partie mâle et 
une partie femelle accolées l'une à l'autre. La partie ova- 
rienne occupe la face externe et déborde en avant sur la 
partie mâle. Celle-ci est composée d'un grand nombre de 
petits follicules pyriformes qui convergent tous vers la 
région centrale de la glande et qui^ sur les faces latérales, 
débordent sur la glande femelle. Leur conduit excréteur 
va déboucher dans la cavité cloacale. 

Description de la branchie. — La branchie est extrême- 
ment mince. Les méridiens sont au nombre de sept dechaque 
côté et coupés par cinq côtes longitudinales; méridiens et 
côtes présentent la même simplicité de structure que chez 
le Eugyra et les Gamaster et ne sont constitués que par un 
double épithélium formant une petite lamelle très fine. 

Les trémas affectent une disposition tout à fait spéciale, 
bien différente de celle que présentent les autres Molgules, 
mais très voisine, au contraire, de celle des Eugyra. 

Les infundibulums qu'ils forment sont de deux ordres et 
sont disposés avec une grande régularité (fig. 1, PL XIÏ) : 
1° Il y a d'abord de grands infundibulums dont le dia- 
mètre est à peu près équivalent à Tintervalle compris 
entre deux côtes longitudinales et dont le centre est situé 
vers le milieu de cet intervalle et sous la lame méridienne. 
2'^ Autour de chacun de ces grands infundibulums il en 
existe d'autres beaucoup plus petits, au nombre de douze à 
vingt ; ils forment généralement deux ou trois assises concen- 
triques et remplissent les intervalles que laissent entre eux 
les grands infundibulums. — Ils rappellent un peu ceux que 


350 -t:iTOi\E pisKO^. 

l'on trouve dans les autres Molgules et particulièrement ceux 
des Bostrkhobranchus [Molgida Manhattetuis). 

'Chaque infundibulum de premier ordre et les petits qui 
l'environnent forment un ensemble très régulier qui se 
détache avec la plus grande netteté sur les préparations 
microscopiques. 

La première rangée d'infundibulums ne commence pas 
au niveau de la première côte. Entre celle-ci et le sillon 
péricoronal il existe un large espace qui est lui-même cou- 
vert de trémas; ils y forment des infundibulums disposés 
en (îles régulières sous les méridiens ; on en compte géné- 
ralement quatre sous chaque lame méridienne, depuis le 
sillon péricoronal jusqu'à la première côte. 

Les grands qui viennent ensuite sont encore distribués 
régulièrement sous chaque lame méridienne en s'étendant, 
à droite et à gauche, jusque vers le milieu des deux espaces 
interméridiens voisins ; dans toute l'étendue de la bran- 
chie on retrouve celte même régularité qui rappelle la 
branchie des Gamaster ou à^^ Eugyra. Toutefois, il y a 
lieu de noter qu'à la partie inférieure de la branchie, là oii 
les côtes sont beaucoup plus divergentes, les infundibulums 
de premier ordre deviennent beaucoup plus grands, tandis 
que les petits, de leur côté, deviennent aussi plus nombreux 
et augmentent également de grandeur. 

Comparaison avec la branclm des Eugyres et des Gamas- 
ter. — La distribution régulière des infundibulums et la 
simplicité de la structure des côtes et des lames méri- 
diennes rapprochent cette espèce [Molgida FdJioU) des 
Eugyres et des Gamaster, et il y a lieu de comparer entre 
elles ces différentes formes. 

Chez ces deux derniers genres, chaque infundibulum est 
constitué par deux trémas distincts, régulièrement enroulés 
en spirale depuis la base jusqu'au sommet de l'entonnoir ; 
souvent même, les Gamaster n'ont qu'un tréma unique pour 
chaque infundibulum (p. 333). 

Or, dans les grands infundibulums de la branchie de 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 35! 

M. Fïlholi, il y a lieu de considérer deux parties : Toula 
fait à leur sommet ils présentent aussi soit un seul^ soit 
deux trémas enroulés en spirale, mais ces trémas, au lieu de 
se continuer sans interruption jusqu'à la base des infundibu- 
lums, se terminent en cul-de-sac après un trajet assez court 
(tig. 1, PI. XII) ; la spire qui se continue ensuite vers la base 
de l'entonnoir est formée de plusieurs grands trémas distincts^ 
courbés les uns à la suite des autres et formant une spirale 
à peu près régulière. La longueur de ces trémas est un peu 
variable; les uns atteignent un demi-tour de spire, d'autres 
n'en ont que le tiers ou le quart. 

Que l'on suppose tous ces trémas des grands infundibu- 
lums ouverts les uns dans les autres, et on obtiendra exacte- 
ment les infundibulums des Eugyres ou des Gamaster ; la 
ressemblance sera encore accrue, comme nous le verrons 
tout à l'beure, par la disposition identique du réseau sanguin. 

Les sommets des infundibulums de M. Fïlholï présentent 
trois variations qui, toutes trois, s'observent sur une même 
moitié de branchie : 

r Certains sommets ne sont formés que d'un stigmate 
unique ((ig. 1); nous en avons observé de semblables chez 
les Gamaster (PI. XI) ; 

2° Ou bien il existe deux trémas allant en sens inverse 
l'un de l'autre, sans se fusionner au sommet; cette disposi- 
tion est celle des Eugyres et elle s'observe fréquemment 
chez les Gamaster (fig. 4) ; 

3° Enfin certains infundibulums présentent à leur som- 
met deux petits cônes spirales, adjacents l'un à l'autre 
et entourés par un système commun de grands trémas qui 
s'étendent jusqu'à la base de l'infundibulum (fig. 3). 

Ces mêmes variations s'observent dans les petits infun- 
dibulums de second ordre qui occupent les intervalles entre 
les plus grands. Beaucoup, et c'est même le plus grand 
nombre, ne présentent à leur sommet qu'un seul tréma 
faisant de deux à trois tours, et qui se continue ensuite par 
plusieurs autres distincts et de longueur variable. — 


352 Ai\'t^0I;^K PIKO.^. 

Dans la partie inférieure de la branchie, là où les espaces 
inlercoslaux sont beaucoup plus larges, les infundibulums 
de second ordre atteignent de plus grandes dimensions, 
comme nous l'avons déjà dit, et c'est dans cette région qu'on 
en trouve fréquemment avec deux trémas enroulés en sens 
inverse l'un de l'autre. 

Réseau vasculaire (fig. 2, PL XII). — Les vaisseaux sanguins 
de la branchie forment un réseau extrêmement riche, affec- 
tant une disposition très régulière comme celui des Gamaster. 

Du centre de chacun des grands infundibulums partent 
de gros vaisseaux qui se dirigent à la périphérie en rayon- 
nant et dont le nombre, variable, est de huit à dix. Chaque 
petit infundibulum possède un système semblable, dont les 
branches radiaires sont la continuation de celles des grands 
infundibulums. 

Toutefois, tous les vaisseaux radiaires ne se rencontrent 
pas au sommet même de l'infundibulum. Certains, et ce sont 
en général les plus volumineux, s'ouvrent bien tout à fait 
au centre, mais il en est d'autres qui se déversent à une 
certaine distance de ce centre, dans le second ou le troi- 
sième espace sanguin interstigmatique. 

Des anastomoses circulaires très fines courent le long des 
espaces sanguins interstigmatiques et rehent ensemble les 
branches radiaires. 

D'autres, plus fines encore et beaucoup plus courtes, sont, 
pour ainsi dire, à cheval sur un tréma et mettent en relation 
directe les deux rubans sanguins voisins qui limitent ce tréma. 

Tous ces vaisseaux sont très fins, capillaires, et ne peuvent 
être discernés qu'au microscope, après coloration intense 
au moyen de l'hématoxyline, par exemple; leurs parois sont 
formées d'une seule assise épithéliale aplatie. Ce réseau vascu- 
laire s'éloigne beaucoup, par sa simplicité et sa disposition 
régulière, de celui des Molgules ordinaires et en particuher 
de celui des Molgulidées de grande taille [Stomatropa, Cteni- 
cellarugosa), cbez lesquelles il forme des petites lames ou des 
petites côtes entrecoupées, que l'on discerne même à Fœil nu. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉËS, 353 

11 n'y a absolument que les Gamaster qui possèdent un 
réseau vasculaire identique à celui de M. Fllholi : mêmes 
vaisseaux radiaircs, même anastomoses circulaires, mêmes 
communications entre deux espaces sanguins interstigma- 
tiques voisins; enfin, même finesse des vaisseaux et même 
simplicilé de struclure. 

Il est vraisemblable que c'est aussi la disposition du 
réseau sanguin des Eugyres, mais les auteurs qui se sont 
occupés de ces dernières n'ont jamais décrit que les grands 
vaisseaux radiaires. 

Affinités. — Par sa glande génilale double et ses petils 
infundibulums, l'espèce nouvelle que je viens de décrire est 
certainement une Molgule. Mais il est non moins incontes- 
table que la simplicilé de sa brancbie et la disposition 
régulière de ses grands trémas rappellent, d'autre part, les 
Gamaster et les Eugyres. 

Cependant, je n'ai pas cru devoir en faire un genre parti- 
culier. Les caractères tirés de la brancbie, dans l'ensemble 
de la famille des Molgulidées, ne peuvent être que d'ordre 
spécifique : ainsi en a déjà conclu M. Lacaze-Dutbiers, et 
l'étude des formes nouvelles du Challenger et celles du 
présent mémoire ne font que confirmer cette interprétation. 

La brancbie ne peut même plus être requise comme carac- 
tère générique dans le cas où elle présente les infundibulums 
spirales si réguliers des Eugyres, dont les deux stigmates qui 
s'enroulent en sens inverse pour former cbacun des enton- 
noirs, sont cependant des plus caractéristiques (Voir p. 312). 

Il y a bien aussi des Molgulidées qui ont des stigmates 
rectilignes comme ceux des Cyntbiadées et qui se distinguent 
ainsi très nettement des autres, de beaucoup les plus nom- 
breuses, qui ont des trémas courbes plus ou moins irrégu- 
bers. Et cependant, cette disposition n'a pas la valeur d'un 
caractère générique, puisqu'elle s'observe, en particulier, 
cbe/ des formes appartenant à trois genres dillerents et fort 
bien établis : Ascopera giganiea Herdm., Molgula Carpenteri 
llerdm., Clenicella appendkulata Lac.-Dutb, 

ANN. se. NAÏ. ZUOL. VTl, 23 


354 AiVr€H!VE PIKOIV. 

Il n'est pas possible de s'adresser à la brancbie seule 
pour faire des coupes génériques, au moins avec les formes 
de Molgulidées actuellement connues. S'il en était autre- 
ment, chaque espèce de Molgule, par exemple, devrait être 
regardée comme un genre particulier, puisqu'elle possède 
une branchie bien distincte par la disposition de ses trémas 
courbes (Voir p. 310). 

J'ai donc fait de l'espèce nouvelle recueillie par M. Filliol, 
une espèce du genre Molgula, parce qu'elle possède deux 
glandes génitales, des lobes siphonaux entiers, et parce que 
sa branchie, à côté des grands infundibulums qui rappellent 
ceiîx des Eugyres, en possède de nombreux autres petits qui 
rappellent ceux des Molgules. 

D'ailleurs, sa branchie serait-elle exactement celle des 
Eugyres ou des Gamaster, que cette espèce ne pourrait être 
versée ni dans l'un ni dans l'autre de ces genres, puisqu'elle 
possède une double glande génitale, alors que les Eugyres 
n'en portent qu'une seule située à gauche, et les Gamaster 
une seule, située à droite. 


2« Espèce. — Molgula glomerata n. sp. 
(Fig. 1 et 2, PI. XIV). 

Caractères spécifiques. — Elles vivent agglomérées les unes aux autres , 
soudées par la moitié inférieure du corps. 

La tunique est lisse sur la moitié antérieure du corps, résistante, par- 
cheminée et à peine transparente. L'autre moitié agglutine fortement le 
sable et la vase. 

La branchie possède sept lames méridiennes coupées par cinq côtes per- 
pendiculaires, avec des trémas courbes formant des petits infundibulums 
distribués sans ordre. 

Les deux siphons sont inégaux; le branchial est vertical, très large et 
trois ou quatre fois plus long que le siphon cloacaL II atteint presque 
15 millimètres chez les plus grands spécimens, qui ont 6-7 centimètres de 
longueur. Les six lobes sont obtus et bien développés. 

Le siphon cloacal, beaucoup plus court et beaucoup plus étroit, est presque 
horizontal avec ses quatre lobes courts et pointus. 

Aspect extérieur. — Les spécimens de cette espèce ont 
été rapportés d'Oazy-Harbourg (Patagonie) par M. Lebrun, 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 355 

préparateur au Muséum, qui pense qu'ils ont été rejetés 
sur le rivage à la suite d'une forte mer. 

Ces Molgulidées vivent soudées les unes aux autres par 
la moitié inférieure de leur corps, qui est très villeuse et 
agglutine un sable fin qui les réunit en grand nombre 
(lîg. 1). Sur la moitié antérieure du corps, la tunique est 
lisse, à demi transparente et résistante, tout en étant d'une 
très faible épaisseur. 

A première vue, on croit se trouver en présence d'un 
amas de Molgula socialis et c'est avec cette espèce en parti- 
culier qu'il y aura lieu de comparer les Molgula glomerata. 

Le corps est allongé^ les plus grands individus atteignent 
6 à 7 centimètres de longueur sur 3 ou 4 de largeur. 

Le siphon branchial est vertical et trois ou quatre fois 
plus grand que l'autre, qui est à peu près horizontal. Ses 
lobes sont arrondis et égaux. Quant aux lobes de l'orifice 
cloacal^ ils sont bien au nombre de quatre comme chez toutes 
les Molgulidées, mais chez les petits individus qui ne dépas- 
sent pas 2 ou 3 centimètres, ces lobes sont peu accentués, 
légèrement pointus, et l'orifice rappelle exactement celui 
d'une Cgnthla] mais chez les individus plus grands, le lobe 
inférieur dépasse sensiblement les trois autres q{, constitue une 
sorte de languette cloacale. Toutefois, à cause des variations 
que m'a présentées ce lobe inférieur chez les divers spéci- 
mens que j'ai examinés, je ne crois pas devoir le retenir 
pour en tirer une valeur spécifique quelconque. Je pense 
qu'il est dû à une contraction inégale des diverses régions 
de l'oscule ; la musculature est en effet très développée 
entre les deux siphons et il est vraisemblable que cette 
région s'est plus fortement contractée que la partie infé- 
rieure du siphon, déterminant ainsi une légère inégalité des 
lobes de l'orifice. 

Caractères internes. — La branchie est celle d'une Molgule, 
avec petits infundibulums répartis sans ordre et formés de 
trémas généralement peu allongés. Les lames méridiennes 
sont au nombre de sept de chaque côté, coupées par cinq 


356 A]*TOIi\E PIKOIV. 

côtes perpendiculaires. La disposition des trémas et des 
infundibulums rappelle en particulier celle que M. Lacaze- 
Duthiers a décrite dans sa. Molgula echinosiphonica (1). 

L'intestin forme une anse qui remonte assez haut vers le 
milieu de la face gauche et la glande génitale, de ce côté, 
est située au-dessus de cette anse ; chez la Molgulasocialis^ à 
laquelle notre M. glomerata ressemble par certains carac- 
tères, la glande génitale gauche est ,au contraire logée dans 
Fanse intestinale elle-même. 

La glande digestive que possèdent toutes les Molgules 
au commencement de leur tube digestif, est ici relativement 
très développée ; elle est d'abord très épaisse, puis ses glan- 
dules se continuent en s'amincissant sur toute la première 
moitié de l'intestin, jusqu'à peu de distance de la courbure; 
là, toutefois, ces glandules ne recouvrent pas toute la surface 
intestinale, mais seulement une moitié, celle qui est adja- 
cente à l'intestin terminal. Le derme est foncé et laisse à 
peine apercevoir les organes internes. 

Chaque glande génitale est pyri forme et comprend deux 
parties accolées l'une à l'autre, comme chez toutes les espèces 
du genre Molgule : les follicules testiculaires à la face 
interne et la masse ovarienne à la face externe; la glande 
droite se trouve dans la concavité du rein, la gauche au- 
dessus de l'anse intestinale. 

Différences avec Molgula socialis Aider. — Par les masses 
agrégées qu'elles forment et l'aspect de leur tunique les 
M. glomerata rappellent les M. socialis^ mais là se bornent les 
ressemblances entre ces deux espèces. On les distinguera 
par les caractères suivants parfaitement nets : 

Les deux siphons sont à peu près de même longueur et 
tous les deux dans la même direction verticale chez la 
M. socialis (2). Chez M. glomerata^ au contraire, le siphon 
branchial seul est vertical, l'autre est horizontal et trois ou 
quatre fois moins long que le premier. 

(1) Arc/i. ZooL expérim. et g en., t. V[, pi. XIX 

(2) Arch. ZooL expérim., t. VI, pi. XX et XXI. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 357 

L'anse intestinale remonte très haut vers le milieu de la 
face gauche chez la M. glomemta et forme, en réalité, deux 
coudes successifs; elle est dépourvue de la lame spirale que 
possède les M. socialis ; la glande génilale gauche n'est pas, 
comme chez coite dernière, comprise dans la courbure de 
l'intestin, mais se trouve tout à fait en dehors. 

Enfin, la branchie de M. glomemta possède sept paires 
de méridiens, landis que celle de M. socialis n'en a que six. 

3« Espèce. — Molgula gregaria Herdman. 
(Fig.6, PI. XV.) 

Cette espèce n'est représentée dans les collections du 
Muséum que par un seul spécimen, rapporté de la Patagonie 
par M. Ingouf, en 1885. 

Ses caractères concordent exactement avec la diagnose 
qu'Herdman a donnée de cette espèce dans ses Timiciers du 
(( Challenger » (1), ce qui me dispensera d'entrer ici dans les 
détails. Je me contenterai de rappeler brièvement ses 
caractères : 

Le corps est à peu près ovale et à peine comprimé laté- 
ralement. 

Le test est cartilagineux, solide, absolument lisse et à peu 
près opaque. 

Les tentacules sont au nombre de quatorze et de deux 
grandeurs différentes. 

La branchie présente sept plis méridiens coupés par cinq 
côtes perpendiculaires; les trémas sont courts et forment de 
nombreux petits infundibulums distribués irréguhèrement. 

Le réseau sanguin, également très irrégulier, comprend 
en quelque sorte deux ordres de vaisseaux : d'abord un pre- 
mier réseau de petils vaisseaux irréguliers, et, en dehors de 
ceux-ci, de larges lamelles qui se détachent des plis méri- 
diens et des côtes, et constituent un second réseau à mailles 
plus grandes que l'autre. 

(1) Le ^^ Challenger ^y, vol. Vï, 1882. 


358 Al\TOI]¥E PIZO.^. 

L'organe de Bojanus est rempli de petites concrétions 
foncées, telles que les a représentées Herdman (1). 

Je renvoie au mémoire de ce dernier auleur, pour l'étude 
plus détaillée de cette espèce de Molgule. 

J'ajouterai seulement que j'ai trouvé dans la cavité péri- 
branchiale du spécimen que j'ai examiné une grande quan- 
tité de très jeunes embryons en voie de développement. 
Malheureusement, comme les animp,ux ont été simplement 
immergés dans l'alcool et non préparés en vue d'études 
microscopiques, je n'ai pas pu faire la moindre observation 
embryogénique. 

La figure 6, planche XV, représente cette espèce dépouillée 
de sa tunique et vue par sa face gauche. 

4^ Espèce. — Molgula socialis Aider. 

Les spécimens de cette espèce proviennent des côtes 
méridionales du département de la Loire-Inférieure et de la 
baie de Saint-Waast-la-Hougue, où je les ai recueillis moi- 
même. 

Elle existe en abondance en différents points de la côte de 
la baie de Bourgneuf, en face de l'île de Noirmoutiers. Au 
lieu dit la Joselière, entre Pornic et la Bernerie, j'en ai vu 
(août 1894) de véritables tapis ayant, à marée basse, l'aspect 
de petites plages sableuses. C'est également sous cet aspect 
que M. Lacaze-Duthiers a observé cette espèce un peu plus 
au sud de la même côte-, aux Sables-d'Olonne. 

Du côté de la Bernerie, les murs des petits parcs qu'ont 
élevés les pêcheurs pour retenir le poisson, en sont, par 
endroits, littéralement couverts, ainsi que certaines de leurs 
anfractuosités. 

Les plus grands spécimens ne dépassaient guère 3 centi- 
mètres. 

Il est probable que des recherches attentives feraient 
découvrir quelques autres espèces de Molgules mêlées avec 

(1) Le « Challenger », vol. YI, 1882, pi. IV. 


ÉTUDE DES MOLGUUDÉES. 359 

ces nombreuses M. socialis, mais je n'ai jamais eu la chance 
d'en rencontrer. 

Aux Sables-d'Olonne, M. Lacaze-Duthiers y a trouvé 
beaucoup de représentants de son Ânurella Bleizi, 

La même espèce, c'est-à-dire i^/. sociaiis, existe également 
au Croisic, où je l'ai trouvée à différenles reprises (1892- 
1894), à droile de la grande jetée, mais elle y étail beaucoup 
moins abondante et vivait isolée ou par groupes de quelques 
individus seulement, sur les algues ou les cailloux. 

A Saint-Waast-la-Hougue, je n'ai trouvé de M. socialis que 
tout récemment (septembre 1896) et en assez grande abon- 
dance dans les parcs à huîtres, où elles m'ont paru être 
d'importation récente. Elles étaient toutes d'assez faible 
taille; les plus grandes atteignaient à peine 2 centimètres. 
Elles étaient fixées sur les cailloux ou les algues, isolément 
ou par petits paquets. J'en ai également trouvé quelques spé- 
cimens isolés dans des fonds de chalut dragués dans la baie. 

Cette espèce existe également à Arcachon; j'en ai reçu 
plusieurs individus mêlés avec d'autres Ascidies simples que 
m'avait envoyées le Laboratoire maritime de cette ville. 

Je renvoie au mémoire de M. Lacaze-Duthiers pour l'étude 
détaillée de cette espèce {Arch. Zooi. expérim., vol. VIT, 1877). 

5« Espèce. — Molgula Roscovita. 
Syn. Anurella Roscovita : Lac.-Dulh. (1). 

J'ai exposé précédemment les raisons qui s'opposent au 
maintien du genre Anurella\ les cinq espèces d'Anourelles 
décrites par M. Lacaze-Duthiers doivent être versées dans le 
genre Molgula. 

Les collections du Muséum possèdent des spécimens qui 
sont étiquetés « Molgula tubulosa Forbes et Hanley, don de 
M. Lacaze-Duthiers, 1868, Saint-Quay ». / 

C'est en effet sous ce nom que M. Lacaze-Duthiers avait 
tout d'abord décrit l'espèce dont il devait faire plus tard le 

(1) Arch. Zool. cxpcrhn., vol. III, 1874, et vol. VI, 1877. • 


360 AivTOirvE pizorv. 

type de son genre A ?22/re//^, après avoir reconnu, d'ailleurs, 
que c'était à tort qu'il Favait identifiée avec la M. tiibulosa 
de Forbes;de leur côté, Aider et Hancock prenaient la véri- 
table Molg. tubulosa de Forbes et Hanley pour en faire le type 
de leur genre Euyi/ra, 

La Molgula Roscovita doit être assez répandue sur les 
côtes de la Manche, si l'on en juge par les nombreuses sta- 
tions où M. Lacaze-Duthiers l'a recueillie dans les régions 
avoisinantes de Roscoff. 

En août 1896, j'ai eu la bonne fortune, en compagnie de 
M. Bouvier, professeur au Muséum, d'en recueillir un cer- 
tain nombre de très beaux spécimens, à Saint-Waast-la- 
Hougue, un peu en avant de la balise située à droite de la 
jetée, sur une petite plage de sable (in, au milieu des zostères. 
Ils étaient roulés et paraissaient avoir été transportés là 
accidentellement par la vague. Ce qui semble confirmer 
cette hypothèse, c'est que les taches des oscules étaient d'un 
beau rouge carmin et que M. Lacaze-Duthiers n'a observé 
une telle coloration que sur les spécimens dragués à une 
certaine profondeur; ceux qu'il a recueillis seulement au 
niveau des basses eaux étaient jaunes ou orangés. 

Jusqu'ici les dragages effectués dans la baie de Saint-Waast 
parle bateau du Laboratoire maritime, n'ont jamais rapporté 
cette espèce, pas plus queV Anurella oculuta Lac.-Duth. qui lui 
ressemble beaucoup. 

Je renvoie encore aux mémoires de M. Lacaze-Duthiers 
pour l'étude anatomique de cette espèce [Arch. Zool expérïm.^ 
vol. m, 1874, et vol. VI, 1877). 

6« Espèce — Molgula oculata Forbes et Hanley (1). 
Syn. : Anurella oculata Lac.-Duth. (2). 

Les spécimens de cette espèce proviennent de Luc-sur- 

(1) British Mollusca, vol. I. 

(2) Arch. Zool. expérim., vol. VI, 1877, pi. XIV et XV. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 361 

Mer (août 1896) où ils ont été dragués par M. Fauvel^ pré- 
parateur à la Faculté des sciences de Caen, qui me les avait 
obligeamment adressés pour les recherches auxquelles je me 
livrais alors sur les larves anoures des Molgules. Les plus 
grands mesurent de 4 à 5 centimètres de longueur. 

La tunique est complètement recouverte de sable fin, de 
débris de coquilles et même de petits cailloux, dont certains 
ne mesurent pas moins d'un centimètre; ce qui fait supposer 
que cette espèce vit fixée aux sédiments du fond de la mer, 
sédiments qui doivent présenter peu de consistance et se 
déplacer facilement sous l'action de la vague, qui roule ainsi 
les Molgules. 

Cette espèce est parfaitement reconnaissable, comme l'a 
dit M. Lacaze-Duthiers, à sa zone interosculaire qui est 
entièrement lisse et dépourvue de villosités, aux taches 
d'un rouge vineux que portent ses siphons, à ses tentacules 
touffus et rameux qui obsl ruent presque complètement l'ori- 
fice quand l'animal est bien étalé. 

La plupart des spécimens étaient en pleine maturité 
sexuelle au moment où ils ont été recueillis (août 1896), et les 
ovaires, avec leur belle teinte violette, tranchaient fortement 
sur le fond laiteux des follicules spermatiques. 

Je renvoie au mémoire de M. Lacaze-Duthiers pour l'étude 
anatomique détaillée de cette espèce. Il l'a recueillie en 
abondance en draguant dans la rivière de Saint-Pol et 
depuis, à ma connaissance, elle n'avait plus été signalée 
nulle part sur nos côtes. Il est vraisemblable qu'elle n'est 
pas rare sur les côtes de la Manche. 

Le spécimen décrit pour la première fois par Forbes, le 
créateur de l'espèce, a été dragué à Plymouth, en 1846. 


362 AI\T01]VE PIZOIV. 

7*^ Espèce. — Molgula simplex Hancock (1). 
Syn. : Anurella simplex Lac- Du th. (2), 

C'est l'espèce que les dragages dans la baie de Saint- 
Waast ont le plus fréquemment rapportée, avec quelques 
spécimens de Molgula socialïs. L'association de ces deux 
espèces a été déjà signalée par M. Xacaze-Duthiers aux 
Sables-d'Olonne. 

Le corps est globuleux et de la taille d'une noisette; les 
plus gros spécimens recueillis à Saint-Waast ne dépassaient 
pas un centimètre et demi; ceux que M. Lacaze-Duthiers a 
recueillis de son côté à Roscoff et aux Sables-d'Olonne n'é- 
taient pas plus gros. 

La teinte de la tunique est assez variable; certains échan- 
tillons étaient franchement laiteux, tandis que d'autres 
étaient grisâtres, avec quelques particules sableuses à leur 
base; cette différence d'aspect peut faire croire au premier 
abord que l'on se trouve en présence d'espèces nettement 
différentes, et il est nécessaire de se livrer à un examen 
minutieux de l'organisation interne. Les échantillons de 
Roscoff ont montré les mêmes variations de couleur à 
M. Lacaze-Duthiers; certaines avaient même une teinte 
rosée. 

La tunique est relativement très épaisse, sa surface est 
absolument lisse, la base seule porte quelques grosses villo- 
sités qui ne fixent jamais que d'assez rares particules sa- 
bleuses. 

Cette espèce paraît mal s'accommoder des aquariums. Je 
n'ai réussi à la garder vivante que trois ou quatre jours dans 
les bacs du laboratoire de Saint-Waast et à aucun moment 
les siphons ne s'épanouirent complètement; mais il est pos- 
sible que les individus n'aient pas toujours été en parfait 
état, car ils provenaient tous des dragages et ils avaient pu 

(1) Ann. and Mag., vol. VI, 1870. 

(2) Arch. Zoologie expérim., vol VI, 1877, page o42. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 363 

êlre plus ou moins comprimes dans Topéralion de la pêche. 

Cette espèce n'a (Hé trouvée jusqu'à présent, à ma connais- 
sance, que dans la Manche et la mer du Nord (1). 

Je renvoie encore au mémoire de M. Lacaze-Duthiers 
pour l'élude anatomique de M, simplex. 


3° Genre : Ctenicella Lac.-Duih. 

Ce genre est caractérisé par les fines dentelures que por- 
tent les lobes des deux orifices et M. Lacaze-Duthiers a eu 
raison de se servir de ce caractère d'observation si facile. 
Le reste de l'organisation ressemble à celle du genre Molgule. 

Savigny a décrit [Mémoires sur les animaux sans vertèbres) 
une Ascidie qu'il a appelée la Cynthia Dione et qui est cer- 
tainement une Molgulidée d'après la courte description qu'il 
en a donnée. Les spécimens n'existent malheureusement pas 
dans les collections du Muséum, où j'avais espéré les 
trouver. 

Savigny signale la présence de petites dents sur le pour- 
tour des orifices, de sorte que sa Cynthia serait une Cté- 
nicelle. 

Il n'a été décrit jusqu'à présent que trois espèces de Cté- 
nicelles : Ct. Lanceplaini, Roscoff; Ct. Morgatœ, Morgale 
dans la baie de Douarnenez ; Ct. appendiculata^ côtes du 
Roussillon; toutes les trois ont été recueillies et créées par 
M. Lacaze-Dutliiers (2).Drasclie (3) a aussi décrit une espèce 
de l'Adriatique qu'il a appelée également Ct. appendiculata 
= Molg. appendiculata Heller, et qui, d'après lui, ne serait 
pas tout à fait la même que la forme à laquelle M. Lacaze- 
Duthiers a donné le nom à'appendiculata. 

Je n'en ai trouvé aucune espèce sur les côtes de la Manche 
ni sur les côtes de la Vendée. Les trois espèces que je décris 
plus loin proviennent hors de l'Europe. 

(1) Voir aussi Kuppfer, Archiv mikrosh. Anat., vol. VllI. 

(2) Arch. lool. expérim., t. VI, 1877. 

(3) Verhandlungen de)' Zool. in Wien, 1884. 


364 AIVTOIWE PIZOIV. 

l'"^ Espèce. — Ctenicella Lebruni n. sp. 

(Fig. 5, PI. XIII. — Fig. 3, PI. XV). 

Caractères spécifiques. — Cténicelles fixées dont le corps est comprimé la- 
téralement. 

La tunique est d'un brun rouge et très épaisse (3 millim. environ chez des 
individus qui mesurent 6 à 7 cenlim. de longueur). 

La surface à peu près lisse et nue. 

Les deux siphons sont inégaux : le branchial est deux fois plus long que 
l'autre et légèrement arqué, le cloacal est à peu près vertical. 

Les lobes des orifices portent de fines dénis comme toutes les Cténi- 
celles. 

Les tentacules sont au nombre de trente-deux : huit grands et huit 
moyens ; un autre plus petit se trouve à droite et à gauche de chacun de ces 
derniers. 

La branchie possède sept lames méridiennes coupées par cinq côtes per- 
pendiculaires. 

Les spécimens de cette espèce ont été rapportés de Santa- 
Criiz (Patagonie) par M. Lebrun, préparateur au Muséum, 
à qui je me fais un plaisir de la dédier. 

A un premier examen, ils pourraient être regardés comme 
dejeunesMoiguia gigantea Herdm.;mais quelques caractères 
externes différencient nettement ces deux espèces, comme 
nous le verrons un peu plus loin. 

La tunique est cartilagineuse et relativement très épaisse; 
elle ne mesure pas moins, en effet, de 3 millimètres chez 
des individus ayant de 6 à 7 centimètres de longueur, et 
par là cette nouvelle espèce se distingue déjà de la M. 
gigantea Herdm., qui possède, au contraire, une tunique 
mince. 

Aucun corps étranger, sauf quelques bryozoaires, n'est 
fixé à la surface. 

Dans sa position normale de fixation, cette Molgule dresse 
son siphon cloacal à peu près verlicalement, tandis que le 
siphon branchial est horizontal et légèrement arqué. Cette 
disposition rappelle celle qui s'observe chez les M, gigantea 
Herdm. ; mais, d'autre part, les lobes des orifices des M. 
Lebruni sont finement dentelés, tandis qu'ils sont entiers 
chez M. gigantea. 

Le tube digestif remonte très haut et son anse s'incHne 


ÉTUDE DES MOr.r.ULlDÉES. 365 

pour venir occuper à peu près le milieu de la face gauche. 
Dans la région de l'anse, on observe d'une façon très nette 
Yorgane réfringent quand on fend l'intestin longitudinale- 
ment. On y voit, comme chez Ctenicella rugosa Pizon et chez 
Stoniatropa villosa Pizon, de petites bandes grisâtres, paral- 
lèles les unes aux autres et étendues dans le sens de la lon- 
gueur de l'intestin en formant de légères saillies; de fins 
sillons les séparent les unes des autres. Chacune de ces 
bandes montre, sous l'épithéhum qui la limite intérieure- 
ment, une quantité de petites ampoules très serrées les unes 
contre les autres et se continuant dans la profondeur par de 
très fins canaux qui s'anastomosent. 

Le rein est très développé, situé sur la face droite et 
rempli de petites concrétions, les unes noires, d'autres 
grises. 

Des deux glandes génitales, l'une est située dans la conca- 
vité du rein comme chez la plupart des autres Molgulides ; 
l'autre, la gauche, est au-dessus de l'anse inlestinale. 

Près de l'orifice de l'oviducte, il y a trois longues papilles 
qui proéminent dans la cavité péribranchiale et au sommet 
desquelles s'ouvrent les canaux déférents. 

La branchie possède sept lames méridiennes très larges 
et cinq côtes perpendiculaires. 

Les trémas sont nombreux et forment de petits infundi- 
bulums irréguliers et disposés sans ordre. 

Le réseau vasculaire est extrêmement riche et comprend, 
non pas des petits vaisseaux étroits, mais de larges rubans 
sanguins, qui font ressembler cette brancbie à celle des 
M.gigantea Herdm (1). 

Affinités. — C'est à la M. gigantea Herdm. que ressemble 
leplusla CtenicellaLebruni. Ces deux espèces, qui proviennent 
à peu près de la même région, présentent un certain nombre 
de caractères communs : les deux siplions sont disposés de 
la même façon ; les branchies avec leur réseau sanguin 

(1) Le « Challewjer », vol. VI, 1882, pi. IV. 


366 AîVToirvK pixoiv. 

formé de larges rubans, l'organe vibratile et les tentacules 
se ressemblent chez les deux espèces. 

Je ne puis pas étendre la comparaison au nombre des 
conduits déférents ni à Vorgane réfringent, parce que 
Herdman ne dit rien de ces organes dans sa description de 
sa M. gïgantea. 

Mais comme je l'ai déjà dit, un caractère externe qui est 
largement sufiisant pour distinguer ces deux formes, est la 
présence de dents sur le pourtour des lobes de l'espèce du 
Muséum, ce qui en fait une Cténicelle^ tandis que ces lobes 
sont entiers chez l'autre espèce. De plus, la tunique est rela- 
tivement très épaisse chez la première espèce, mince chez 
la seconde. 

On pourrait ajouter encore que la tunique de la M. gïgan- 
tea est généralement d'un bleu ardoisé et est agglutinante 
par sa moitié inférieure, tandis que chezlsi C ten? ce lia Lebruni^ 
la tunique est d'un rouge brun et à peu près complètement 
nue. Mais chez toutes les Ascidies simples en général, la 
couleur et les corps étrangers fixés sur la tunique d'une 
môme espèce, présentent souvent trop de variations pour 
qu'on puisse attacher une grande importance aux caractères 
de cette nature. 

2' Espèce : Ctenicella tumulus n. sp. 

S3'n. : Ai^cidia tumulus Qaoy et Gaimard [Voyage de Vu Astrolabe », pi. XGI, 

fig.' 14 et IG). 

(Fig. 1, 2 et 3, PL XIII.) 

Caractères spécifiques. — Petites Molgulidées arrondies ou ovalaires me- 
surant de 10 à 15 millimètres de diamètre. 

Tunique très mince ainsi que le derme, pellucide et laissant apercevoir 
les viscères; elle porte des villosités très fines qui agglutinent de petites 
particules sableuses. 

Les deux siphons sont relativement longs et inégaux, le branchial plus 
long que Tautre ; ils sont marqués de plaques jaunes dans le sens de leur 
longueur. 

Leurs orifices ne sont pas lobés et sont simplement entourés d'une cou- 
ronne de fines dents; celles du siphon branchial sont à peu près égales ; 
celles du siphon cloacal, au nombre de vingt environ, sont de deux gran- 
deurs différentes et alternent. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 367 

La branchie possède sept méridieiis, coupés par cinq côtes principales et 
cinq côtes secondaires plus fines. 

La glande mâle comprend un certain nombre de follicules rayonnants 
formant un cercle très régulier sur chaque lace du corps. 

Celte nouvelle espèce a été rapportée parQuoy et Gaimard 
de leur voyage sur V Astrolabe^ et pour en fixer les caraclères 
externes, je ne puis mieux faire que de rapporter la courte 
description qu'en ont donnée ces auteurs (1) : 

«Cette espèce est de celles qui ne sont pas fixées. Nous en 
trouvâmes ainsi un assez grand nombre au Port Western 
ou la baie Jervis de la Nouvelle-Hollande. Elle est de la gros- 
seur d'une balle, arrondie ou ovalaire et tellement recou- 
verte de sable qu'on la prendrait pour une boule de cette 
substance elnon pour une Ascidie, car aucune de ses ouvertu- 
res n'est saillante dans l'état ordinaire. Ces matières aréna- 
cées lui sont fort adhérentes et ce n'est qu'à la longue et 
dans l'esprit-de-vin qu'elles se détachent. Alors on voit 
que l'enveloppe de ce Mollusque est mince et pellucide, un 
peu villeuse ; on aperçoit la plupart des viscères au travers, 
elles deux fentes peu éloignées, placées à une des extrémi- 
tés, par lesquelles sortent deux longs tubes, cylindriques, 
inégaux, marqués de lignes jaunes en long. L'ouverture du 
plus gros tube, qui est aussi le plus court, est couronnée par 
une vingtaine de pointes inégales. Le plus long a ses pointes 
plus égales. L'animal ne fait sortir ces appendices qu'à la 
longue et dans l'eau. » 

Pour compléter l'étude de cette nouvelle espèce de Cté- 
nicelle, j'ajouterai à la description des caractères externes 
qui précèdent, quelques observations sur les organes inter- 
nes. 

Branchie. — La branchie rappelle celle des Eugyres et 
des Gamaster par sa faible épaisseur et ses trémas de grande 
taille. Mais ceux-ci ne présentent pas la même disposition 
que chez les deux derniers genres. 

(1) Voyage de V « Astrolabe », 1829. 


368 AIWTOl.^E PIXOX. 

Les méridiens sont au nombre de sept, reliés les uns aux 
autres par cinq côtes perpendiculaires [côtes iwincipales) 
beaucoup plus fines que les lames méridiennes et qui alter- 
nent avec cinq autres beaucoup plus fines encore [côtes secon- 
daires ou intermédiaires). 

Ces dix côtes rayonnantes, malgré leur finesse, sont d'une 
netteté parfaile, après coloration au carmin ou à l'héma- 
toxyline et sont très distinctement visibles même à la loupe. 

Chaque méridien n'est pas constitué par une lame unique, 
mais bien par cinq petites lames distinctes qui se soudent 
les unes aux autres par leurs extrémités et desquelles par- 
tent de nombreux petits vaisseaux radiaires qui distribuent 
le sang dans les espaces intersligmatiques (Voir Vaisseaux 
sanguins). 

Les côtes perpendiculaires aux méridiens ne sont d'ail- 
leurs pas autre chose que les prolongements radiaires les 
plus volumineux des lames méridiennes. 

Chacune de celles-ci est tout à fait comparable à un mé- 
ridien d'Eugyre ou de Gamaster. 

Les stigmates branchiaux présentent une disposition des 
plus régulières et des plus élégantes. Ils forment des files 
des grands infundibulums dont les sommets sont tous situés 
sous les méridiens et dont les bords, très larges, confinent, 
à droite et à gauche à une côte perpendiculaire principale 
(fig. 3, PI. XIIÏ), 

Mais ce qui caractérise essentiellement ces infundibulums, 
c'est que chacun d'eux, en se rapprochant de son sommet, 
se subdivise en deux mamelons distincts, formant ainsi deux 
petits infundibulums secondaires, qui proéminent dans la 
cavité branchiale. 

Cette disposition rappelle celle de certains infundibulums 
à'Anurella solenata et à'Anurella Bleizi (Lac.-Duth.). 

Les deux cônes secondaires ont leur sommetsousle méri- 
dien, ou plus exactement sous la plus supérieure des cinq 
lamesduméridien;lesquatreautressont situés sur les flancs des 
deux petitscônesetceux-ci se trouvent séparésl'un de l'autre 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 369 

par une petite côte perpendiculaire intermédiaire entre 
deux côtes principales. 

En d'autres termes, il existe deux petits infundibulums 
sous chaque méridien, dans l'intervalle compris entre deux 
côtes perpendiculaires principales ; et à leur base ils se fon- 
dent dans un entonnoir unique, dont les bords s'évasent pro- 
gressivement jusqu'à couvrir tout l'intervalle compris entre 
deux côtes perpendiculaires principales. 

C'est sous la cinquième lame de chaque méridien que 
les grands infundibulums se subdivisent chacun en deux 
autres. 

Les stigmates branchiaux présentent naturellement une 
forme en rapport avec la disposition particulière des enton- 
noirs. Chaque petit infundibuliim a une forme conique très 
régulière ; les stigmates sont concentriques, également (rès 
réguliers et chacun d'eux s'étend sur un quart de circonfé- 
rence. 

Leurs extrémités sont toutes situées sur une même arête 
du cône, sous un vaisseau radiaire qui se détache des lames 
méridiennes. 

Cette disposition se continue avec la même régularité 
jusqu'à la base de chacun des infundibulums, c'est-à-dire 
jusque sous la cinquième lame de chaque méridien. Mais à 
partir de cette région lessfigmates augmentent considérable- 
ment de diamètre, et entourent à la fois les deux infundibu- 
lums qui sont compris dans l'intervalle limité par deux côtes 
perpendiculaires principales; les plus grands, c'est-à-dire 
les plus périphériques, passent sous ces deux côtes perpen- 
diculaires et longent ensuite la première lame du méridien. 

Toutefois ces grands trémas ne s'étendent encore chacun que 
sur un demi-circonférence et leurs extrémités se terminent 
toutes sous la côte intermédiaire comprise entre deux côtes 
principales. 

Une telle disposition des stigmates est toujours assez diffi- 
cile à observer, même sur de bonnes préparations, parce 
qu'au sommet de chaque infundibulum une face de l'entonnoir 

ANN. se. NAT. ZOOL. VH, 24 


370 AiVTOIlVE PlKO?V. 

s'y trouve toujours couchée sur la face opposée et que le 
tout est encore recouvert par les lames méridiennes. 
" Si simple que soit cette branchie, ses stigmates n'ont 
cependant pas exactement la même disposition que ceux des 
Eugyres ou des Gamaster, qui possèdent aussi une branchie 
très simple. Ici les trémas sont concentriques, longs, les 
uns, d'une demi-circonférence, les aulres, d'un quart de 
circonférence seulement, tandis que chez les Eugyres et 
chez les Gamaster chaque infundibulum ne comprend 
que deux trémas spirales, enroulés en sens inverse, et 
étendus sans interruption de son sommet à sa base ; cer- 
tains infundibulums des Gamaster ne sont même constitués 
que par un stigmate unique enroulé en spirale. De plus, chez 
ces deux genres l'entonnoir se continue régulièrement par un 
cône unique sous la lame méridienne et ne se subdivise pas 
en deux autres, comme chez la Ctenicella tumulus. 

y aisseaux sanguins. — En premier lieu il faut citer les 
petites lames méridiennes qui sont autant de rubans aplatis 
remplis de sang ; elles sont reliées les unes aux autres 
d'abord parles côtes perpendiculaires, principales et secon- 
daires, au nombre de dix, qui sont également des sortes de 
petits rubans parcourus parle courant sanguin (fîg. 3, PI. XIII). 

De ces côtes perpendiculaires il se détache, à droite et à 
gauche, de nombreux petits vaisseaux qui, après un trajet 
variable, s'ouvrent dans les espaces sanguins que limitent les 
trémas branchiaux, ou bien qui se relient à d'autres petits 
vaisseaux radiaires qu'envoient les lames méridiennes. 

Cesderniers sonttrès nombreux et constituentderéelscapil- 
laires qui coupent à angle droit les grands trémas bran- 
chiaux et envoient des anastomoses qui vont s'ouvrir dans les 
espaces sanguins interstigmatiques. 

Entre une côte principale est une côte inlermédiaire, il 
existe généralement quatre, cinq et même six de ces vais- 
seaux radiaires, qui traversent lout l'intervalle compris entre 
deux méridiens. 

Ajoutons enfin qu'il existe encore d'autres petits vaisseaux 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 371 

radiaires beaucoup plus fins encore qui sont à cheval seule- 
ment sur deux ou trois trémas ; certains même ne s'éten- 
dent que d'un espace inlerstigmatique à l'autre, en ne 
franchissant par conséquent qu'un seul tréma. 

En somme, presque tous les vaisseaux sanguins de la bran- 
chie de cette nouvelle espèce de Cténicelleont une direction 
parallèle aux petites côtes perpendiculaires, et par là ils 
s'éloignent considérablement de ceux des Eugyres el des Ga- 
master, qui, à mesure qu'ils se détachent des lames méri- 
diennes ou des côtes perpendiculaires, vont tous converger 
au centre de chaque infundibulum. 

Tube digestif et glandes génitales. — Le tube digestif Jie 
présente rien de particulier ; il décrit une anse comme chez 
la plupart des Molguhdées (lîg. 1, PL XIII), 

Les organes génitaux sont pairs. Celui de gauche est siliié 
au-dessus de la courbure intestinale, celui de droite au-dessus 
du rein (fig. J et 2, PL XIII). 

La partie femelle de chaque glande consiste simplement en 
une masse ovarienne allongée en forme de gros cordon, qui 
est située au-dessus de la partie mâle et qui va s'ouvrir dans 
la cavité cloacale. 

La partie mâle est constituée par des follicules rayonnants 
qui vont tous s'ouvrir dans un conduit déférent au centre 
du cercle régulier qu'ils forment sur chaque face du corps. 
Le canal déférent se continue ensuite le long de la face 
interne de la glande femelle pour aller s'ouvrir dans la ca- 
vité cloacale. 

Cette disposilion des follicules spermatiques rappelle celle 
des Gamaster qui, eux, n'ont qu'une glande génitale siluée 
sur la face droite (p. 330). Toutefois chez ces derniers, les 
différents follicules s'ouvrent chacun séparément dans la ca- 
vité péribranchiale par un orifice situé au centre de la glande, 
tandis que chez cette espèce de Cténicelle, ils s'ouvrent tous, 
au centre, dans un canal déférent unique qui se continue 
ensuite sur la face interne de la glande femelle pour aller se 
déverser dans la cavité cloacale. 


372 Ax\T01i\E PIZOIV. 

3^ Espèce. — Ctenicella rugosa n. sp. 
(Fig. 4, PI. XIII. — Fig. l el 2, PJ. XV). 

Caroctèrcs spécifiques. — ^ Cténicelle de grande taille (15 centim. sur 10); 
le corps très comprimé latéralement. 

Tunique grise ou brune, très épaisse et très fortement ridée sur toute son 
étendue ; nombreux corps étrangers, sable et animaux divers, fixés à sa 
surface. 

Les siphons relativement courts (2 centim. au maximum chez les grands 
spécimens), aussi larges que longs et divergeant à peine. — Dislance inter- 
siphonale : 4 à 5 centimètres chez les plus grandes. 

Les lobes sont réguliers et portent de nombreuses dents. Six à chaque 
lobe branchial et dix à chaque lobe cloacal. 

La couronne tentaculaire compte trente-deux tentacules ramifiés, de 
quatre grandeurs différentes. 

Aspect extérieur [û^ A, Pl.XIll). — Ce sont des Cténicelles 
de grande taille ayant, les plus grandes, 14 centimètres sur 
10 environ. Des trois espèces de Cténicelles des côtes de 
France que nous a fait connaître M. Lacaze-Duthiers (1) la 
plus grande, Ctenicella appendiculata, recueillie à Banyuls, 
ne dépasse pas le volume d'un petit œuf de poule, et est par 
conséquent beaucoup plus petite que Ctenicella rugosa. 

Le corps de celle dernière est peu allongé et comprimé 
comme celui de Stomatropa villosa. Sa surface externe est 
grise ou brune, fortement ridée, d'aspect coriace et cou- 
verte de nombreux corps étrangers, Cynthias, Bryozoaires, 
Algues, Éponges, Ascidies composées. Cet aspect justifie le 
nom de ruçjosa que je donne à cette nouvelle espèce. 

Certains spécimens, plus jeunes et de plus petite taille, 
sont à peine ridés sur la moitié inférieure du corps, qui 
porte de nombreuses villosités ayant agglutiné un sable fin, 
et ce n'est que par une étude comparative minutieuse de 
l'organisation interne que je suis arrivé à les identifier avec 
les espèces de grande taille, à surface fortement ridée. 

La tunique est très épaisse, surtout dans la région anté- 
rieure du corps où elle atteint jusqu'à 3 millimètres d'épais- 
seur; elle est absolument opaque. 

(1) Arc/i. Zoo/, expérim., t. VI, 1877. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 373 

L'animal est Cixé par sa face ventrale ; cependant plu- 
sieurs spécimens ne m'ont pas présenté de surface de 
fixation nette. 

Siphons. — Les siphons sont assez courts, relativement 
aux dimensions de l'animal: chez les grands spécimens 
de 14 centimètres, ils n'ont pas tout h fait 2 centimètres 
et sont presque aussi larges que longs. Ils ne sont pas 
recourbés comme chez les Stomatropa et divergent très 
légèrement. La distance intersiphonale est de 4 à 5 centi- 
mètres chez les plus grands échantillons (fîg. 1 et2^Pl.XV). 

Les lobes des orifices sont bien accentués, tous de même 
grandeur, et sont caractérisés par la présence de dents 
bien développées : on en compte six à chaque lobe bran- 
chial et une dizaine, plus fines, à chaque lobe cloacal. 

La présence de ces dents fait de cette nouvelle Molgu- 
lidée une espèce du genre Ctenicelle (Lacaze-Duthiers). 

Tentacules. — La couronne tentaculaire est bien fournie 
et comprend au total 32 tentacules qui se répartissent 
en quatre groupes : 

1° Quatre grands tentacules de 1" ordre, ramifiés, 
dépassant un centimètre chez les spécimens de plus grande 
taille ; 

2° Quatre moyens, moitié moins grands que les précé- 
dents et alternant avec eux ; 

3° Huit de 3^ ordre, plus courts encore que les précé- 
dents et alternant également avec les huit premiers. 

4° Enfin, chacun de ces tentacules de 3' ordre est 
accompagné, à sa droite et à sa gauche, d'un tout petit 
tentacule, ce qui porte le nombre de ces derniers à seize. 

Tous portent de nombreuses ramifications qui ne s'in- 
sèrent que sur la face interne de l'axe du tentacule. 

Muscles et derme. — La musculature est très puissante. 
Autour du siphon branchial on compte une trentaine de 
faisceaux longitudinaux n'ayant pas moins de 1 millimètre 
de largeur ; autour du siphon cloacal il y en a une vingtaine, 
Vers le milieu du corps, chacun de ces gros faisceaux se 


374 AîVTOiîvE pizo:v. 

divise en un certain nombre d'autres plus fins qui s'irra- 
dient à la surface du corps, en continuant à se diviser 
encore de distance en distance. 

D'autre part, les gros faisceaux, au moment d'atteindre 
la base des lobes branchiaux ou cloacaux, se résolvent 
chacun en cinq ou six faisceaux plus fins, et il en résulte 
que chacun des orifices est entouré, non pas par les gros 
faisceaux, mais par une quantité d'autres plus simples et 
très serrés les uns contre les autres. Ils sont compris 
entre deux autres plans de muscles circulaires également 
fins et serrés, surtout ceux qui forment le plan interne. 
Sur aucune région du corps, les fibres circulaires ou 
obliques ne forment de gros faisceaux comme les longitudi- 
naux ; partout, ils se présentent sous la forme de fins 
filaments. 

Le derme est relativement épais, 2 à 3 millimètres ; 
il est foncé et laisse difficilement apercevoir les organes 
internes. Les muscles, disposés dans trois directions 
comme nous venons de le voir, y forment un lacis très 
serré. 

Branchie. — La branchie est très épaisse et compte sept 
lames méridiennes coupées par cinq grosses côtes perpendi- 
culaires. De ces lames et de ces côtes, il part de nom- 
breuses ramifications qui vont en se divisant et en s'amin- 
cissant, et forment un riche réseau sanguin, dont la 
disposition irrégulière s'observe bien sur la face externe 
de la branchie ; à l'œil nu, on distingue fort bien la plupart 
de ces vaisseaux sanguins, les plus gros sous la forme de 
grosses nervures, les autres sous la forme de petites côtes 
qui partent de ces nervures et forment un réseau irré- 
gulier. 

Les trémas sont courbes, en général d'assez faibles 
dimensions, et associés en petits unfundibulums très 
nombreux et disposés sans ordre. Ils rappellent assez exac- 
tement ceux de Molgula horrida Herdm., ou encore ceux 
de il/, gïgantea Herdm., et de Stomatropa villosa Pizon. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 375 

Tube digesitif. — Le tube digestif forme une anse qui re- 
monte assez haut vers la partie antérieure et se recourbe 
vers le milieu de la face gauche. La glande génitale de ce 
côlé est située presque au-dessus de l'anse et lui est adja- 
cente (%. 1, PL XVj. 

La glande digestive de la première partie du tube digestif 
est extrêmement développée; ses glandules, de couleur olive, 
couvrent presque le premier tiers de l'intestin. Leur épais- 
seur atteint près de 3 millimètres à la partie antérieure, au 
voisinage de l'œsophage ; cette épaisseur diminue progressi- 
vement et les derniers glandules sont même isolés les unis 
des autres. 

Il y a heu de noter aussi que, là où ils existent, ces glan- 
dules ne garnissent pas toute la surface interne; ils laissent 
entre eux, dans la région adjacente à la seconde courbure 
intestinale, un sillon très visible à F œil nu et qui est pow 
ainsi dire la continuation de Vcndostyle', en le parcourant, 
les particules alimentaires achèvent évidemment d'y prendre 
la forme de cordelettes que leur a déjà donnée l'endostyle, 
car on les observe bien formées dans cette première partie 
de l'intestin. 

Le grand développement de ces glandules et le sillon 
interne qu'ils laissent entre eux rappelle exactement ce que 
nous avons observé chez les Stomatropa villosa. L'ouverture 
auale est bordée supérieurement par une languette arrondie 
et assez longue. 

Rein. — Le rein est de très grande dimension et occupe 
la face droite comme chez les autres Molgulidées. Son bord 
convexe ne mesure pas moins de 8 centimètres sur les spé- 
cimens de grande taille; sa largeur est de 2 centimètres 
environ. 11 est rempli de débris foliacés incolores ou fai- 
blement teintés en jaune, du moins après leur long séjour 
dans l'alcool (fig. 2, PI. XV). 

Glandes génitales (fig. 1 et 2, PI. XV). — Elles sont au 
nombre de deux comme chez toutes les espèces du genre 
Cténicelle, et comprennent chacune deux parties accolées, 


376 A]\TOIIVE PIZOIV. 

l'une mâle et l'autre femelle. La gauche est adjacente à l'anse 
intestinale et située à peu près totalement en dehors de sa 
courbure; l'autre occupe à peu près le milieu de la face 
droite, dans la concavité du rein. La position de ces glandes 
est donc la même que chez les trois espèces de Cténicelles 
décrites par M. Lacaze-Duthiers. 

Elles ne sont pas tout à fait aussi volumineuses que chez 
les Stomatropa^ qui sont cependant à' peu près de même 
taille ; elles ne mesurent pas tout à fait 3 centimètres chez 
les spécimens les plus grands. 

Les ovules forment de petites masses folliculaires très 
nettes, mais de plus faibles dimensions que les follicules tes- 
ticulaires. Ceux-ci, comme chez beaucoup d'autres Molgu- 
lidées, occupent la face interne de la glande et débordent 
même à droite et à gauche sur la partie ovarienne. 

Un long oviducte parcourt la glande d'une extrémité à 
l'autre sur sa face externe et s'ouvre par un seul orifice au 
sommet d'une longue papille, qui proémine dans la cavité 
péribranchiale. Tout au voisinage de cette papille s'en trou- 
vent deux autres plus fines et plus longues : c'est à leur som- 
met que s'ouvrent les canaux déférents. 

Affinités. — Cette nouvelle espèce de Cténicelle se dis- 
tingue par un certain nombre de caractères très nets des 
trois espèces qu'a décrites M. Lacaze-Duthiers (1) : 

V Elle n'a pas le même nombre de dents aux lobes de 
ses orifices; 

T Elle est de bien plus grande taille, avec une tunique 
très épaisse et fortement ridée; 

3° La branchie, avec ses nombreux petits infundibulums 
répartis sans ordre et son réseau irréguHer de lames vas- 
culaires, rappelle un peu, il est vrai, celle de Ctenicella 
Lanceplaini, mais elle s'éloigne considérablement de celles 
de C. Morgatœ et surtout de C. appendiculata, qui ne 
possède guère que des trémas rectilignes comme en ont 
les Cynthiadées ; 

(1) Arch. Zool expérim., l. VI, 1877, pi. XXÏII à XXVI, 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 377 

4° Les teniacules sont au nombre de 32, nombre différent 
de celui des autres Cténicelles. 

A un examen superficiel, Ctenicella rugosa paraît aussi 
très voisine de Molgula gigantea Herdm. qui a élé recueil- 
lie dans les mêmes régions (!). L'une et l'autre sont de grande 
taille, ont le corps comprimé latéralement et les trémas 
de la branchie ont même assez de ressemblance. Mais l'es- 
pèce des collections du Muséum est une Cténicelle à cause 
des dents qui garnissent ses lobes et qui constituent un 
excellent caractère générique. D'ailleurs Ctenicella rugosa 
n'a pas son siphon branchial incliné, avec son orifice bran- 
chial tourné vers le bas comme la Molgule d'Herdman ; de 
plus elle possède 32 tentacules au lieu de 16. 


4' Genre : Stomatropa n. g. 

(Fig. 3 à 6, PI. XIV.) 

Caractères génériques. — Le siphon cloacal est à peu près vertical et pos- 
sède quatre lobes égaux et dentés. 

Le siphon branchial est très divergent, recourbé en anse et son orifice est 
tourné vers le bas ; il est entouré de six lobes inégaux : deux supérieurs, 
plus grands que les autres, forment une sorte de lèvre bifide ; puis viennent 
deux latéraux plus petits et enfin deux inférieurs encore plus courts. 

Ces lobes portent, comme ceux du cloaque, une couronne régulière de 
petites dents. 

A ces caractères s'ajoutent les suivants, fournis par 
l'organisation interne; malheureusement, je suis dans l'im- 
possibilité d'établir s'ils sont d'ordre générique ou seule- 
ment d'ordre spécifique, parce que je n'ai eu à ma disposi- 
tion qu'une seule espèce de ce nouveau genre : 

1° La partie mâle de la glande hermaphrodite possède quatre orifices 
s'ouvrant chacun au sommet d'une papille qui proémine dans la cavilé 
péribranchiale. 

2° La première moitié de l'intestin, depuis l'œsophage jusqu'au commen- 
cement de l'anse, est parcourue par un sillon interne très accusé qui paraît 
être le prolongement de l'endostyle. 

(1) Les M. gigantea étudiées par Herdman provenaient du détroit de Ma- 
gellan où elles avaient été recueillies par Gunningham; d'autres avaient été 
draguées par le Challenger dans les mêmes parages. 


378 AiVTOIH'E PIZOIV. 

3° La glande hépatique, extrêmement développée, s'étend également de- 
puis l'œsophage jusqu'au commencement de l'anse intestinale. 

Elle se contmiie par d'autres glandules jaunâtres qui garnissent toute la 
siirlace interne de l'anse intestinale et y forment des bandes parallèles qui 
rappellent les cannelures de l'estomac de certaines Ascidies composées. 

4° L'ouverture de l'anus est bordée de deux grandes lèvres, l'une supé- 
lieure et l'autre inférieure, qui portent elles-mêmes chacune trois dents 
longues et aiguës. 


J'ai pris comme caractères génériques de cette nouvelle 
Ascidie très intéressante la forme particulière du siphon 
branchial, la taille différente des lobes de l'orifice branchial 
et les dents qui forment une couronne sur tout le pourtour 
des lobes cloacaux et des lobes branchiaux. Ces caractères 
externes différencient très nettement ce nouveau genre de 
toutes les autres Molgulidées, de même, par exemple, que 
les formes du genre Ctenicella avec leurs orifices dentés se 
distinguent très bien de celles du genre Molgula, dont les 
lobes sont entiers. 

Les seules Molgulidées décrites jusqu'à présent qui pos- 
sèdent un siphon cloacal vertical et un siphon branchial 
incliné avec l'orifice tourné vers le bas, sont celles 
du genre Ascopera Herdm., et l'espèce Molgula gigantea 
Herdm (1). 

Mais cette dernière possède naturellement les caractères 
du genre, c'est-à-dire lobes entiers, égaux et non dentelés, et 
le genre Stomatropa s'en différencie, par suite, bien net- 
tement. 

Le genre Ascopera s'en distingue d'une façon non moins 
précise : sans compter son tube digestif formé de deux 
moitiés parallèles et parfaitement verticales, ce qui ne s'ob- 
serve chez aucune autre xMolgulidée, il possède autour de 
ses orifices des lobes entiers, totalement dépourvus de dents. 

Celles-ci sont au contraire essentiellement caractéris- 
tiques de la nouvelle forme que je décris ici, et la feraient 
ranger dans le genre Ctenicella, si ce n'étaient la disposi- 

(1) Le u Challenger », vol. VI, p. 09 et suiv., pi. I à IV. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 379 

tion spéciale des deux siphons et les Jobes inégaux de Tori- 
(îce branchial. 

Le terme de Stomalropa rappelle la forme arquée du 
siphon branchial. 

Espèce unique : Stomatropa viUosa n. sp. 

(Fig. 3 à G, PI. xrv.) 

Caractères spécifiques. — Molgiilidée de grande laille (20 centim.) dont le 
corps est comprimé latéralement. 

Tunique d'un gris ardoisé, mincefl millim. d'épaisseur environ), aggluti- 
nante sur sa moitié inférieure ; villosiLés très longues dans cette région. 

Les siphons présentent les caractères du genre : 

Le siphon cloacal vertical possède quatre lobes égaux et dentés ; lon- 
gueur 1 à 2 centimètres. 

Le siphon branchial est trois ou quatre fois plus long que l'autre, recourbé 
en anse, avec Forihce tourné vers le bas. 

Six lobes inégaux : deux supérieurs plus grands formant une sorte de 
lèvre bifide, deux latéraux plus petits et deux inférieurs encore plus courts. 
Ils sont tous dentés comme les lobes cloacaux. 

Les tentacules de cette espèce sont au nombre de huit, très ramifiés et 


Les Stomatropa sont des Ascidies de grande taille. Sur 
les trois spécimens qui existent dans les collections, il y en 
a deux qui n'ont pas moins de 20 cenlimèlres de longueur 
et 12 de large. Le siphon branchial atteint 6 centimètres, 
mais le siphon cloacal est beaucoup plus court et ne mesure 
que 2 centimètres environ (fig. 3, PI. XIV). 

Ce ne sont cependant pas les plus grandes Molgulidées 
que l'on connaisse : les Molgula gïgantea Herdm. rappor- 
tées par le Challenger mesurent 33 centimètres. 

Le corps des Stomatropa est aplati latéralement et bien 
plus large en bas qu'à sa partie antérieure. 

La tunique, d'aspect cartilagineux et de couleur d'un gris 
ardoisé, dépasse à peine 1 millimètre d'épaisseur sur les 
|)arois latérales, malgré les grandes dimensions de l'ani- 
mnl; mais cette épaisseur augmente beaucoup à la partie 
antérieure et notamment autour des siphons où elle atteint 
au moins 3 millimètres. 

Sur son tiers antérieur, la tunique est nue et les trois 


380 Ai\Toii\E piasoiv. 

spécimens étudiés, bien que de provenances diverses, pré- 
s.entenl cette même particularité ; quelques petites plaques 
sableuses noirâtres, répari ies sans ordre, se détachent net- 
tement sur le fond gris clair de la tunique. 

Tout le reste de la tunique est complètement recouvert 
d'un sable fin noirâtre dont l'épaisseur augmente jusqu'à 
la partie inférieure et atteint là 2 à 3 centimètres d'épais- 
seur; quant à la tunique proprement dite, elle y conserve 
sa faible épaisseur de 1 millimètre environ. 

Un des spécimens, qui provient des côtes de Patagonie, pos- 
sède un revêtement moins étendu et les grains de sable sont 
accompagnés de petits galets, dont la plupart ne mesurent 
pas moins d'un centimètre et sont très fortement adhérents. 

Quant aux villosités qui déterminent les adhérences, elles 
soat de très grandes dimensions et font même saillie en 
dehors du revêtement sableux; elles flottent dans l'eau et 
apparaissent avec l'aspect des poils absorbants des racines. 

Siphons (fig. 5 et 6, PI. XIV). — Ils présentent une disposi- 
tion qui les éloigne de toutes les autres Molgulidées et qui, 
comme je l'ai déjà dit^ constitue un des caractères génériques 
de ces nouvelles formes d'Ascidies. Le siphon branchial est 
deux à trois fois plus long que l'autre et recourbé en anse, de 
telle sorte que l'orifice est presque complètement tourné vers 
le bas. Son bord supérieur est convexe et mesure plus de cinq 
centimètres. Cet orifice est bordé de six lobes inégaux : deux 
supérieurs plus grands, formant une sorte de lèvre qui dé- 
borde sur les autres, deux latéraux, égaux entre eux, mais 
plus petits que les précédents, et enfin deux inférieurs 
encore plus courts. 

De plus, les six lobes portent sur leur pourtour une couronne 
de petites dents régulières, obtuses et d'assez grandes dimen- 
sions sur le vivant à en juger par celles qu'elles possèdent 
encore après un séjour de près de quinze ans dans l'alcool. 

Le siphon cloacal au heu d'être courbé en anse et d'être 
placé latéralement comme le siphon branchial, se continue 
à peu près verticalement dans la direction du corps et n'a 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 381 

guère que 2 cenlimèlres. Son orifice possède les quatre lobes 
caractéristiques des Molgulidées, mais Us sont tous de même 
gramleWy obtus, et portent une rangée de dents régulières 
comme celles de l'orifice branchial. 

Ces dents sont parfaitement indiquées sur l'animal entier 
par des petits tubercules formés par la tunique sur le pour- 
tour des orifices; elles s'observent plus nettement encore 
quand on a débarrassé l'Ascidie de sa tunique. 

Derme et muscles. — Le derme présente un développement 
extraordinaire ; sur les plus grands spécimens il a près d'un 
centimètre d'épaisseur et encore est-il fortement contracté 
par l'alcool. La musculature est très riche et le siphon bran- 
chial présente à ce sujet une particularité intéressante : on y 
Irouve d'abord des muscles longitudinaux fins, serrés et ré- 
partis régulièrement comme on en trouve chez beaucoup 
d'autres Molgulidées, mais de plus ils sont accompagnés de 
six autres gros faisceaux superficiels qui correspondent cha- 
cun à un espace interlobaire de l'orifice branchial ; à l'œil 
nu, on voit même que chacun d'eux est formé de deux autres 
faisceaux étroitement accolés tout le long du siphon et qui, 
à la base de ce dernier, s'irradient dans le derme. 

De semblables gros muscles n'existent pas autour du si- 
phon cloacal ; ce sont les muscles circulaires qui y sont de 
beaucoup les plus développés, et les longitudinaux, situés 
plus profondément, sont fins et distribués régulièrement. 

A sa partie inférieure, le corps, au lieu de se terminer par 
une surface régulièrement convexe et lisse, se continue par 
une sorte de lamelle très aplatie et fortement serrée entre 
les parois delà tunique, qui, dans cette région, est très com- 
primée latéralement. Cette membrane paraît ainsi s'enfoncer 
de plusieurs centimètres dans la tunique ; elle est constituée 
par un prolongement du derme, dépourvu de muscles, où 
abondent les globules sanguins et qui est le siège d'une pro- 
duction très abondante de tunicine. 

Tentacules. — Les tentacules sont au nombre de huit, de 
deux grandeurs différentes, alternant les uns avec les autres. 


382 A.A^TOirvE pizoK. 

Ils sont tous très touffus. Les plus grands dépassent un cen- 
timètre et demi de longueur et encore sont-ils très fortement 
contractés par suite de leur séjour dans l'alcool. Les autres 
ont une longueur moitié moindre. 

Branchie. — La branchie est extrêmement épaisse ; elle 
présente de chaque côté sept méridiens coupés par cinq 
grosses côtes. Celles-ci, vues par la face interne, se présen- 
tent aussi comme autant de grandes lamelles, mais de largeur 
un peu moindre que les méridiens; vues par la face externe 
de la branchie, elles se traduisent par de grosses côtes creu- 
ses où circule abondamment le liquide sanguin et qui sont 
reliées par de grosses anastomoses aux grandes lacunes san- 
guines dermiques ou périintestinales. 

Les stigmates sont très nombreux, irréguliers et disposés 
en spirales formant de petits infundibulums répartis sans 
ordre. 

Le réseau vasculaire qui accompagne ces stigmates est 
extrêmement riche et est constitué non par de fins vaisseaux 
capillaires comme ceux qu'on trouve par exemple chez les 
GamaUer, mais par de larges lamelles qui se détachent des 
méridiens et des côtes perpendiculaires et se réunissent en 
un réseau très irrégulier, que l'on distingue même à la loupe ; 
il s'en détache de très nombreuses anastomoses qui vont 
s'ouvrir dans les espaces sanguins interstigmatiques. 

Glandes génitales. — La glande génitale gauche est placée 
au-dessus de la courbure intestinale, celle de droite dans la 
concavité du rein. Elles sont pyriformes et de grandes 
dimensions (5 à 6 centimètres de longueur). Dans cha- 
cune d'elles, la partie mâle et la partie femelle sont intime- 
ment accolées. Vues par la face externe, on ne distingue guère 
que la masse ovarienne avec son grand oviducte étendu 
d'une extrémité à l'autre ; sur les flancs on voit déborder 
quelques gros lobes spermatiques, formés chacun d'un grand 
nombre de petits follicules (fig. 4, PI. XÏV). 

Vue par sa face interne, la glande ne montre guère, au 
contraire, que de gros lobes testiculaires, formés chacune 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 383 

d'une quantité de follicules plus simples, qui tous con- 
vergent au centre du lobe. Entre eux et sur la ligne médiane 
de la glande, apparaît encore la partie ovarienne, mais sur 
une très faible largeur. 

Chaque glande mâle possède à sa partie antérieure quatre 
orifices s' ouvrant au sommet de quatre papilles qui proéminent 
dans la cavité péribranchiale. Cette particularité cons- 
titue vraisemblablement un caractère générique, mais je ne 
puis fixer l'importance qu'il convient de lui atlribuer parce 
que je n'ai à ma disposition que la seule espèce St. villosa. 

La glande femelle ne possède au contraire qu'un seul ori- 
fice, situé au voisinage de ceux des follicules mâles. 

Rein. — Les dimensions de cet organe sont en rapport 
avec celles des autres parties du corps ; il a la forme d'un 
fer à cheval et renferme une des glandes génitales dans sa 
concavité. Son bord convexe n'a pas moins de 12 centimè- 
tres de longueur sur le plus grand spécimen de la collection, 
lequel mesure 20 centimètres de haut en bas ; sa largeur 
est de 2 centimètres environ. 

Il semble être un sac absolument clos, car en y poussant 
une masse à injection, elle ne s'écoule par aucune issue. 
L'étude de ce même organe chez la Molgula socialis^ par des 
coupes en séries, ne m'a pas révélé non plus l'existence 
d'orifices quelconques. 

La cavité du rein des Stomatropa est pleine de débris lamel- 
leux, d'assez grandes dimensions, qui paraissent se détacher 
de ses parois; celles-ci sont constituées elles-mêmes par un 
certain nombre de feuillets très minces qui paraissent s'ex- 
folier d'une façon continue. Ce sont les seules observations 
qu'il m'a été possible défaire sur le fonctionnement de cet 
organe, à cause du trop long séjour des animaux dans l'alcool. 

Tube digestif. — Les grandes dimensions du tube digestif 
m'ont permis d'y relever un certain nombre de particularités 
anatomiques qui sont plus difficilement observables sur les 
Molgules ordinaires de nos côtes, parce qu'elles sont de trop 
petite taille (fig. 4, PI. XIV). 


384 A]\ToiNË pizoïv. 

L'intestin décrit une double anse et remonte assez haut 
vers le milieu de la face gauche. Cet intestin ouvert montre 
trois régions parfaitement distinctes : 

r Depuis l'œsophage jusqu'au voisinage de la glande géni- 
tale, c'est-à-direjusqu'à l'anse supérieure, la paroi intesti- 
nale est recouverte d'une quantité considérable de glan- 
dules d'un rouge brun, dont l'épaisseur n'atteint pas moins 
de 2 millimètres par endroits, surtout au voisinage de 
l'œsophage. Ils font saillie dans la cavité intestinale et lui 
donnent un aspect villeux. Leur épaisseur diminue progres- 
sivement de l'œsophage jusqu'à l'anse supérieure, où ils ne 
forment plus que deux petites bandes distinctes, qui se 
terminent en pointe. Ils ne constituent probablement pas 
autre chose que la glande digestive que M. Lacaze-Duthierset 
les autres ascidiologues ont regardée comme un organe hépa- 
tique et qui, chez ces Molgulidées, présenterait un développe- 
ment extraordinaire. Mais cette première partie de l'intestin 
présente une autre particularité : c'est \xn sillon sinueux creusé 
dans sa paroi et le long de sa face profonde ; il est limité par les 
glandules hépatiques et son fond est absolument lisse. 11 se 
détache avec la plus grande netteté entre ces glandules et 
sa largeur mesure au delà d'un millimètre. Il est aussi net 
que l'endostyle. Il représente évidemment le chemin que 
suivent les aliments dans cette première partie de l'intestin; 
il suffit d'ouvrir ce dernier pour s'en convaincre. Mais il n'y 
a pas lieu de penser pour cela que c'est uniquement ce 
sillon qui fait prendre aux résidus leur forme de petites 
cordelettes ; le fait qu'on trouve de semblables cordelettes 
à une assez faible dislance de l'œsophage, même chez les 
petites Moîgules ordinaires dépourvues d'un lel sillon et 
d'une membrane spirale dans l'intestin, indique que cette 
forme en cordelettes se réalise en premier lieu dans le par- 
cours de l'endostyle, où les particules alimentaires sont 
agglutinées à mesure qu'elles circulent. Chez les Stomatropa, 
le sillon interhépatique ne fait que continuer l'action du 
sillon endostylaire. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 385 

Sur le plus pelil spécimen de Stomatropa qui existe dans les 
collections et qui mesure environ 12 cenlimètres, le sillon 
hépatique est encore bien marqué, mais il n'est plus guère 
distinguable qu'à la loupe. Comme je ne me trouve en pré- 
sence que d'une seule espèce de ce genre nouveau, je ne 
puis pas dire si le caractère fourni par ce sillon inlerhépa- 
lique est d'ordre spécifique ou d'ordre générique. 

2° La seconde partie de l'intestin comprend Fanse supé- 
rieure, située au-dessous de la glande génitale. Ici, les 
glandules hépatiques ont pris fin, mais à une très faible 
distance, la surface interne de Tintestin, sur toute l'étendue 
de l'anse, présente (V autres glandules cl un jaune pâle, qui for- 
ment des bandes parallèles et lui donnent un peu l'aspect de 
l'estomac cannelé de cerîaines Ascidies composées. Celte 
région ne présente aucun renflement, aucun indice extérieur 
en rapport avec cette différenciation des parois internes. 
Mais les nombreuses glandes qu'elle renferme sont évidem- 
ment la marque d'une différenciation particulière, et je me 
propose de faire, à ce sujet, une étude comparée du tube di- 
gestif des différentes Molgulidées de la collection du Muséum. 

3° Enfin, la dernière partie du tube digestif comprend la 
branche terminale qui part de l'anse supérieure pour aller 
s'ouvrir dans le cloaque. La surface interne de celte région 
est absolument lisse; aucune glande ne s'y montre. 

L'anus est bordé par deux lèvres ou deux lobes d'assez 
grandes dimensions, l'un inférieur, l'autre supérieur; ils 
portent eux-mêmes chacun trois dents beaucoup plus fines, 
longues et aiguës. 

L'intestin ne présente aucune trace de membrane spirale. 

Affinités. — Les Stomatropa villosa^ par leur aspect exté- 
rieur et leur grande (aille, rappellentles Ascopera Herdm. et 
les Molgula giganiea Herdm. provenant du Challenger. Une 
comparaison avec ces espèces est nécessaire. 

r Par leur grande taille et par leur siphon branchial, 
latéral et recourbé vers le bas, les Stomatropa villosa res- 
semblent aux deux espèces à^ Ascopera décrites par 

ANN. se. NAT. ZOOL. Vil, 25 


386 A^'Tor\c pizo\\ 

Herdmaiin (1), lesquelles alteigiient aussi de grandes dimen- 
sions (30 cenlimètres de longueur). Mais à cela se bornent 
les rapprochements qu'il est possible de faire entre ces diffé- 
rentes espèces. 

Il y a d'abord quelques caractères extérieurs qui les 
différencient nettement; les Ascopera sont très longuement 
pédoncules, et la largeur de leur pédoncule est à peine 
le tiers de celle du corps. De plus, aucune des deux espèces 
à' Ascopera n'est agglutinante, et la surface de leur tunique 
est lisse sur toute son étendue, tandis que celle des Stoma- 
tropa viUosa présente, comme nous l'avons vu, un revête- 
ment sableux de plus d'un centimètre d'épaisseur sur toute 
sa moitié inférieure. 

Enfin, à défaut de ces caractères extérieurs, il y aurait 
encore les caractères anatomiques internes pour enlever 
tout doute. Les caractères génériques des Ascopera sont 
bien tranchés et bien différents de ceux des Stomatropa-, 
leur tube digestif a ses deux moitiés verticales et parallèles 
l'une à l'autre, en même temps qu'à la glande génitale; leur 
branchie a des trémas rectilignes ou courbes, mais jamais 
arrangés en spirale] les lobes de leurs siphons sont égaux et 
non dentés. 

2° Les Stomatropa villosa se rapprochent davantage par leur 
forme générale des ilfo/^w/a ^i^a;?^e« Herdm. (2), et la com- 
paraison de ces espèces s'impose d'aulant plus que les trois 
spécimens de Str. vïllosa qui existent dans les collections du 
Muséum proviennent des mêmes régions que les Molgula 
^i^an/e^ étudiées par Herdmann. L'un des trois provient des 
côtes de Patagonie et un autre a été dragué près des îles 
Malouines, parD2°45 de latitude et ô7°9 de longitude. Or, cer- 
tains spécimens étudiés par Herdmann ont été également 
dragués sur les côtes de la Patagonie, d'autres par 52°20 de 
latitude et 68' de longitude. 

Il est incontestable que, par leur forme générale, leurs 

(1) Le « Challenger », vol. VI, pi. \ à IH. 

(2) Voir Challenger, t. VI, p. 69 et pi. IV. 


ÉTUDE DES MOLGULIDÉES. 387 

dimensions, l'aspect de leur tunique et le revêtement sableux 
qui les recouvre sur la moitié inférieure du corps, les 
espèces dlïerdmann et celles du Muséum de Paris se res- 
semblent beaucoup. Le plus grand spécimen de Molgula 
gigantea présente 33 centimètres de longueur et dépasse 
par conséquent de beaucoup ceux de Stomatropa^ qui ne 
mesurent pas plus de 20 centimèlres, mais cela ne constilue 
pas évidemment une différence spécifique; d'ailleurs les 
spécimens du Challenger varient de 5 à 33 centimètres. 
Les siphons sont aussi placés de même dans les deux espèces, 
avec cette différence, il est vrai^ qu'ils sont beaucoup plus 
longs chez les Stomatropa villosa. 

La disposition des Irémas de la branchie, pas plus que les 
lames méridiennes et les côtes, ne présentent non plus de 
différence caractéristique. 

Mais les Molgula gigantea possèdent 'seize teniacules à 
l'orifice branchial, tandis que les Stomatropa villosa n'en 
ont que huit. 

A côté de ces différences et de ces ressemblances qui 
toutes sont d'ordre secondaire, il ne reste donc, pour distin- 
guer ces deux formes, que leurs caractères génériques, qui 
sont parfaitement nets et sont basés, comme nous l'avons vu 
plus haut, sur la forme des siphons et des lobes dentelés qui 
en garnissent l'ouverture. 

Habitat. — Sur les trois spécimens qui existent dans les 
collections, un provient des côtes de Patagonie oii il a été 
recueilli par M. Ingouf; les deux autres ont été rapportés par 
la Mission scientifique de la Romanche^ au Cap Horn, et ont 
été dragués aux îles Malouines, par 320 mètres de profon- 
deur. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XI 

Organisation des Gamaster Bakarensis. 

Fig. \. — Un individu de Gamaster Bakarensis n.sp., en grandeur nalurelle, 
vu par la face gauche et montrant son tube digestif à travers la tunique 
transparente. 
Fig. 2. — Le même dépouillé de sa tunique et vu par la face droite, pour 
montrer les follicules spermaliques Gm, la glande femelle Gf et le 
rein R. 
Fig. 3. — Le même vu par la face gauche et montrant la disposition 

générale de l'inlestin I et le foie F. 
Fig. 4. — Glande génitale grossie; G/', portion de la glande femelle; Gm, un 
des follicules mâles digités avec son ampoule spermatique centrale a, qui 
s'ouvre directement dans la cavité péribranchiale. — Les follicules sont 
au nombre de douze, mais quelques-uns se sont anastomosés par leurs 
extrémités et le nombre des orifices excréteurs n'est que de dix : les 
follicules F^ et F- sont fusionnés ainsi que F^ et F^. 
Fig. 5. — Un des infundibulums de la branchie à un fort grossissement. — 
L, L' méridien réduit à une mince lamelle passant par le centre de l'infun- 
dibulum, duquel elle est indépendante. 

C^Ca, deux côles perpendiculaires au méridien et réduites également à 
de simples lamelles rubanées vasculaires. 

V vaisseaux sanguins radiaires qui partent des côtes perpendiculaires 
et convergent vers le centre de l'infundibulum. De nombreuses anasto- 
moses, telles que v, v', les relient les uns aux autres ; d'autres plus courtes, 
A, A', sont à cheval sur un sligmale et relient deux espaces interstigma- 
tiques voisins. 
Fig. 6, 7 et 8. — Variations des sommets des infundibulums. 

Dans la lig. 6, le sommet est formé d'un seul tréma spirale T. Six gros 
capillaires sanguins V viennent y converger et sont réunis par des ana- 
stomoses plus iînes (elles que A. 

La fig. 7 représente un infundibulum dont le sommet est formé de 
deux trémas distincts T et T', qui rappellent exactement ceux des 
Eiigyres. 

Enfin, dans la fig. 8, il y a encore deux trémas, seulement l'un d'eux, 
T, est plus court et n'atteint pas le sommet de l'infundibulum. 
Fig. 9. — Fragment de la couronne tentaculaire ; T* T- P , tentacules de 
trois grandeurs différentes. 


EXPLICATION DES PLANCHES. i^89 

PLANCHE XII 

Branchie de Molluga FilhoUns.p. 

Fig. 1. — Portion de branchie vue par la face interne, monlranl un grand 
infundibulum à stigmates concentriques et dont le sommet est sous le 
méridien M, à égale distance des deux côtes perpendiculaires C et C. 

En dehors de ces stigmates concentriques, s'en trouvent de nombreux 
autres qui sont courbés et constituent un très grand nombre d'autres petits 
infundibulums secondaires. 

Fig. 2. — Portion de branchie vue encore par sa face interne, mais 
agrandie pour montrer la disposition des vaisseaux sanguins. 

De la lame méridienne M partent de ^ros vaisseaux radiaires tels que 
V, qui se rendent au centre des petits infundibulums secondaires I et 1'; 
de ceux-ci partent également d'autres petits vaisseaux rayonnants, tels 
que V. 

Les vaisseaux rayonnants sont réunis les uns aux aulres par des ana- 
stomoses latérales telles que v, qui s'étendent parallèlement aux intervalles 
interstigmatiques. 

Enfin, ces anastomoses latérales sont elles-mêmes réunies les unes aux 
aulres par des petites branches radiaires v'. 

Fig. 3 et 4. — Détails des infundibulums. — Dans la fig. 3 il y a, en réa- 
lité, deux petits sommets distincts à l'extrémité de l'infundibulimi. — 
Dans la fig. 4, l'infundibulum est constitué par deux stigmates spirales 
enroulés en sens inverse Tun de l'autre; cette disposition rappelle celle 
des Eugyres et des Gamaster. 

Fig. 5. — Porlion de branchie située au voisinage d'une côte perpendicu- 
laire, en dehors d'un grand infundibulum central pour montrer la 
disposition des stigmates courl)es qui forment les petits infundibulums 
secondaires. 

PLANCHE XIII 

Fig. 1. — Clenicella tumulus dépouillée de sa tunique et vue par la face 
gauche. — R, orifice branchial. — C, orifice cloacal. — G/, glande 
femelle. — Gm, glande mâle. — I, intestin. — Grandeur naturelle. 

Fig. 2. — La même encore dépourvue de sa tunique et vue par sa face 
droite. — B, orifice branchial. — G, orifice cloacal. — Gf, glande femelle. 
— Gm, glande mâle. — R, rein. — Grandeur naturelle. 

Fig. 3. — Fragment de branchie de Ctenicella tumulus, montrant un méri- 
dien formé de ses cinq petites lames parallèles L^ L- , L^. Elles sont 

coupées par deux côtes principales C et C\ et entre ces deux dernières 
se trouve une autre côte moins importante ou côte secondaire Cs, 

Les stigmates branchiaux Sï, sont coupés par de nombreux vaisseaux 
V, et ils forment deux infundibulums qui ont leurs sommets I et 1', dans 
l'intervalle compris entre une côte principale G et une côte secon- 
daire Cs. 
L^, et L-, sont les deux premières lames d'un autre méridien. 
Entre L^ et L', se trouve l'espace compris entre deux méridiens; il est 
parcouru par de longs trémas qui commencent sous la côte perpendicu- 
laire Cs, se poursuivent sous une côte principale C ou CJ, et vont se 1er- 


390 itIVTOIlVE PIKOIV. 

miner sous la côte secondaire Cs', effectuant ainsi un demi-tour à la base 

de rinfundibiilum. 
Fia;. 4. — Ctenicella rugosa ns.p, entière, c'est-à-dire revêtue de sa tunique, 

aux 2/3 de sa grandeur naturelle. — B, orifice branchial ; C, orifice 

cloacal. 
Fig. 5. — Ctenicella Lehruni ns.p, recouvert de sa tunique, aux 2/3 de sa 

grandeur naturelle. — B, orifice branchial. — C, orifice cloacal. 
Fig. 6. — Orifice branchial d'Astropera sabulosa, vu par sa face supérieure 

et montrant sa double couronne de lobes inégaux. Grandeur naturelle. 
Fig. 7. — Orifice cloacal du même avec sa double couronne de lobes. Gran- 
deur naturelle. 

PLANCHE XIV 

Fig. 1. — Molgula glomerata réduite de 1 /4. Divers individus soudés les uns 
aux autres. B, orifice branchial; G, orifice cloacal 

Fig. 2. — La même en grandeur naturelle, dépouillée de sa tunique et vue 
par sa face gauche. Le siphon branchial B est beaucoup plus long 
que l'autre et montre ses lobes arrondis et égaux. Le siphon cloacal G 
est beaucoup plus court et a ses 4 lobes pointus. 

Le derme transparent laisse voir l'intestin I, sa glande hépatique G/t, 
et la glande hermaphrodite G. 

Fig. 3. — Stomatropa villosa, 2/3 de grandeur naturelle. Vue en entier, 
revêtue de sa tunique. B, siphon branchial fortement arqué, avec ses 
dentelures contractées par l'alcool; C, siphon cloacal très court et à peu 
près vertical. 

Fig. 4. — La même, vue de gauche; spécimen réduit de moitié. La 
tunique a été enlevée, ainsi que le derme épais, pour laisser voir l'intes- 
tin I et la glande génitale G^. Celle-ci comprend une partie femelle G/", 
sur les côtés de laquelle débordent les follicules mâles Gm. 

Fig. 5. — Siphon branchial de Stomatropa, son orifice vu de face et mon- 
trant ses lobes inégaux et dentés. Grandeur naturelle. 

Fig. 6. — Orifice cloacal du même, vu également de face avec ses 4 lobes 
égaux et dentés. Grandeur naturelle. 

Fig. 7. — Astropera sabulosa dépourvu de sa tunique et vu par sa giiuche. 
Grandeur naturelle. 

Le derme transparent laisse voir l'intestin I, dont les deux parties sont 
horizontales, et la glande hépati'que Gh. 

Au-dessus de l'intestin, se trouve la glande hermaphrodite dont les 
deux parties sont presque complètement distinctes : Gm, follicules màles ; 
G/", glande femelle. L'ouverture branchiale B et l'ouverture cloacale G 
sont à peu près à fleur du corps et bordées, l'une et l'autre, de leurs 
lobes pétaloïdes. 

Fig. 8. — Le même, vu par sa face droite. La tunique transparente laisse 
voir le rein B, les follicules màles Gm et la glande femelle allongée Gf. 
Grandeur naturelle. 

PLANCHE XV 

Fig. 1. — Ctenicella rugosa vue par sa face gauche et dépouillée du derme 
pour montrer la disposition relative des organes génitaux et la forme de 
l'intestin; 2/3 de grandeur naturelle. 


EXPLICATION DES PLANCHES. .'J91 

B, orifice branchial avec ses six lobes dentelés et le siphon parcouru 
par de grosses bandes musculaires. C, orifice cloacal avec ses 4 lobes den- 
telés. I, intestin dont l'anse remonte très haut et dont l'extrémité est 
bordée par une languette L; Gh, glande hépatique qui s'étend très loin 
sur l'intestin. 

G/", glande femelle avec son conduit central qui va s'ouvrir au sommet 
de la papille Of. 

Gm, follicules mâles qui débordent à droite et à gauche de la glande 
femelle et déversent leur contenu par les deux conduits Om. 

Fig. 2. — La même, vue par la face droite, 2/3 de grandeur naturelle. La 
glande hermaphrodite est située au-dessus du rein R. Mêmes lettres que 
dans la iigure précédente. 

Fig. 3. — Ctenicella Lebrimi, 2/3 de grandeur naturelle, vue par la face 
gauche ; le derme, très épais, a été enlevé pour laisser voir l'intestin I, 
dont l'extrémité est garnie de la languette anale L. 

Le siphon cloacal G est beaucoup plus large que le siphon branchial B 
et a ses lobes beaucoup plus obtus. 

Fig. 4. — Mo/^w/a Fi//io/i, grandeur naturelle et entière, c'est-à-dire recou- 
verte de sa tunique. B, siphon branchial; C. siphon dorsal. 

Fig. 5. — La même, dépourvue de sa tunique et vue par la face gauche. 
Grandeur naturelle. Le derme transparent laisse apercevoir l'intestin I, 
la glande hépatique G/î, et la glande hermaphrodite G. Les lobes des 
oriQces sont courts. 

Fig. 6. — Molgula gregaria Herdm. dépourvue de sa tunique et vue par sa 
face gauche; 2/3 de grandeur naturelle. Le derme est assez transparent 
pour laisser voir l'intestin I, qui est fortement recourbé, avec sa glande 
hépatique Gh. La glande hermaphrodite a ses follicules mâles, Gm, qui 
débordent à droite et à gauche de la glande femelle Gf. 

Fig. 7. — Fragment de branchie d^Astropera sabulosa. Chaque méridien est 
composé de trois lames L^ L-, L^, coupées par des côtes perpendiculaires 
telles que C^ et C^. 

L'intervalle compris entre L^ et L représente l'espace compris entre 
deux méridiens et présente des petits trémas courbes. 

Cet intervalle est parcouru par un certain nombre de vaisseaux ra- 
diaires V, V, V", desquels se détache un très riche réseau R. 


TABLE DES MATIERES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 


La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez les Mollusques 
gastéropodes, par M. Alexandre Amaudrut 1 

Observations sur les organes génitaux des Braconides, par M. L.-G. Seu- 
rat 293 

Étude anatomique et systématique des Molguiidées appartenant aux 
collections du Muséum de Paris, par M. Antoine Pizon, agrégé, 
docteur es sciences naturelles. 305 


TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D AUTEURS 


Amaudrut. — La partie antérieure du tube digestif et la torsion chez 
les Mollusques gastéropodes 1 

PizoN (A). — Étude anatomique et systématique des Molguiidées 
appartenant aux collections du Muséum de Paris 305 

Seurat (L.-G.). — Observations sur les organes génitaux des Braco- 
nides 293 


TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches I àX. — Tube digestif chez les Mollusques gastéropodes. 
Planches XI à XV. — Anatomie des Molguiidées. 


CoHBEiL. Imprimerie Ed. Cuété. 


;^oo/.7:\7/. p/./. 


jt-..- 


Masson et C'f, /^W/ùujrs 


Biwxan} IWt. 


l/ui.Jcs > s. //<•//. Si Scri 


Masson. et C'f, Editeurs, 
/rnp"^^ /. ■'mercier. Jhr/y. 


/^('S/tard luth. 


, U//i .(/l's <*»V-. /u// . <"*.' .><■/•// 


;^o.>/.y:r//. /V.3. 


Masson. et C'f.Editeurs. 


'mercier rans 


Panj. 


Zoo/.7:\V/. P/A. 


tsm 


Masson et C'f, Editeurs, 
/mp ■' ?•' /.em ercLer . Parcs- . 


Be.sruird ÏM.. 


Zoo/.7:\7l P/.5. 


""j'iissori fi i''-,/:uiitHir.\ 


Bernard, Uilv. 


jmp '" /.em ertcer. Parcs . 


///// . r/f'.s- , Se. /m/ . rV/' , SV'/v'c 


;^oo/. 7117/. /'/.6. 


^hss^ij^'^'^'^'' r 


Sph 


MciS^cii e( (''■', Iùulf-ur.\ 


Cri 

JBeAiard Uth. 


Imp ""■" /.enuTcier, Pans 


///// . c/os , S'r. /i(U . f S'.'\ SV/Y<' . 


Zcol.T.W/. P/J. 


Be.^PMfd. LUh,. 


i^mp '^^ ZefT.ercœr. Pans . 


/////. <'/i'.s" ,sV-. //<-//. f^'.''.sV'//<' 


;^oo/.7:]7i p/.s. 


po(j~^ 


y/assoj) tt 1 ■"' r.\lilt'iii.\. 


Jie^a.rà IHJl 


/rni'^"- [■•îmt"(ler Parts. 


Ârm.cles Se. 71a/ . <S!^ Série 


Zool.7:\7l P/.9 


Masson et. C'?,Editeurs. 


Besncxrd ItÛv. 


Imp'^^ lemeri 


•c ce r. rares. 


^l/i/i . des V V-. nci/ . S!:' Scric . 


^oo/.y.rj^ p/./o 


Gsv 


g'I'Ti^- - j- 


s^- 


Masson. et C'9,£diteurs . 


jBesnard, lUhy. 


Lnp'^-^ Lemercier, Parts. 


Aiin. des Se. nnf. (V« Sério 


ZooL Tome VU, PI. IL 


r.fA- 


Richard et Pizon, del. 


Ed. Crète, Photosr. 


Or^anisalion de Gamaslcr Dakai ensis. 


A un. dos Sa. nu t. cV^ Série 


ZooL 'l'onic Vil. ri. r2. 


Richard et Pizon, dcl. 


Ed Cre'lé, Photugi 


B ranch le de MoI(/ula Vilholi. 


Ann. des Se. nnt. 8^ Série. 


ZnoL Tome \ II, Pi. IS. 


Richard et Pizoïi. del. 


Ed. Créic, Pholog 


Ctenicclla êamulus, Ci. rugosa, CL Lcbruni. 


A lin. des Se. mit. 8" Série. 


Zonl. Tonw VII, ri. l i. 
—C 


^-a 


Kichard et J'izon, deU 


Kd. Crefe, Pliotonr. 


Stoinatroiia. Aslrofx'ra , Mali^ula glomerata. 


Ann. des Se. nat., S'^ Série. 


ZooL Tome VU, PL 15. 


Richard et Pizon. del . 


Ed. Crète, Photos 


Ctenicella rtigosa. Ci. Lebruni, Molsr. Filholi. 


6o« ANNÉE. — VI1I« SÉRIE. T. VII. N" 1. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALEONTOLOGIE 


C O Al V U E N A N T 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIEICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS LA DIUECTION DE 


M. A. MILNE-EDWARDS 


ÏOME VIL — N« 1 
(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes VII et VIII). 


PARIS 

MASSON ET C", ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1898 


Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 

Ce cahier a été publié en août 1898 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuelî 


Condltitms de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Yan Ttkgukm. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ -400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements :'16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. 
Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 
Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 
Quatrième sÉKiE fl8o4-1863). Chaque partie, 20 vol. 
Cinquième SÉRIE (1804-1873). Chaque partie, 20 vol. 
Sixième série (1874àl885). Chaque partie, 20 vol. 
Septième SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 
Géologie, 22 volumes 


(Rare) . 


250 


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250 fr. 


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MASSON ET C'% ÉDITEURS 

120, BOULEVARD S A I NT- G KR M A 1 N , 1^20, PARIS 


Vient de paraître: 


Leçons de 


Géographie Physique 


A. DE L APPARENT 


MEMBRE DE L INSTITUT 

paoïESSEUR A l'École libre des hautes-études 

ANCIEN PRÉSIDENT DE LA COMMISSION CENTRALE DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE. 


Deuxième édition entièrement refondue 

AVEC 168 FIGURES DANS LE TEXTE ET 1 PLANCHE EN COLLEURS 

volume grand ia 8° de X Vl-720 pages 12 l'r 


1] y a juste deux ans, nous présentions au public savant les Leçons de 
Géographie physique de M. de Lapparent. Ce court intervalle a sufti pour 
épuiser la premiète édition. Et cependant, il s'agissait d'un ouvrage qui ne 
répondait à aucun programme d'examens, où l'auteur cherchait à changer les 
traditions accoutumées de l'enseignement géographique et à introduire dans 
ce domaine la science géologique, si peu répandue de nos jours et si maltraitée 
dans les programmes universitaires. 

Le succès obtenu par celte tentative suffit à montrer combien elle était 
opportune, et Ventrée récente de l'auteur à l'Académie des Sciences n'est pas 
pour en diminuer la significalion. On a compris enfin qu'à l'étude de la surface 
du globe il fallait une base rationnelle, et que cette base devait être la 
connaissance des conditions de la genèse des formes terrestres. 

Un livre aussi bien accueilli aurait pu essayer de reparaître sans modi- 
fications. L'auteur ne l'a pas voulu et, fidèle à une habitude dont ses 
précédenis ouvrages ont fourni mainte preuve, il a refondu son œuvre en y 
introduisant toutes les améliorations dont il lui avait été possible, en deux ans, 
de réunir les éléments. Le texte s'est enrichi de 128 pages, soil par le dédou- 
blement des chapitres consacrés à la France et à l'Amérique, soil par l'addition 
de deux leçons nouvelles, l'une sur les océans, l'autre sur l'intéressante ques- 
tion de la classification des montagnes. Le nombre des dessins, jugé avec raison 
insulfisant dans la pi-emière édition, a été porté de 116 à 163. Enfin, tout 
l'ouvrage a subi une revision minutieuse à l'aide des documents les plus silrs 
et les plus récents. 

On remarquera d'ailleurs que ces iniporlantes modifications n'ont entraîné 
aucun accroissement sur le prix de l'ouvrage, que nous avons tenu à maintenir 
sans changement. 

Nous nous plaisons à espérer que cette seconde édition rencontrera la même 
fortune que la première et qu'elle seia goûtée même des géographes de l'an- 
cienne école. On rendra du moins cette justice à l'auteur que, s'il plaide chaleu- 
reusement la cause de l'élément scientifique pur, il le fait sous une forme que 
les lettrés eux-mêmes ne désavoueraient pas. 


TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. Alexandre Amaudrut. — La partie antérieure du tube digestif 
et la torsion chez les mollusques gastéropodes. 


TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER 

PL I à IV. — Tube digestif chez les mollusques gastéropodes. 


2334-08. — CoRRRiL. Ituprimerie Cuêtê. 


65" ANNÉE. — Vm« SÉRIE. T. VIÏ. N°» 2, 3 et 4. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


C O Jl l' B E N A N T 


ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBMERS SOUS LA niBEClION UK 


M. A. MILNE-EDWARDS 


TOME Vn. — N"« 2, 3 et 4 


PARIS 

MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1898 


Paris, 30 fr. — Départements et Etranger, 32 fr. 

Ce cahier a été publié en septembre 1898 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuelî 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pn. Yan Tieghem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l' ahonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléonLologiqiie, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 


Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr: 

Sixième série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Septième SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 {v. 


MASSON ET C'% ÉDITEURS 

LIRRAIRKS DE l'aCADÉMIE DE MEDECINE, 120, BOULEVARD SAINT-GERMALN 


LES 

MALADIES MICROBIENNES 

DES ANIMAUX 


Ed. NOCARD 

Professeur à l'École d'Alfort, 
Membre de l'Académie de Médecine. 


E. LEGLAINCHE 

Professeur 
lEcole vétérinaire de Toulouse. 


Vient de paraître: 


DEUXIÈME ÉDITION, ENTIÈREMENT REFONDUE 

1 fort volume grand in-S 16 /'/'. 


C'est une œuvre presque entièrement nouvelle que nous offrons au 
public. Moins de trois années se sont écoulées depuis la publication de 
la première édition, et cependant la fécondité des méthodes dues au 
génie de Pasteur est telle que la plupart des sujets traités ont été 
renouvelés ou transformés par les progrès accomplis. D'importantes 
additions ont été faites. Nous citerons parmi les chapitres nouveaux : 
le tétanos, la septicémie grangreneuse, les septicémies hémorragiques 
du cheval, des bovidés, du mouton et de la chèvre, les injections coli- 
ba.cillaires, l'avortement épizoolique, l'agalaxie contagieuse, la diphté^ 
rie aviaire, la méningite cérébro-spinale. — L'ordonnance elles direc- 
tions primitives de l'ouvrage ont été rigoureusement conservées. Les 
auteurs ont voulu donner une étude synthétique complète et documentée 
des infections animales, envisagées à la fois au point de vue de la cli- 
nique, de l'étiologie, de l'étude expérimentale et de la prophylaxie. Ces 
questions intéressent au même degré le praticien, le palhologiste et 
l'hygiéniste. 


TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. Alexandre Amaudrut. — La partie antérieure du tube digestif 
et la torsion chez les mollusques gastéropodes {suite et fin,) 


TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER 

PI. V à X. — Tube digestif chez les mollusques gastéropodes. 


2722-98. — CouuiiiL. Imprimerie ho. Crété. 


(b3l / 


65« ANNÉE. — VIII^ SÉRIE. 


T. VII. N°« 5 et 6. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALEONTOLOGIE 


COMPRENANT 


j i.'ÂNATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIEES SOUS I.A DIKECTION DR 


M. A. MILNE-EDWARDS 


TOME Vn. — N"« o et G 


PARIS 
MASSON ET C^ ÉDITEURS 

L1BI5AIRES DE l'aGADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINI-GEK.M AIN 

1898 


Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 

Ce cahier a été publié en octobre 1898 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuel! 


Condilions de la publication des An?iaies des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉHIb: 


BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Van Tteguem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. IVIilne-Edwards, 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans Tintervalle 
d'une année. 


Prix de l' abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
Ij'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages publié 
n plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Phemièhe SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Troisième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Quatrième sÉKiE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1874àl885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

Sei'TIème SÉRIE (1885àl894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 

GÉoLOdiE, 22 volumes 330 fr. 


MASSON ET C % EDITEURS 

120, BOULEVARD SAIiNT-GERMAIN, PARIS 


ORNIS 

BuUetindu Comité ornithologique international 

PUBLIÉ SOUS LA DIRECTION DE 

E. OUSTALET 

DOCTEUR ES SCIENCES, PRESIDENT DU COMITÉ 

et de 

J. DE CLAYBROOKE 

SECRÉTAIRE 


Vient de paraître : 
Tome IX (1897-1898) 

W 1. 

s O M ISI A I R E : 

Avant propos, par E. Oustalet. — Liste des membres du Comité 
ornithologique international. — Revue des oiseaux qui, au moment 
de la mue, perdent la faculté du vol, parle Baron d'HAMONviLLE. — 
On two Hybrids Ducks in count Ninni's collection at Venice, by 
D' Ettore Abrigoni degli Oddi. — Observations ornithologiques, par 
M. Ch. Van Kempen. — Étude sur la distribution ^géographique des 
bécassines en France et sur leurs migrations, par Luois Ternier 
(avec 2 cartes hors texte). 


CONDITIONS DE LA PUBLICATION 

L'ORNIS pa7'aît par fascicules grand in-8° cl'e?wiro7i 80 pages 
accompaf/7îés de figures et de cartes. 

4 fascicules paraissant à des époques indéterminées forment 
lin volume. On s abonne pour un volume. 

PRIX DE L'ABOINNEMENT : 10 FRANCS 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M.L.G.Seurat. — Observations sur les organes génitaux des Braconides 

M. Antoine Pizon. — Étude anatomique et systématique des 
Molgulidées appartenant aux Collections du Muséum de Paris. 


TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER 


PL XI à XV. — Anatomie des Molgulidées. 


3203-98. — CoRBEiL. Imprimerie Ed. Crété. 


P 536 


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9088 013541016